Європейська козуля

Європейська козуля, козуля, дика коза або просто косуля ( лат. Caprelus caprelus ) - Парнокопитна тварина сімейства оленевих.


1. Зведення латинських назв [1]

Латинська назва Ім'я дослідника, рік Типова місцевість і пр.
Cervus capreolus Linnaeus, 1758 [2] Швеція
Capreolus vulgaris Fitzinger, 1832 Австрія
Capreolus capraea Gray, 1843 Pro Cervus capreolus Linnaeus.
Capreolus europaeus Sundevall, 1846 Pro Cervus capreolus Linnaeus.
Capreolus capreolus Linnaeus, 1758 Сучасне біномінальної назву.

2. Зовнішній вигляд

Дрібний витончений олень з порівняно коротким тулубом, задня частина якого дещо товщі і вище передньої. Маса тіла у самців - 22-32 кг, довжина тіла - 108-126 см, висота в холці - 66-81 см [3] (3/5 від загальної довжини тіла). Самки трохи дрібніше, але в цілому статевої диморфізм виражений слабо.

Найбільш великі козулі зустрічаються на півночі і сході ареалу - у Швеції, на схід від Дніпра і в горах Північного Кавказу. [3]
Копита козулі

Голова коротка, клиновидно звужена до носа, але відносно широка і висока в області очей. Вуха довгі (12-14 см), овальної форми, загострені. Очі великі, опуклі, з косо поставленими зіницями. Шия довга, без гриви; у самців товщі, ніж у самок. Ноги довгі, тонкі, передні дещо коротший задніх, через що спина трохи нахилена вперед і крижі приблизно на 3 см вище зашийка. Хвіст рудиментарний (2-3 см) [4], повністю прихований у волоссі "дзеркала". Копита вузькі, порівняно короткі. Бічні копита наполовину коротше середніх, не залишають слідів на твердому грунті.

Череп широкий в очній області, з укороченою і широкої лицьовою частиною, 180-200 мм завдовжки, 87-95 мм завширшки. [5] Слухові пузирі на черепі невеликі і не виступають з барабанної ямки. Зубов 32. Зубна формула : i \ \ frac {0} {3} \ c \ \ frac {0} {1} \ pm \ \ frac {3} {3} \ m \ \ frac {3} {3} = 32 . Верхні різці, як правило, відсутні (зрідка зустрічаються у молодих самців) [6] [7]; верхні ікла відсутні постійно.

Є межкопитние залози; плеснові залози добре розвинені, виділяються завдяки темній забарвленням зростаючих над ними волосся; предглазничние залози рудиментарні - від них залишилися лише невеликі смужки голої шкіри. Навесні і влітку у самців сильно збільшені сальні і потові залози шкіри голови і шиї; за допомогою їх секрету самці мітять територію.

З органів чуття найбільш розвинені нюх і слух. Нюхова поверхню ніздрів козулі перевищує 90 см 2 (у людини - всього 2,5 см 2), число нюхових клітин - 300 млн. (у людини - близько 30 млн.)

У каріотипі 70 хромосом.


2.1. Рогу

Capreolus capreolus male p.jpg

Рогу в самців порівняно невеликі (15-30 см завдовжки, 10-15 см розмахом) [3], більш-менш вертикально поставлені і лирообразно вигнуті, біля основи зближені. Несуть по 3 відростка - середній, спрямований вперед, і два кінцевих. Надочноямковий відросток відсутня. Головний стовбур рогів відігнуть тому у середнього відростка. Рогу округлі в перетині, з безліччю горбків ("перлин"), з великою розеткою. Зустрічаються аномалії розвитку рогів - наприклад, нерівномірний розвиток правого або лівого роги, іноді - освіта кісткового "шолома", що покриває весь верх голови. [8]

Роги у козуленят починають розвиватися з 4-го місяця життя. Молоді самці до своєї першої весні відрощують роги у вигляді простих загострених стрижнів довжиною 10-15 см. [5] Повністю роги розвиваються лише до 3 років.

Рогу скидаються щорічно в жовтні-грудні, спочатку старими самцями, потім - молодими. Нові роги починають відростати після приблизно місячної затримки. [9] Повного розміру роги старих самців досягають до березня-квітня; в квітні-травні роги повністю окостеневают і самці труться ними об стовбури і гілки дерев, зчищаючи залишки шкіри. [6]

Самки безрогі. Зрідка зустрічаються самки з рогами, причому роги зазвичай мають потворну форму. [10]


2.2. Забарвлення

Фарбування дорослих особин одноколірна, позбавлена ​​статевого диморфізму. Узимку фарбування тулуба сіра або сірувато-бура, іноді сірувато-руда, в задній частині спини і на крижах переходить у коричнево-буру. Донизу забарвлення тулуба поступово світлішає до жовтувато-кремовою. Хвостове "дзеркало" (каудальний диск) невелике, біле або світло-рудувате. Кінцівки поступово рижеют донизу. Голова і вуха одноколірні з тулубом, або кілька бурувата і рудувата. На підборідді - біла пляма, окружність носа і верхня губа - чорно-або сіро-бура ("вуса").

Влітку забарвлення тулуба та шиї рівномірно руда; черево білувато-руде; голова сіра з рудуватим відтінком, з темними "вусами"; дзеркало слабо намічено або відсутній. У цілому річна забарвлення більш рівна, ніж зимова.

Існує популяція косуль- меланісти, що населяє ниці заболочені райони Нижній Саксонії ( Німеччина). Літнє хутро у дорослих особин чорний, блискучий; зимове хутро також чорний, але матовий, на животі свинцево-сірий, часто з сріблястою остю. "Дзеркало" менше, ніж у звичайних косуль, рудувате або буре. Дитинчата народжуються чорними, рідше пегімі. [11]

2.2.1. Забарвлення козенят

У новонароджених козуленят забарвлення плямисте, що дозволяє їм маскуватися серед літньої рослинності. Загальний тон фарбування рудувато-жовтий з більш світлим, світло-охристим черевом. По спині трьома поздовжніми рядами з кожної сторони йдуть сіруваті або жовтуваті плями. Середній ряд, найбільш яскравий, тягнеться від вух до анального отвору; інші йдуть від плечей. На плечах і в тазовій області з'являються додаткові ряди плям. У віці 2-3 місяців загальна забарвлення темніє, стаючи буро-рудою; по мірі відростання рудого хутра плямистість блідне і зникає.


2.3. Линька

Линька відбувається два рази на рік - навесні і восени. Терміни початку і кінця линьки залежать від географічних і кліматичних умов, а також від віку і стану організму козулі - у старих і ослаблених тварин линька сильно затримується.

Зміна зимового волосяного покриву на літній зазвичай відбувається у квітні-травні. У старих, виснажених самців залишки зимової шерсті іноді зберігаються аж до кінця червня. Зимова шерсть починає відростати з кінця липня - початку серпня; річна шерсть, починаючи з серпня, поступово випадає. Закінчується зимова линька в кінці вересня - у жовтні. [8]


2.4. Структура волосся

Зимовий остевой волосся довгий (до 55 мм), хвилястий і ламкий, покритий чергуванням темних і світлих кілець; річний більш короткий, пружний і неламкий, рівно пофарбований, близько 35 мм завдовжки. [4] Підстави волосся сіро-бурі або темно-бурі; епідермальний шар шкіри світлий, що не пігментований. [3]

3. Географічне поширення

Палеарктічеського вигляд. Поширений практично повсюдно на території Європи (за винятком деяких островів) і на частині території Передньої Азії ( Кавказ, країни Близького Сходу).

3.1. Історичний ареал

Історично область розселення європейської косулі склалася ще наприкінці пліоцену -початку плейстоцену, коли форми, близькі до сучасних, мешкали в Центральної і Західній Європі і Передній Азії. У плейстоцені ареал козулі сучасного типу додатково розширився, охопивши Крим, Приазов'ї, Нижній Дон і Північний Кавказ. [12] У голоцені в міру відступу льодовиків і розширення лісової зони вид продовжив експансію, проникнувши в Скандинавію [13] і розселені по Руській рівнині.

Аж до другої половини XX в. ареал європейської косулі практично не змінювався, охоплюючи майже всю територію Європи (включаючи Великобританію) і доходячи на півночі до 61 ( Швеція) - 65 с. ш. ( Норвегія). [4] На сході кордон історичного ареалу проходила по Поволжю. Південна межа ареалу проходила по самим північним районам Ірану (північніше Ельбурса) і Іраку, через Сирію і Ізраїль виходячи до Середземному морю і охоплюючи Малу Азію. Косуля ніколи не водилася на островах Ісландія, Ірландія, Корсика, Сардинія і деяких інших, рано відокремилися від материка. [3]

Оптимум ареалу європейської косулі припадає на райони зі сніжним покривом заввишки менше 20 см, з середньою місячною температурою +10 не менше 150-160 днів на рік і з річною сукупністю опадів 450-650 мм. [3]

Аж до XIX в. н.е. видовий ареал був практично суцільним. Але з XVIII в. через зведення лісів і хижацького полювання чисельність козуль в Західній Європі почала скорочуватися, а ареал - розпадатися на окремі, практично ізольовані ділянки. У XIX-початку XX в. та ж тенденція почала проявлятися в Східній Європі та Росії, привівши до повного зникнення косуль в багатьох районах.

Проте вже з 1930-х рр.. виникла зворотна тенденція, до розширення ареалу, пов'язана із зменшенням промислу. У 1960 - 80-х рр.. завдяки охоронним заходам і відсутності великих хижаків чисельність козулі в Західній і Центральній Європі знову зросла, що призвело до заняття нею всіх придатних біотопів, а також до істотного просування на північ, особливо на Скандинавському півострові, де в даний час ареал козулі доходить до 70-71 пн.ш. [3] На території Росії наприкінці 1950-х рр.. європейська косуля початку інтенсивне просування на схід, знову заселивши Тульську, Орловську, Липецької, Ростовську і Волгоградську області [3]; з 1970-х рр.. з'явилася в Карелії і розселилася по Ленінградської області [14]; в 1980-і роки з низин Дону проникла в Передкавказзя, на Ставропольську піднесеність. [15]


3.2. Сучасний ареал

Saut chevreuil.jpg

Сучасний ареал європейської косулі охоплює Європу (включаючи Великобританію і Скандинавський півострів), Європейську частину Росії, Передкавказзя і Закавказзі, де східна межа ареалу проходить по лінії Тбілісі - Гянджа - Степанакерт - Ленкорань, і Передню Азію, де включає Туреччину, гори на північному заході Сирії, північний схід Іраку і захід Ірану (гори Загрос і райони, що примикають до Каспійському морю). На території Лівану і Ізраїлю косуля вимерла [16]; зникла також на о-ві Сицилія. У 1870 р. була зроблена спроба інтродуціювати європейських козуль (з Шотландії) в ірландському графстві Слайго; популяція проіснувала 50-70 років. [17]

В даний час європейська косуля зустрічається на території наступних держав (в алфавітному порядку): Албанія, Андорра, Вірменія, Австрія, Азербайджан, Білорусія, Бельгія, Боснія і Герцеговина, Болгарія, Великобританія, Угорщина, Німеччина, Гібралтар, Греція, Грузія, Данія (включаючи Гренландію), Ірак (північ), Іран (північ), Іспанія, Італія, Латвія, Литва, Ліхтенштейн, Люксембург, Республіка Македонія, Молдавія, Монако, Нідерланди, Норвегія, Польща, Португалія, Російська Федерація, Румунія, Сан-Марино, Сербія, Словаччина, Словенія, Сирія (північний захід), Туреччина, Україна, Фінляндія, Франція, Хорватія, Чорногорія, Чехія, Швейцарія, Швеція, Естонія. [18]

З 1979 р. в Ізраїлі проводяться заходи щодо реінтродукції і розселенню європейських козуль (природний парк Рамат ха-Надив), проте їх чисельність у природному середовищі існування поки ще не досягла скільки-небудь значних цифр. [19]


3.2.1. Російська частина ареалу

Станом на 1992 р. [3] на території Російської Федерації межа видового ареалу проходила через Кандалакшу, Петрозаводськ, Тихвін, Бологоє, Вишній Волочек, Тверь, Конаково, Талдом, Сергієв Посад, Коломну, Рязань; далі охоплювала південний захід Мордовії і західні райони Пензенської, Саратовської і Волгоградської областей (на схід від р.. Хопер); по правобережжю Дона повертала на захід, де від Волгодонська йшла по лівому березі Дону до Азовського моря; з низин Дону доходила на півдні до Сальська. У Передкавказзя межа ареалу проходила на південь від р.. Кубань по лінії Невинномиськ - Черкеськ - Мінеральні Води - Грозний - Махачкала. В даний час ареал розширився далі на північний схід, охопивши Ярославську, Іванівську і Володимирську області. [20]

У межиріччі Дону і Волги (на схід Хопра) сучасний ареал європейської косулі в даний час стикається з ареалом сибірської козулі, утворюючи "зону гібридизації". [3]


4. Підвиди

Європейська козуля відрізняється широкою географічною мінливістю забарвлення і розмірів тіла, що дає привід для виділення в межах її ареалу безлічі географічних рас і підвидових форм.

В даний час чітко виділяють два підвиду, за рахунок ізоляції відокремилися від основної європейської популяції, що позначається як Capreolus capreolus capreolus L. :

Великих косуль Північного Кавказу іноді відносять до підвиду Capreolus capreolus caucasicus, а популяцію Близького Сходу - до Capreolus capreolus coxi.


5. Схожі види

Споріднена сибірська косуля відрізняється від європейської косулі в першу чергу помітно більшими розмірами тіла (довжина тіла 126-144 см, висота в холці - 82-94 см, маса тіла 32-48 кг) і рогів (27-33 см завдовжки) [3]. У літньому хутрі забарвлення голови в сибірської козулі не сіра, а руда, однотонна зі спиною і боками. Волосся над метатарзальних залозами не виділяються із загальної забарвлення. Підстави волосся світле або чисто-білі, епідермальний шар шкіри буро-сірий, пігментований. [4] У новонароджених козуленят плями на спині розташовані в 4, а не 3, ряду. Череп порівняно вузький в очній області, з подовженою лицьовою частиною. Слухові пузирі на черепі великі і помітно виступають з барабанної ямки. Рогу розставлені ширше, сильно горбисті, іноді з короткими додатковими відростками. У хромосомному наборі присутні додаткові В-хромосоми; каріотип : 70 + 1-14. [3]

Ареал сибірської козулі проходить східніше, охоплюючи Заволжя, Урал, Сибір до Забайкалля і Якутії включно, Середню Азію, Західний Китай, Північну та Північно-Західну Монголію. [10]


6. Місцеперебування

Європейська козуля населяє змішані і листяні ліси різноманітного типу і лісостеп. У чисто хвойному лісі зустрічається лише при наявності листяного підліска. У зоні справжніх степів, напівпустель і пустель відсутня. Віддає перевагу, як найбільш кормние місця, ділянки світлого розрідженого лісу, з багатим чагарниковим підліском і оточені луками і полями, або (влітку) високотравні луки, порослі чагарником. Зустрічається в очеретяних займищах, в заплавних лісах, на заростають вирубках і гарі, в зарослих ярах і балках. Суцільних лісів уникає, тримається по узліссях і околиць. За лісосмугах проникає в степові райони. У висотному відношенні для козулі найбільш сприятлива зона від 300 до 600 м над рівнем моря [3], а проте в гірських районах вона піднімається до субальпійських і навіть альпійських лугів (до 2400 м над рівнем моря в Альпах [21]; до 3500 м над рівнем моря на Кавказі [3]).

Середня щільність популяції козуль в типових біотопах Європи збільшується з півночі на південь ареалу, в подтаежной зоні не перевищуючи 0,1 особини на 100 га, в зоні мішаних і листяних лісів досягаючи 3-6, а в лісостепу та зону широколистяних лісів - 5-12 особин на 100 га. Великі щільності популяції відзначаються лише сезонно на порівняно невеликих площах. [3]

У порівнянні з іншими копитними Європи косуля найбільш пристосувалася до перебування в окультуреному ландшафті в безпосередній близькості до людини. Місцями вона майже цілий рік живе на сільськогосподарських угіддях, а в лісі вкривається лише для відпочинку і при несприятливих погодних умовах. Однак косуля зустрічається лише там, де поля чергуються з полезахисними смугами або ділянками лісу; в безлісих агроценозах відсутня. [13]

На біотопіческое розміщення косуль в першу чергу впливають доступність кормів та наявність укриттів, особливо у відкритих ландшафтах. Там, де немає укриттів у вигляді чагарнику, високотравья або ярів, козулі не живуть навіть при достатку їжі. Іншими чинниками, що впливають на біотопіческое розміщення, є висота сніжного покриву, наявність хижаків і занепокоєння, викликане діяльністю людини, випасом худоби або присутністю інших диких копитних.

Особливості раціону дозволяють косулям благополучно співіснувати поруч з іншими копитними. Проте в певних умовах у них може виникнути жорстка харчова конкуренція з іншими оленячими ( олені, лані, лосі), а також з живуть в тих же біотопах сарнами і зайцями. Особливо загострюється конкуренція при збільшенні висоти снігового покриву, коли у косуль виникають труднощі з пересуванням і добуванням корму. Особливо серйозну конкуренцію косулям становить домашня худоба; зростанню поголів'я косуль в Західній Європі почасти сприяв перехід на безвипасное утримання худоби. Місця з інтенсивним випасом худоби або з високою концентрацією інших копитних козулі покидають. [3]

У цілому, європейська косуля є твариною лісостепового типу, більш пристосованим до життя в високотравних і чагарникових біотопах, ніж в густому древостое або у відкритому степу.


6.1. Міграції

У порівнянні з сибірськими, європейські косулі практично оседли і не роблять масових сезонних міграцій. Лише на півночі і сході ареалу, де звичайні багатосніжні зими, а також у горах, откочевки козуль можуть приймати вид регулярних міграцій, з року в рік проходять по одному і тому ж маршруту. Зокрема, в Кавказьких горах козулі в жовтні і листопаді спускаються вниз по схилах і переходять з північних схилів на південні і східні. [22] На північному заході Європи польові козулі восени масово переходять до лісові угіддя. [14] Протяжні міграції у бік морських узбереж і річкових долин зафіксовані на півночі Фінляндії. [23] Тимчасові откочевки, як правило, пов'язані з висотою снігового покриву (більше 20-30 см), що утрудняє пересування і добування корму, та іншими несприятливими чинниками.

Незважаючи на осілість, європейські косулі здатні розселятися з досить великою швидкістю. Про це свідчить швидкість просування межі ареалу в XX столітті. Так, в Східній Європі за 30 років європейська косуля розселилася природним шляхом майже на 500 км, тобто щорічна швидкість руху кордонів ареалу перевищувала 10-15 км на рік. [3]


7. Харчування

Раціон козулі включає близько 900 видів рослин; перевага віддається легко перевариваемой рослинній їжі, багатою поживними речовинами і водою. Найбільш кращі молоді частини рослин (з низьким вмістом клітковини). Деяке значення відіграє також присутність в рослині дубильних і мінеральних речовин, вітамінів. Сухі і сильно дерев'янисті частини рослин, тверді злаки і осоки, рослини, що містять токсичні речовини ( сапонін, алкалоїди, феноли і глюкозиди), зазвичай не поїдають або поїдають неохоче. [13] Склад раціону змінюється залежно від місця проживання, сезону, доступності і великої кількості корму і фізіологічного стану тварини, охоплюючи в середньому 130-250 видів рослин в кожному великому регіоні. [3]

Найбільшу (54-55%) частку в кормовому раціоні козулі становлять дводольні трав'янисті рослини; на другому місці стоять деревні породи - дерева, чагарники і напівчагарники (25%); на третьому - однодольні трав'янисті рослини (15%); і всього близько 5% складають інші групи рослин: мохи, лишайники, плавуни, папороті, гриби. [3] Дводольні трав'янисті рослини з'їдаються в основному влітку, а однодольні - взимку. Лісові козулі частіше використовують в їжу деревні породи, польові - трав'янисту рослинність. [24] З дерев і чагарників козулі найохочіше об'їдають осику, вербу, тополя, горобину, липу, березу, ясен, дуб, бук, граб, жимолость, черемху і крушину. [4] До травам, поїдається козулею, відносяться різноманітні злаки, горець, зніт, кровохлебка, водозбір, борщівник, дудник, Щавель. [25] Люблять водні рослини ( вахта, аїр, белокрильник), за якими приходять на болота і до озер. Охоче ​​поїдають ягоди і соковиті плоди ( чорниця, брусниця, суниця, обліпиха, шипшина, горобина, глід, яблуня, груша, зливу), а також букові горішки, жолуді і каштани. Часто поїдають лікарські рослини, зокрема полину, які, мабуть, потрібні їм як протівопаразітное кошти. Іноді без наслідків для себе їдять отруйні рослини: аконіт, беладону, волчеягодник, вороняче око, жовтець їдкий, види роду паслін і пр. Польові козулі іноді споживають у їжу кукурудзу, уражену сажкою. [3]

Щоб заповнити недолік мінеральних речовин, козулі відвідують солонці, або п'ють воду з джерел, багатих мінеральними солями. У період вагітності та лактації у самок і росту рогів у самців потреба в мінеральних речовинах зростає в 1,5-2 рази. [3]

Воду отримують, в основному, з рослинної їжі, проте за наявності поблизу водойм регулярно їх відвідують; взимку іноді поїдають сніг. Добова потреба у воді невелика, складаючи близько 1,5 л на день. [26]


7.1. Сезонні особливості харчування

Взимку раціон найменш різноманітний. У їжу переважно йдуть пагони і нирки дерев, чагарників і чагарничків, а також суха трава і необлетевшіе листя. В урожайні роки косулі у великих кількостях поїдають жолуді, букові горішки та каштани, викопуючи їх з-під снігу. Виходять на поля годуватися сіном і неприбраними залишками сільськогосподарських культур - кукурудзи, люцерни, цукрових буряків, картоплі. У нестаток кормів викопують з-під снігу мох і лишайники. При глибокому снігу іноді змушені переходити на харчування хвоєю сосен, ялин і ялівцю. У критичних ситуаціях можуть гризти кору дерев, хоча зазвичай цього уникають.

З весни починають розшукувати проталини, де з'являється свіжа трава, разом з тим продовжуючи годуватися нирками, втечами і сухим листям. У полях годуються листям озимих зернових культур, люцерною, конюшиною і проростаючими бур'яновими травами.

Влітку харчування найбільш різноманітно. Велике значення в раціоні лісових косуль набувають дводольні трав'янисті рослини, в меншій мірі - листя деревних порід. Польові козулі об'їдають на полях кукурудзу, люцерну, конюшину, пшеницю, цукрові буряки. [24]

Восени козулі у великих кількостях поїдають насіння і плоди, що дозволяє їм накопичувати енергетичні запаси на зиму. У їжі лісової козулі зростає частка однорічних рослин [27]; польові козулі поїдають післязбиральні залишки посівів, насіння бур'янів і зернівки дикорослих злаків. [24] Також поїдають гриби; пасуться на ягідниках. У Криму і на Кавказі поїдають кизил. [25]


7.2. Кількість споживаної їжі

Невеликий обсяг шлунка козулі і відносно швидкий процес травлення вимагають частого харчування. Протягом доби в нормальних умовах козулі харчуються 5-11 разів. Кількість споживаної їжі пов'язане з поживністю корму і фізіологічним станом тварини. У добовий раціон європейської косулі в середньому входить від 1,5-2,5 кг до 4 кг зеленої рослинної маси (залежно від маси самої козулі). У зимовий період загальний рівень метаболізму і, як наслідок, потреба в їжі знижуються: влітку енергетичні витрати козулі становлять у середньому 2800 ккал на добу, взимку - всього 1300. [28] [26] Максимуми споживання припадають на ранню весну, першу половину літа та осінь, що пов'язано у самок з періодом вагітності та лактації, у самців - з періодом гону.


7.3. Кормове поведінку

За способом живлення козулі відносяться до обкушує тваринам. Пасущиеся козулі безперервно переміщаються по кормового ділянці. Влітку козулі ніколи не об'їдають всі доступні рослини, а зривають лише одна рослина або його частина і слідують далі. З багатолисті рослин зривають всього 1-2 листочки. Завдяки цій особливості козулі, як правило, не завдають значної шкоди сільськогосподарським посівам. Взимку у пошуках корму козулі розкопують сніг передніми ногами, іноді на глибину 30-50 см [25]; знайдені трав'янисті рослини з'їдають цілком.


8. Поведінка

8.1. Добова активність

Chevreuil (brocard)-HAYE sylvain.jpg

У косуль спостерігається добова періодичність поведінки: періоди пасіння і пересування чергуються з періодами пережовування їжі та відпочинку. Найбільш тривалі періоди ранковий і вечірній активності, прив'язані до сходу та заходу сонця. У цілому, добовий ритм життя козулі визначається багатьма факторами: сезоном року, часом доби, природними умовами проживання, ступенем неспокою і т.п. Наприклад, у популяціях, що зазнають сильний антропогенний тиск, активність косуль обмежується сутінковими і нічними годинами.

Навесні і влітку тварини активніші вночі і в сутінках, що частково пов'язане з активністю комах, взимку - на початку дня. У спекотні літні дні годуються рідше, ніж у прохолодні й дощові. Взимку в морозну погоду годівлі, навпаки, стають тривалішими, компенсуючи енергетичні витрати. Невелика кількість опадів мало заважає косулям, але при сильних дощах або рясних снігопадах вони ховаються в укриття. Взимку у вітряну погоду козулі намагаються годуватися на підвітряних узліссях лісу, не виходячи на відкриті місця.

Розподіл часу в добі приблизно наступне: депасовище займає 12-16 годин, відпочинок і пережовування їжі - 8-10 годин, при цьому ранкова годівля триває 4-5 годин, а вечірня - 6-7 годин. Тривалість перерв між періодами активності визначається сезоном та іншими факторами. Наприклад, там, де козулі змушені ховатися від людини, проміжок між ранкової та вечірньої пастьбой триває до 8 годин, на незайманих ділянках -2-3 години. [25]


8.2. Сезонне поведінку. Соціальна структура

Соціальна організація популяції залежить від пори року. У літній період більшість косуль веде одиночний або сімейний (самки з потомством) спосіб життя, в зимовий - сімейно-груповий або стадний (при откочевка і міграціях). Просторова структура популяції також істотно змінюється протягом року - влітку тварини розсіяні по своїх територіях, взимку територіальна структура порушується і козулі концентруються на кормних ділянках. Крім того, в літній період територіальне поведінку косуль розрізняється залежно від статі і віку.

Літній період. Охоплює час з березня по кінець серпня. У цей час козулі найбільш територіальні й агресивні. У березні-квітні дорослі (старше 2-3 років) самці займають свої території, а самки на останньому місяці вагітності переселяються на родові ділянки. Слід зазначити, що територіальна структура у косуль відрізняється великою ригідністю - одного разу зайнявши якусь територію, козуля зазвичай повертається на неї з року в рік.

Територія самця в залежності від умов проживання в конкретному біотопі варіюється від 2 до 200 га. У нормі території сусідніх самців практично не перекриваються і лише при високій щільності популяції частково накладаються один на одного в районі кормових ділянок. Межі територій регулярно обходяться і метятся виділеннями лобових і межкопитние залоз. Як правило, самці уникають заходити на чужі ділянки, тільки в самому кінці гону здійснюючи "вилазки" у пошуках течних самок, проте на початку сезону їм доводиться відстоювати право на володіння територією. Агресорами часто виступають молоді самці, зокрема що з сусідніх угідь. Між знайомими самцями-сусідами конфлікти порівняно рідкісні і зазвичай обмежуються простою демонстрацією сили. [28]

На ділянці дорослого самця можуть жити тільки самки і молодняк поточного року народження. Підросли однорічних самців господар агресивно проганяє зі своєї території, і в 58-90% випадків їм доводиться откочевивают в пошуках незайнятих угідь. Зрідка молоді самці все влітку кочує по чужих територіях або стають супутниками дорослих самців, супроводжуючи їх до самого періоду гону. Що стосується однорічних самок, то вони рідко мігрують в інші угіддя, а, як правило, займають ділянки, що примикають до материнським.

Територія самця включає не менше 1-2 родових ділянок, куди в період отелення приходять стельние самки. Самка агресивно охороняє ділянку, відганяючи від нього інших козуль, включаючи власне підросло потомство. На ділянці самка зазвичай залишається до кінця сезону розмноження, під час гону спаріваясь з самцем (або самцями), в межах чиїй території знаходиться її ділянку. Площа родових ділянок коливається від 1-7 га в період отелення до 70-180 га до кінця літнього сезону, коли козуленята підростають.

Головна функція територіальності - розосередження особин у просторі і ослаблення харчової конкуренції для вагітних і лактуючих самок, що підвищує шанси на виживання потомства.

Rdyr 1.jpg

Зимовий період. До жовтня агресивність дорослих козуль помітно слабшає. Самці скидають роги і перестають мітити територію. Починають формуватися зимові сімейні групи - до самок з козенятами приєднується молодняк (у тому числі однорічні самці, раніше откочевавших в інші угіддя). Пізніше до групи можуть приєднатися й інші козулі, включаючи дорослих самців, хоча останні зазвичай живуть окремо навіть взимку. Ватажками груп є дорослі самки-матері. Члени групи часто тримаються разом протягом всієї зими. У польових біотопах кількість тварин у групі може досягати 40-90 особин; в лісових біотопах групи лише зрідка включають більше 10-15 голів.

На відміну від сибірських козуль, європейські косулі не здійснюють зимових міграцій, хоча багато самки восени повертаються в ті місцевості, звідки навесні прийшли на родові ділянки. Але, як правило, козулі зимують в тій же місцевості, де літував. Ділянка перебування зимової групи може охоплювати 300-500 га [5], так як тварини переміщуються в пошуках їжі. У межах ділянки виділяються кормові зони, де козулі проводять більшу частину дня. Чим гірша екологічна ситуація, тим більше стають групи і тим ширше косулям припадають кочувати у пошуках корму. Однак, якщо рівень снігового покриву перевищує певну межу (50 см), козулі тижнями можуть триматися практично на одному місці.

Зимові групи тримаються до березня-квітня, поступово розпадаючись. Старі самці починають відбиватися від груп вже з кінця лютого, хоча іноді в січні-березні можна зустріти групи, які складаються виключно з самців. Найдовше, майже до травня, зберігаються сім'ї - самки з однорічним молодняком.


8.3. Комунікація

Сліди козулі

У комунікації косуль велика роль нюхових, а також акустичних і візуальних сигналів. Найважливішим із почуттів є нюх - було підраховано, що з 42 елементів соціальної поведінки 26 викликається нюховим сприйняттям, 13 - акустичним і лише 3 - оптичним. [3]

Нюх відіграє важливу роль при маркувальне поведінці. З березня до вересня дорослі самці труться чолом, щоками і шиєю про дерева і кущі, які прагнуть посісти їх виділеннями шкірних залоз, або риють землю копитами, залишаючи на ній запах секрету міжпальцевих залоз. Обдерті рогами ділянки стовбурів і гілок і "подряпини" на землі також служать візуальними позначками. Таким чином самці мітять територію, попереджаючи інших самців про те, що ділянка зайнята. Інтенсивність маркування залежить від сезону. Навесні самці можуть наносити до 500-600 пахучих міток в день, влітку - 40-150, на початку осені - всього 10 тегів. [28] У самок маркувальне поведінка відсутня.

Важливу роль у соціальному житті козуль грають звукові сигнали. Виділяють 5 основних типів сигналів:

  • писк (або свист) служить або призовних звуком, або виразом неспокою; звичайний при контакті матері з дитинчатами;
  • шипіння висловлює сильне збудження або агресію;
  • гавкіт ("бяу-бяу-бяу") видають потривожені або чимось стурбовані козулі (зазвичай в сутінках або вночі, рідше вдень; частіше влітку, ніж взимку);
  • верещаніе (стогін) - сигнал, що видається пораненим або спійманим тваринам;
  • звуки невокального походження (тупання ногами, галасливі стрибки) виробляються козулями, коли вони стурбовані і відчувають небезпеку.

Дитинчата косуль видають тільки писк. У європейської косулі не відзначено аналогів скуленія, яке видають самці сибірської козулі.

Велику роль у спілкуванні косуль, особливо в групах, грають візуальні сигнали. Так, наприклад, якщо одна з косуль приймає позу тривоги, інші козулі зараз же припиняють пастися, збиваються в купу і теж приймають позу тривоги. Нерухома поза може змінюватися ходінням в позі тривоги - повільним пересуванням з вертикально витягнутою шиєю і високо піднімати ніг. Безпосереднім сигналом до втечі всієї групи зазвичай стає втеча однієї особини з розпущеним "дзеркалом".


8.4. Пересування

У спокійному стані козулі рухаються кроком або риссю; при небезпеці біжать стрибками довжиною до 4-7 м з періодичним підстрибування вгору на 1,5-2 м. [3] Швидкість бігу дорослої козулі близько 60 км / год - більше, ніж швидкість рисі або вовка, але біг нетривалий: на відкритому місці потривожені козулі зазвичай пробігають 300-400 м, в густому лісі - 75-100 м, після чого починають робити кола, заплутуючи переслідувачів. [29] Шалені косуля пересувається невеликими кроками, часто зупиняючись і прислухаючись. При перетині малокормного ділянки переходить на рись. Таким же чином самці косуль щодня оббігають свою територію. Козулі добре, але нешвидко плавають. За свого невеликого розміру погано переносять високий сніговий покрив (більше 40-50 см); взимку намагаються ходити по звіриних стежках або дорогах. При глибокому снігу добовий кормової шлях косуль скорочується з 1,5-2 до 0,5-1 км. [25] Особливо небезпечна для козуль крижана кірка на поверхні снігу, на якій вони ковзають.


9. Розмноження

Активація репродуктивної системи у козулі відбувається взимку, із збільшенням світлового дня, тоді як у інших оленячих - на початку літа, із зменшенням світлового дня. Визріваючі фолікули виявляються в яєчниках самок з травня по листопад. Маса та об'єм насінників у дорослих самців взимку в середньому в 5-10 разів менше, ніж влітку [30]; максимальних значень досягають до липня. Після гону сперматогенез зупиняється, хоча запліднення залишається теоретично можливим до кінця жовтня.

У цілому, розмноження у косуль фізіологічно можливо з травня по грудень, але на початку і кінці цього терміну утруднено через вагітність і лактації самок і через припинення процесу сперматогенезу у самців відповідно.


9.1. Гон

Гон зазвичай проходить в липні-серпні. До цього часу у самців повністю окостеневают роги, а шкіра на шиї і передньої частини тулуба потовщується. Час початку гону має тенденцію зміщуватися на пізніші числа із заходу на схід і з півдня на північ і залежно від висоти над рівнем моря. Наприклад, в Австрії на низинних ділянках гон проходив з 20 липня по 7 серпня, в горбистій місцевості - з 25 липня по 15 серпня, в горах - з 3 по 20 серпня. [31] Самки європейської косулі моноестральни; еструс триває близько 36 годин. [32] Лише мала частина дорослих самок і цьоголіток входить до течку пізніше, з вересня до грудня.

Гон починається на узліссях, в рідколісся, іноді по чагарниках, ярах і луговину, хоча в розпал гону козулі забувають обережність і бігають всюди. Територіальна система під час гону в цілому не порушується, оскільки ділянка перебування самки зазвичай знаходиться в межах території самця. Під час гону самці практично перестають годуватися і активно переслідують течних самок. Самці, особливо молоді, поводяться з самками досить агресивно - аж до ударів рогами. Спочатку самець і самка бігають великими колами; поступово круги звужуються і самка починає бігати навколо одного дерева, куща або ями, вибиваючи характерну стежку у вигляді вісімки або кільця 1,5-6 м діаметром. Нарешті, самка зупиняється і дозволяє самцеві зробити кілька садок, після чого обидва відлежуються.

У природних умовах самку зазвичай переслідує один дорослий самець, дуже рідко - 2 і більше. Самець зазвичай ганяє 1 самку, рідше - 2-3. За один гон самець може запліднити до 5-6 самок. Самка може віддавати перевагу певного самця і злучатися з ним протягом декількох років, хоча міцних пар козулі не утворюють.


9.2. Вагітність і отелення

Козулі - єдині копитні, мають латентний період вагітності. Запліднена яйцеклітина на стадії морули проникає в матку, де швидко досягає стадії бластоцисти. Після цього протягом 4,5-4 місяців (до січня) ембріон майже не розвивається. У косуль, покритих пізньої осені, латентний період відсутній. Імплантація зазвичай відбувається в січні, після чого розпочинається бурхливий ріст ембріона. Самки в цей час починають вести себе обережно, менше бігають і майже не роблять великих стрибків. Ембріональна диапауза відіграє велику адаптаційну роль, так як при її відсутності народження потомства доводилося б на зиму.

Вагітність триває від 264 до 318 днів, при пізньоосінніх гонах скорочуючись до 5 місяців; в північних областях і високогірних районах триваліше. Дитинчата народжуються з кінця квітня до середини червня. Середній термін народження зміщується на всі пізніші числа з південного заходу на північний схід і від рівнини до високогір'я. Приблизно за місяць до отелення самка займає свій родовий ділянку, агресивно відганяючи від нього інших козуль. Отелення часто відбуваються в одному і тому ж місці з року в рік; іноді, щоб потрапити на ділянку, самці доводиться пройти кілька кілометрів. Найбільш привабливі для отелення узлісся, зарості чагарнику і лугове високотравье, що забезпечують укриття і рясний корм. Так, в Швейцарії на луках з'являються на світ 74% дитинчат, у лісі - 23%, в полях - всього 3%. [33] Як правило, отелення відбуваються у світлий час доби.


9.3. Дитинчата

Косуленок

У посліді 2 (рідше - 1 або 3) дитинчати вагою 1-1,7 кг [5], покритих шерстю і зрячих. У першому посліді у самки зазвичай всього один косуленок; дуже старі самки також приносять по одному дитинчаті. Відомі випадки, коли у самки знаходили 4-5 зародків, але, мабуть, частина їх згодом розсмоктувалася. Нормальне співвідношення статей у новонароджених - 1:1; при несприятливих умовах (погане харчування) це співвідношення різко зсувається в бік самців, в особливо сприятливих - у бік самок. [28]

У перші місяці життя козуленята фактично безпорадні і проводять багато часу, затаясь в укриттях в 200-300 м один від одного [25]; мати годується і відпочиває окремо від них, хоча і неподалік. Плямиста маскувальна забарвлення і нерозвиненість шкірних залоз, що не залишають сильного запаху, поряд з рассредоточением і затаивание дозволяють Козуленята ховатися від хижаків. Період затаювання триває 2,5-3 місяці. На початок нової тічки козуленята вже цілком самостійні і весь період гону бродять окремо від матерів, знову з'єднуючись з ними по закінченні гону і аж до часу наступного отелення. До вересня, коли після линьки у самок з'являється біле "дзеркало", поведінка членів сім'ї Сінхронізуется - вони разом пасуться, лягають і рятуються втечею. Соціальні зв'язки самок з підрослим потомством порушуються лише за 2-4 тижні до народження нового покоління.

У перші 2-3 тижні самка годує козуленят 5-9 разів на день; пізніше - від 2-4 (другий місяць) до 1-2 разів на день. [34] козулі молоко відрізняється великим вмістом жиру і поживних речовин: 9,6% жиру і 9,2% білка проти 3,7% і 3,3% в коров'ячому молоці. [13] Через 5-10 днів після народження козуленята починають пробувати рослинну їжу, з 1,5-2 місяців споживають її регулярно. Лактація зазвичай припиняється в серпні і лише зрідка триває до жовтня-грудня. [35]

Козуленята швидко ростуть, і до осені їх вага становить 60-70% від ваги дорослої козулі. Статеве дозрівання самок наступає вже на першому році життя. Однак у розмноженні цьоголітки беруть участь дуже рідко в силу соціальної незрілості і через пізньоосінніх зупинки сперматогенезу у самців; таким чином, перше потомство більшість самок приносить у віці 2 років. У самців косуль статева зрілість також настає на початку 2-го року життя, хоча підвищення тестостерону і перші стадії сперматогенезу вперше фіксуються у них ще у віці 6-7 місяців. [5] Однак молоді самці поступаються дорослим у фізичним розвитку і в розмноження вступають лише на 3-4 році життя. [9]


10. Народжуваність і смертність

Козулі відрізняються високою плодовитістю. У щорічному розмноженні в нормальних умовах бере участь більшість (до 98%) [36] статевозрілих самок. Але, незважаючи на те, що потенційна плодючість косуль близька до 200%, реальний приріст виявляється менше цієї цифри. Частина дитинчат гине незабаром після народження або в перший місяць життя; пізніше значної шкоди їм завдають хижаки, несприятливі погодні умови і промисел. Річна спад цьоголіток в результаті може коливатися від 20 до 90%.

На козуль полює більшість великих і середніх хижаків. Основні їхні вороги - вовки, рисі і меншою мірою - лисиці; останні знищують в основному козуленят, хоча при нагоді здатні загнати навіть доросла тварина. Хижацтво вовка особливо посилюється в багатосніжні зими, коли пересування косуль утруднено. Значний збиток поголів'ю козулі наносять також бродячі собаки. Деякий збиток заподіює бурий ведмідь; новонароджених козуленят винищують борсуки, єнотовидні собаки, куниці, лісові коти, беркути, пугачі, а також кабани. [13] Хижаки нападають не тільки на ослаблених, але і на здорових косуль.

Козулі схильні звичайним для копитних інфекційним і паразитарним захворюванням. У них зустрічаються легеневі нематодози, трематодози печінки та інші гельмінтози. Ступінь зараженості паразитами зазвичай прямо пропорційна щільності населення; частка тварин, що гинуть від паразитозів, особливо велика в Центральній Європі, де може досягати 40% від загального числа смертей. [37] Основні інфекційні хвороби козуль: сказ, хвороба Ауєскі (помилкове сказ), сибірська виразка, бруцельоз, пастерельоз, туберкульоз, некробациллезах, лістеріоз, ящур, актиномікоз і аспергільоз. [5] Козулі страждають і від кліщового токсикозу (іксодідоза). З іншого боку, при низькій щільності популяції смертність від хвороб та паразитів не робить помітного впливу на чисельність.

Серед інших природних причин смертності - виснаження в результаті неякісного харчування (зазвичай в кінці зими і початку весни) і підвищена смертність молодих самців. Найважливішими антропогенними причинами є промисел, особливо браконьєрський, зіткнення з автотранспортом, отруєння мінеральними добривами і отрутохімікатами, а також непрямий вплив антропогенної діяльності (знищення місць існування козулі і т.п.)

Тривалість життя козулі в природі становить близько 10-12 років, хоча окремі особини доживали в природі до 15-17, а в неволі - до 19-25 років. [13]


11. Статус популяції

В даний час за класифікацією ВСОП європейська косуля відноситься до таксонам мінімального ризику. Завдяки охоронним заходам останніх десятиліть вигляд став широко поширений і звичайний на більшій частині ареалу; його чисельність у цілому показує тенденцію до збільшення. Чисельність популяції Центральної Європи, найчисленнішою, зараз оцінюється приблизно в 15 млн. голів, хоча ще в 1980-х рр.. чисельність для всього ареалу оцінювалася в 7-7,5 млн. особин. [3] Однак рідкісний і нечисленний підвид Capreolus capreolus italicus Festa налічує не більше 10 000 голів [18]; в особливій охороні потребує також сирійська популяція.

В цілому, завдяки своїй високій плодючості і екологічної пластичності європейські косулі легко відновлюють чисельність і за наявності придатних для життя біотопів можуть витримувати порівняно високий антропогенний прес. Зростанню поголів'я в тому числі сприяють дії щодо окультурення ландшафтів - вирубка суцільних лісів і збільшення площ агроценозів. У порівнянні з іншими дикими копитними європейська косуля виявилася найбільш пристосована до змінених людиною ландшафтам.


11.1. Господарське значення

Завдяки своїй численності косуля - найвідоміший мисливсько-промисловий представник сімейства оленевих в Євразії. М'ясо козулі їстівне і висококалорійне; шкура придатна для вироблення замші; роги є цінним мисливським трофеєм.

З іншого боку, надмірно розплодилися козулі здатні завдавати серйозної шкоди лісовим угіддя, пошкоджуючи зелені насадження.

12. Європейська козуля в культурі

Знаменитий Бембі, герой творів Фелікса Зальтена, в оригіналі був косуленком. Пізніше в мультфільмі студії "Дісней" косулю замінили на белохвостого оленя.



13. Дивись також

Примітки

  1. Косуля європейська. Хребетні тварини Росії. Статичний з першоджерела 24 серпня 2011 року.
  2. von Linn, C. Systema natur per regna tria natur, secundum classses, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio decima, reformata. - Holmi [Stockholm]: impensis direct. Laurentii Salvii, 1758. - 823 с.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Європейська та сибірська козулі: Систематика, екологія, поведінка, раціональне використання та охорона / За ред. В.Є. Соколова. - М: Наука, 1992. - 399 с. - ISBN 5-02-005417-8
  4. 1 2 3 4 5 Флерів К. К. Фауна СРСР. Том 55. Ссавці. Кабарги і олені. - М: Видавництво Академії наук СРСР, 1952. - С. 92-113. - 256 с.
  5. 1 2 3 4 5 6 Sempere, A., Sokolov V., Danilkin A. Capreolus capreolus / / Mammalian Species. - American Society of Mammalogists, 1996. - № 538. - С. 1-7.
  6. 1 2 Ссавці фауни СРСР. Частина 2 / За ред. В.Є. Соколова. - М: Видавництво Академії наук СРСР, 1963. - С. 989-993. - 466 с.
  7. Ellerman JR. Morrison-Scott TC Checklist of palaearctic and indian mammals 1758 to 1946. - London: Bulletin of the British Museum (Natural History), 1951. - 810 с.
  8. 1 2 Флерів К. Козуля. Пітерський мисливець. Статичний з першоджерела 24 серпня 2011.
  9. 1 2 Sempere, AJ, Lacroix A. Temporal and seasonal relationship between LH, testosterone and antlers in fawn and adult male roe deer (Capreolus capreolus) a longitudinal study from birth to four years of age / / Acta Endocrinologica. - 1982. - № 99. - С. 295 - 301.
  10. 1 2 Лавові М.А. Ссавці фауни СРСР. Частина 2 / За ред. В.Є. Соколова. - М: Видавництво Академії наук СРСР, 1963. - С. 989-993. - 466 с.
  11. Meyer-Brenken H. Das Schwarzes Rehwild / / Wild und Hund. - 1986. - Т. 89. - № 9. - С. 40-45.
  12. Громов В.І. Палеонтологічне та археологічне обгрунтування стратиграфії континентальних відкладень четвертинного періоду на території СРСР (ссавці, палеоліт) / / Праці Інституту геологічних наук. - 1948. - Т. 64. - № 17. - С. 1-521.
  13. 1 2 3 4 5 6 Stubbe, C, Passarge, H. Rehwild. - Berlin: VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag, 1979.
  14. 1 2 Верещагін Н.К., Русаков О.С. Копитні Північно-Заходу СРСР (історія, спосіб життя і господарське використання). - М: Наука, 1979. - С. 150-174. - 310 с.
  15. Ємельянов А., Рибалка В. Козуля в Ставропіллі / / Полювання й мисливське господарство. - 1968. - № 8. - С. 13.
  16. Wilson, DE, Reeder, DM Mammal Species of the World. - Baltimore, MD, USA: Johns Hopkins University Press, 2005. - 2142 с.
  17. Tegner H. The roe deer: Their history, habits and pursuit. - Batchworth Press, 1951. - 176 с.
  18. 1 2 3 Capreolus capreolus : інформація на сайті Червоної книги МСОП (Англ.)
  19. За даними сайту Roe Deer in Israel
  20. Додаток 2 "Терміни добування об'єктів тваринного світу, віднесених до об'єктів полювання" до Постанови від 10 січня 2009 р. N 18 "Про добування об'єктів тваринного світу, віднесених до об'єктів полювання" посилання
  21. von Lehmann, E. and Sgesser, H Capreolus capreolus Linnaeus, 1758 - Reh / / Handbuch der Sugetiere Europas / J. Niethammer and F. Krapp (eds). - Wiesbaden: Paarhufer, Akademische Verlagsgesellschaft, 1986. - Т. 2.
  22. Арабулі А.Б. Кочівлі європейської косулі (Capreolus capreolus capreolus Linne) в Кахетії і викликають їх причини / / Зоологічний журнал. - 1963. - Т. 42. - № 1. - С. 1113-1115.
  23. Pulliainen E. Occurence and spread of the roe deer (Capreolus capreolus L.) in eastern Fennoscandia since 1970 / / Memorandum Societatis pro Fauna et Flora Fennica. - Societatis pro Fauna et Flora Fennica, 1980. - Т. 56. - № 1. - С. 28-32.
  24. 1 2 3 Holisova, V., Obrtel R., Kozena I. Rumen content vs. faecal analysis to estimate roe deer diets / / Folia Zoologica. - 1986. - Т. 35. - № 1. - С. 21-32.
  25. 1 2 3 4 5 6 Макрідін В. П., Верещагін Н. К. та ін Великі хижаки і копитні звірі. - М: Лісова промисловість, 1978. - С. 190-220. - 296 с.
  26. 1 2 Briedermann L. Was ast unser Rehwild? / / Unsere Jagd. - 1974. - Т. 24. - № 4. - С. 110-111.
  27. Сабліна Т.Б. Адаптивні особливості харчування деяких видів копитних і вплив цих видів на зміну рослинності / / Повідомл. Ін-ту лісу. - 1959. - № 13. - С. 32-43.
  28. 1 2 3 4 Ellenberg H. Zur Populationsokologie des Rehes (Capreolus capreolus L., Cervidae) in Mitteleuropa / / Spixiana suppl. 2. - Munchen, 1978. - С. 1-211.
  29. Baskin LM, Danell K. Ecology of Ungulates: A Handbook of Species in Eastern Europe and Northern and Central Asia. - Springer, 2003. - 434 с.
  30. Short, RV, Mann T. The sexual cycle of a seasonally breeding animal, the roebuck (Capreolus capreolus) / / Journal of Reproduction and Fertility. - 1966. - № 12. - С. 337-351.
  31. Kerschagl W. Rehwildkunde. - Wien: Hubertusverlag, 1952. - 272 с.
  32. Strandgaard, H. The roe deer (Capreolus capreolus) population at Kalo and the factors regulating its size / / Danish Review of Game Biology. - 1972. - № 7. - С. 1-205.
  33. Blankenhorn HJ Kitz-Markierungs-Aktion, 1970-1971 / / Jger. - 1975. - № 9. - С. 42-45.
  34. Espmark, Y. Mother-young relations and development of behaviour in roe deer (Capreolus capreolus L.) / / Viltrevy. - 1969. - № 6. - С. 460-540.
  35. Sempere AJ, Noel AM, Boutin JM Etude comparative de l'influence des variations saisonnieres de la progesteronemie et de la lactation sur le developpement des tetines chez le chevreuil (Capreolus capreolus): aspect fondamental et applique / / Gibier Faune Sauvages. - 1988. - № 5. - С. 331-343.
  36. Gaillard, JM, Sempere AJ, Boutin JM, Van Laere G., Boiseaubert B. Effects of age and body weight on the proportion of females breeding in a population of roe deer (Capreolus capreolus) / / Canadian Journal of Zoology. - 1992. - № 70. - С. 1541-1545.
  37. Siefke A. Die jagdwirtschaftliche Bedeutung parasitischer Wurmer beim Reh-und Damwild / / Beitr. Jagd-und Wildforsch. - 1966. - № 4. - С. 135 - 145.

Література

  • Верещагін Н.К., Русаков О.С. Копитні Північно-Заходу СРСР (історія, спосіб життя і господарське використання). - М: Наука, 1979. - С. 150-174. - 310 с.
  • Європейська та сибірська козулі: Систематика, екологія, поведінка, раціональне використання та охорона / За ред. В.Є. Соколова. - М: Наука, 1992. - 399 с. - ISBN 5-02-005417-8
  • Макрідін В. П., Верещагін Н. К. та ін Великі хижаки і копитні звірі. - М: Лісова промисловість, 1978. - С. 190-220. - 296 с.
  • Ссавці фауни СРСР. Частина 2 / За ред. В.Є. Соколова. - М: Видавництво Академії наук СРСР, 1963. - С. 989-993. - 466 с.
  • Флерів К. К. Фауна СРСР. Том 55. Ссавці. Кабарги і олені. - М: Видавництво Академії наук СРСР, 1952. - С. 92-113. - 256 с.
  • Baskin LM, Danell K. Ecology of Ungulates: A Handbook of Species in Eastern Europe and Northern and Central Asia. - Springer, 2003. - 434 с.
  • Geist V. Deer of the world: their evolution, behaviour, and ecology. - Stackpole Books, 1998. - 421 с.
  • Qumsiyeh Mazin B. Mammals of the Holy Land. - Texas Tech University Press, 1996. - 389 с.