Знаймо

Додати знання

приховати рекламу



Цей текст може містити помилки.

Акули



План:


Введення

Акули ( лат. Selachii ) [1] - надотряд хрящових риб (Chondrichthyes), що відноситься до підкласу пластіножаберних (Elasmobranchii) і що володіє наступними відмітними особливостями: подовжене тіло більш-менш торпедоподібної форми, великий гетероцеркальний хвостовий плавець, звичайно велику кількість гострих зубів на кожній щелепі [2].

Слово "акула" походить від давньоісландського "hkall" [3] [4]. Найдавніші представники існували вже близько 420-450 млн років тому [5] [6] [7]. До теперішнього часу відомо більше 450 видів акул: від глибоководної дрібної Etmopterus perryi, довжиною лише 17 сантиметрів, до китової акули (Rhincodon typus) - найбільшій риби (її довжина досягає 20 метрів). Представники надряду широко поширені в морях і океанах, від поверхні до глибини більше 2000 метрів. В основному мешкають в морській воді, але деякі види здатні жити також і в прісної. Більшість акул відносяться до так званих справжнім хижакам, але 3 види - китова, гігантська і большеротий акули, - фільтратори, вони харчуються планктоном, кальмарами і дрібними рибами.


1. Анатомія

Parts of a shark ru.svg

1.1. Скелет

Скелет акули помітно відрізняється від скелета костистих риб - в ньому немає кісток, і він повністю утворений з хрящових тканин. В скелеті виділяють такі відділи:

  • Осьовий скелет - хребетний стовп, утворений численними хрящовими амфіцельнимі хребцями;
  • Череп з двома відділами - мозкова коробка і скелет ротового і зябрового апаратів;
  • Парні кінцівки з поясами - грудні і черевні плавники;
  • Непарні плавці - це, як правило, хвостовий, анальний і два спинних плавця.

По каналах хребця проходить хорда, пронизуючи весь хребетний стовп. Череп акул являє собою суцільну хрящову коробку, передній кінець його витягнуть в рострум, що підтримує рило. На бічних поверхнях розташовані очниці, захищають око, між стінок очниць лежить головний мозок.

Пояс передніх кінцівок являє собою хрящову дугу, що лежить у товщі м'язової стінки позаду зябрового відділу, і ніяк не пов'язаний з осьовим скелетом. На бічній поверхні пояса є виріст, є місцем прічлененія скелета плавця. Пояс черевних плавників має вигляд хрящової пластини, яка лежить в мускулатурі черевної клітини перед клоакою. До бічної поверхні приєднується скелет черевного плавника, який складається з одного подовженого базального елемента з прикріпленим до нього поруч радіальних хрящів. У самців базальний елемент служить скелетної основою птеригоподиями - копулятивного виросту.

Скелет непарних плавників складається з радіалій, занурених у мускулатуру і проникаючих в підставу плавника. Хвостовий плавець гетероцеркальний, і у верхню його лопать заходить кінець хребетного стовпа. Лопаті плавників підтримуються еластотріхіямі.


1.2. Шкіра

Шкіра акули - прекрасний абразивний матеріал для приготування васабі.

Плакоїдной луска, властива акулам, серед риб є найдавнішою в філогенетичному плані [8]. Лусочки являють собою ромбічні пластинки, які закінчуються шипом, виступаючим зі шкіри назовні. За будовою та міцності луска близька до зубам, що дає привід називати її шкірними зубчиками. Зубчики ці мають широку підставу, плескату форму і дуже рельєфно окреслену коронку. В більшості своїй коронки дуже гострі і щільно прилягають один до одного, тому шкіра може здатися відносно гладкою, якщо провести рукою від голови до хвоста, і навпаки - грубої, як наждачний папір - якщо вести у зворотному напрямку. Мінеральна частина представлена дентином, утвореним клітинами коріуму, який просочує соединительнотканную основу луски. За складом дентин близький до кістки, але більш щільний. Дентинові шар зубчиків складається з твердого мінералу апатиту, одягненого в колаген. Завдяки своїй мікроструктурі зубчики володіють твердістю і стійкістю, що надають акулі непогану захисну оболонку (як від великих тварин, включаючи інших акул, так і від дрібних паразитів), і в той же час не створюють перешкод для високої рухливості - подібно кольчузі. Шип плакоїдной луски відрізняється ще більш високою міцністю, так як зовні покритий особливою емаллю - вітродентіном, утвореним клітинами базального шару епідермісу. Плакоїдной лусочка має порожнину, заповнену пухкою сполучною тканиною з кровоносними судинами і нервовими закінченнями.

Поєднання форми, розташування і складу шкірних зубчиків відіграє чималу роль в обтічності тіла акули. Приміром, яскраво виражені рельєфні виступи на цих зубчиках у білої акули створюють гідродинамічний ефект, порівнянний з аеродинамічним ефектом, який спостерігається при русі м'ячика для гольфу. Наявність найдрібніших виступів і западинок в результаті помітно зменшує турбулентність. Форма, структура і розміри зубчиків розрізняються у різних видів акул. За розрахунками вчених, шкіра найшвидших видів знижує опір води на величину до 8% [9]. Акула-мако, вз'ерошівая луску, здатна ще більше знижувати опір, що дозволяє їй розганятися до 80 км / год [10]. Крім того, гідродинамічні властивості зубчиків дають ще один вельми корисний мисливцеві ефект - безшумність. На відміну від костистих риб, плавники яких породжують при русі звукові хвилі, руху білої акули при переслідуванні видобутку залишаються практично нечутними для її жертви майже до самого моменту нападу.


1.3. Мускулатура

Мускулатура акул ділиться на 3 групи [11] :

  1. Серцеві м'язи, безперервно працюють в серце;
  2. Вісцеральна мускулатура, функціонуюча в артеріях та інших внутрішніх органах;
  3. Соматична мускулатура, що приводить в рух тіло, ділиться, у свою чергу, на:
    1. Червоні м'язи;
    2. Білі м'язи.

За функціональним призначенням її можна розділити на мускулатуру плавників, мускулатуру голови з зябрових і щелепним апаратами і мускулатуру травної системи і внутрішніх органів. У акул вся мускулатура тулуба (соматична) складається з ряду м'язових сегментів - міомеров, які розділяються один від одного міосептамі. Мускулатура плавників утворена окремими пучками м'язів. Особливістю мускулатури є її відносна автономність, тобто вона зберігає здатність до скорочень навіть при порушенні зв'язку з центральною нервовою системою [2] [12].


1.4. Зуби і щелепи

Зуби тигровій акули (Galeocerdo cuvier)

Зуби більшості акул мають форму гострих конусів і сидять на хрящах верхньої та нижньої щелеп. Зуби регулярно змінюються в міру випадання за принципом конвеєра - їх заміна постійно підростає з внутрішньої сторони. За своєю будовою і походженням це видозмінені плакоидной лускою [2]. В залежності від раціону і способу життя зуби і щелепи дуже розрізняються у різних видів акул. Донні акули, їжа яких зазвичай захищена твердою оболонкою, мають дроблять зуби - плоскі з ребристою поверхнею (разнозубая акула). Багато хижі види мають довгі гострі зуби, пристосовані для легкого проникнення в плоть видобутку (наприклад, піщані акули). У таких акул, як тигрова, зуби широкі і зазубрені - призначені для розрізання та розривання м'яса великої жертви. У харчуються планктоном акул зуби дрібні (близько 3 - 5 мм у китової акули) [11].


1.5. Хвіст

Хвостовий плавець акул разнолопастний (гетероцеркальний). Форма хвоста у різних видів розвивалася у відповідності з певними умовами проживання і у кожного виду має свої явні особливості. У швидкісних плавців, таких як акула-мако і біла акула, нижня і верхня лопаті майже однакові, а у більшості інших видів верхня лопать помітно більше нижньої [13].

2. Фізіологія

2.1. Дихання і кровообіг

Зябра китової акули (Rhincodon typus)

Як і інші риби, акули отримують необхідну кількість кисню з води, пропускаючи її через зябра. Органи дихання являють собою зяброві мішки, які внутрішніми зябровими отворами відкриваються в глотку, а зовнішніми - з боків голови на поверхню тіла. Для акул характерна наявність п'яти-семи пар зябрових щілин (залежно від виду), розташованих перед грудними плавцями. Зяброві отвори відмежувати один від одного широкими межжабернимі перегородками, в товщі яких залягають хрящові зяброві дуги. Зяброві пелюстки сидять на передній і задній стінках зябрових щілин, де вони утворюють полужабри. Для дихання характерне противоточного рух крові і водної маси.

При вдиху в акул розширюється глоткова область, і через ротовий отвір і бризгальца в неї Насмоктувати вода, яка омиває зяброві пелюстки і проходить в зовнішні зяброві порожнини; тиск води зовні притискає краю межжаберних перетинок, і вони закривають зовнішні зяброві щілини. При видиху зяброві дуги правої і лівої сторін зближуються і тим самим зменшують обсяг глотки, майже зімкнуті зяброві пелюстки сусідніх полужабр ускладнюють відтік води в глотку; тиск у зовнішніх зябрових порожнинах зростає, клапани відгинаються і вода витікає назовні. Як і у всіх хрящових риб, зяброві пелюстки акул не здатні виділяти продукти азотистого обміну і солі, так що функція зябер обмежена тільки газообміном. Серце має дві камери - передсердя і шлуночок і розташовується в грудному відділі риби, біля голови. Воно рухає кров по зябрової артерії в судини, розташовані в зябрах, а звідти, вже збагачена киснем, вона надходить в інші органи. У акул одне коло кровообігу, і в серці тільки венозна кров. Кількість крові становить 3,7-6,8% від маси тіла, вміст гемоглобіну 3,4-6,5%, а киснева ємність становить 4,5-8,7 об. % [12]. Максимальні показники вмісту гемоглобіну та кисневої ємності в акул менше аналогічних середніх показників костистих риб, що говорить про нижчий рівень їх метаболізму. Кров'яний тиск, підтримуваний акулячим серцем, недостатньо для повноцінного постачання киснем її тіла. Из-за этого акула должна постоянно помогать своему сердцу мышечными сокращениями (движением), которые стимулируют ток крови.


2.2. Плавучесть

Акула-нянька ( Ginglymostoma cirratum) отдыхает, лёжа на дне

В отличие от костистых рыб, у акул нет плавательного пузыря. Вместо этого компенсировать отрицательную плавучесть им помогают огромная печень, хрящевой скелет и плавники. Уменьшение удельного веса тела достигается за счёт накопления в печени гидрокарбоната сквалена с удельным весом 0,86 г/см, а также плотностью хряща примерно вдвое меньше плотности кости. Для многих акул также характерна нейтральная плавучесть за счёт обводнения скелета [8]. Остальное компенсируется подъёмной силой, возникающей при движении. В то же время песчаные акулы ( Odontaspididae) решают вопрос отсутствия плавательного пузыря проще - они создают его подобие, набирая воздух в желудок. Большинство видов акул вынуждены постоянно двигаться для того, чтобы поддерживать дыхание, поэтому не могут долго спать. Однако некоторые виды, такие как усатая акула-нянька, способны прокачивать воду через жабры, что позволяет им отдыхать на дне.


2.3. Осморегуляция

В отличие от костистых рыб, механизм осморегуляции акул довольно прост и примитивен. По электролитному составу кровь и тканевые жидкости организма почти не отличаются от морской воды, то есть почти полностью изотоничны внешней среде [12]. За счёт содержания солей обеспечивается около 50 % осмотического давления крови и тканей. Из-за особенностей азотистого обмена в крови акул в значительном количестве накапливаются мочевина (довольно токсичное вещество) и триметиламиноксид, плохо диффундирующие через мембраны клеток почек и жабр, за счёт чего достигается оставшееся повышение осмотического давления. Результатом всего является повышенное осмотическое давление внутренней среды (26 атм против 24 атм в морской воде), то есть создаются условия для свободного проникновения воды из внешней среды в межклеточную жидкость и кровь, что в итоге приводит к диффузии натрия и калия. Но так как организм акулы поддерживает гомеостаз, то у него есть и специальный механизм для поддержания электролитного состава - для этого существует ректальная железа, выводящая избыток солей в клоаку [8].


2.4. Терморегуляция

Большинство акул являются пойкилотермными (холоднокровными) животными. Температура тела акул соответствует температуре окружающей среды. Однако исключениями из этого правила являются некоторые виды пелагических акул - например, мако, белая и голубая акулы (всего около 8 видов). Они частично теплокровны и могут иметь температуру тела на 8-11 C больше, чем температура окружающей среды, за счёт интенсивной работы мышечной системы. Множество мелких вен оплетает крупные мышцы, которые отдают крови вырабатываемое тепло. Более высокая температура тела позволяет акулам быстрее и эффективнее двигаться. [11]


2.5. Травна система

На коже, покрывающей подвижные хрящевые челюсти, в несколько рядов располагаются зубы, которые являются преобразованными плакоидными чешуями.

Ротовая полость переходит в глотку, за которой начинается пищевод, без заметных границ переходящий в легко растяжимый U-образный желудок. Концентрация соляной кислоты в желудочном соке достигает 3 %. От желудка отходит тонкая кишка, переходящая в толстую, которая в свою очередь переходит в прямую кишку, открывающуюся клоакой. Внутри толстой кишки находится спиральный клапан, значительно увеличивающий всасывающую поверхность. От прямой кишки отходит ректальная железа, которая является органом солевого обмена; она удаляет избыток солей, которые попадают в организм вместе с пищей и морской водой. В период размножения железа выделяет пахучую слизь, облегчающую встречу особей разного пола.

Особое место в организме акул занимает массивная трёхлопастная печень, масса которой может составлять до 30 % от массы всего тела [14]. Печень накапливает запасы жира (до 70 % от массы печени у гигантской акулы), животный крохмаль гликоген и некоторые витамины, выполняя функции хранилища энергетических резервов и гидростатического органа для увеличения плавучести.

Достоверно известно, что у хищных акул большу́ю роль в пищеварении играет фермент коллагеназа [8].

После сытной трапезы акулы способны долгое время голодать, медленно и экономно расходуя накопленные ресурсы, и вообще их потребность в пище относительно невелика. К примеру, содержавшаяся в неволе трёхметровая обыкновенная песчаная акула ( Carcharias taurus) весом 150 кг за год съедала всего 80-90 кг рыбы. [12]

Акулы периодически производят эверсию желудка - выворачивают его через рот наружу в водную среду с целью очищения. Любопытно, что при этом никогда не повреждают желудок своими многочисленными зубами. [15]


3. Нервова система і органи чуття

Органы чувств разных видов акул развиты в разной мере в зависимости от их среды обитания [16]. Спинной мозг акул имеет большую функциональную самостоятельность. У акул особо хорошо развиты сенсоры фото- и химической рецепции, а также акустико-латеральная система [8].

3.1. Обоняние

Морда австралийской бычьей акулы ( Heterodontus portusjacksoni)

Обоняние у акул - одна из основных сенсорных систем. Эксперименты показали высокую чувствительность акул к запахам [12]. Органы обоняния представлены ноздрями - небольшими мешочками на морде, пропускающими воду к обонятельным рецепторам. Обоняние задействовано при поиске добычи и партнеров для размножения. У белой акулы для обработки обонятельной информации используется 14 % мозга. Особенно хорошо развито обоняние у молотоголовых акул - разнесённые на приличное расстояние друг от друга на голове своеобразной формы ноздри позволяют чётче определить положение источника запаха. Исследования показали, что акулы лучше реагируют на запахи раненой или встревоженной добычи. Некоторыми учёными высказываются предположения о том, что акулы способны улавливать запахи, распространяемые по воздуху, так же хорошо, как и в воде. Белую акулу часто наблюдали с мордой, высунутой над поверхностью воды. Акулы способны улавливать запах крови, разведённой в пропорции 1:1 000 000, что грубо можно сравнить с одной чайной ложкой на плавательный бассейн средних размеров [17].


3.2. Зрение

Глаз акулы

Будова глаза акулы по большей части такое же, как и у всех позвоночных, но с некоторыми особенностями. Глаз акулы имеет особый отражающий слой - тапетум - расположенный позади сетчатки. Тапетум направляет прошедший сквозь сетчатку свет обратно, чтобы он ещё раз воздействовал на рецепторы, таким образом усиливая чувствительность глаза. Это существенно повышает остроту зрения, особенно в условиях недостаточной освещённости. Ещё одной особенностью у некоторых видов является наличие моргающего века, которое закрывает глаз непосредственно во время атаки на жертву, защищая его от повреждений [18]. Акулы, не имеющие моргающего века, при атаке жертвы закатывают глаза [19]. Ранее полагали, что глаз акулы содержит слишком мало колбочек и не способен различать цвета и мелкие детали. Однако современные технологии позволили доказать обратное. Зрение некоторых видов акул острее человеческого до 10 раз [19].


3.3. Слух

Орган слуха у акул - это внутреннее ухо, заключённое в хрящевую капсулу. Акулы воспринимают преимущественно низкие звуки 100-2500 Гц [12]. Большинство акул способны различать инфразвук (частоты ниже 20 Гц). Внутреннее ухо также является органом равновесия [19].


3.4. Боковая линия

Канал боковой линии проходит по боковой поверхности тела в толще кожи и является сейсмосенсорным органом. Он имеет вид узкой и глубокой кожной борозды, местами ветвящейся. Боковая линия воспринимает механические перемещения частиц воды, а возможно, и инфразвуковые колебания. Она играет важную роль при охоте, видовом общении и ближней ориентации [12].

3.5. Электро- и магниторецепция

Расположение ампул Лоренцини на морде акулы

Электрорецепторный аппарат акул представлен ампулами Лоренцини (англ.) - это погружённые в кожу маленькие соединительнотканные капсулы с исходящими от них трубочками, которые открываются на поверхность кожи. Акулы реагируют на электрические поля напряжённостью всего 0,01 мкВ/см. Поэтому они способны обнаруживать жертву по электрическим полям, создаваемым работой дыхательных мышц и сердца [8]. Есть предположения, что они используются акулой и в качестве термодатчиков, определяющих температуру среды с точностью до 0,05 C [12].

Наблюдаемая у некоторых видов траектория миграции по прямой линии на довольно большие расстояния натолкнула учёных на мысль о возможности акул ориентироваться по магнитному полю Земли. Исследования, проведённые с содержащимися в неволе песочными акулами ( Carcharhinus plumbeus), подтвердили эти догадки - продемонстрированное ими поведение позволяет уверенно говорить о магнитной сенсорике. В восприятии магнитного поля у акулы могут быть задействованы: магниточувствительные рецепторы, влияние магнитного поля на химические процессы, электрорецепторный аппарат или всё перечисленное в комплексе [20].


4. Тривалість життя

Каждый вид имеет свою определённую продолжительность жизни, и непросто оценить её для всех акул. В целом акулы растут относительно медленно, и в общем случае можно сказать, что большинство видов живёт 20-30 лет. Однако, рекордной продолжительностью жизни отличается пятнистая колючая акула, живущая более 100 лет. Известны и китовые акулы с подобным возрастом [21] [22].


5. Розмноження

Яйцо акулы
Яйцо австралийской бычьей акулы ( Heterodontus portusjacksoni)

Для акул характерно свойственное хрящевым рыбам внутреннее оплодотворение, примитивная матка и довольно совершенная плацентарная связь. Плод развивается в матке и появляется на свет хорошо приспособленным к самостоятельной жизни - у новорождённых акул хорошо развиты опорно-двигательный аппарат, пищеварительная система и органы чувств, что позволяет самостоятельно питаться и быстро наращивать массу. Акулы производят на свет разное количество детенышей - некоторые виды до 100, другие же всего двух-трёх. Белая акула рожает примерно 3-14 акулят за один раз [8]. В отличие от большинства костистых рыб, производящих миллионы икринок, принцип продолжения рода у акул нацелен скорее на качество, чем на количество. Забота некоторых видов о потомстве (акулёнок некоторое время находится под опекой матери) позволяет обеспечить акулам высокий коэффициент выживаемости, а значит и более низкую плодовитость.

Акулы разделяются на яйцекладущих, яйцеживородящих и живородящих. Копулятивный орган самцов - пара птеригоподиев, каждый из которых является видоизменённой задней частью брюшного плавника. Во время размножения один из птеригоподиев изгибается вперёд и вводится в клоаку самки.

После оплодотворения яйцо покрывается студенистой белковой оболочкой, а поверх неё у большинства яйцекладущих видов - рогоподобной оболочкой, часто с выростами и жгутами. Это защищает эмбрион от обезвоживания, многих хищников, механических повреждений и позволяет яйцу подвешиваться на водорослях. Яйца крупные и содержат много желтка. Обычно одновременно откладываются от 1-2 до 10-12 яиц, и только полярная акула ( Somniosus microcephalus) откладывает за раз до 500 яиц длиной около 8 см [12]. Эмбриональное развитие акул идёт медленно, но вылупившийся детёныш отличается от взрослой особи только размерами и способен к самостоятельной жизни. Яйцекладущими являются около 30 % видов [23]. При яйцеживорождении оплодотворенные яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов. При этом детеныши вылупляются и некоторое время находятся внутри матери, рождаясь в итоге хорошо развитыми и приспособленными к самостоятельному существованию. У сельдевых акул ( Lamnidae) детёныши после использования своего желточного мешка поедают скопившиеся в матке неоплодотворённые яйца.

У живородящих видов желточный мешок после использования желтка прирастает к стенке матки, образуя своеобразную плаценту, а кислород и питательные вещества зародыш получает из кровотока матери путём осмоса и диффузии. У куньих акул ( Triakidae) одновременно может развиваться до 20, а у молот-рыбы ( Sphyrnidae) - до 30-40 зародышей [12]. Срок вынашивания у яйцеживородящих видов точно не известен, однако примерно составляет от нескольких месяцев до двух лет (у пятнистой колючей акулы), что является одним из самых продолжительных сроков среди всех позвоночных [21].

Внутреннее оплодотворение, крупные яйца со значительными запасами питательных веществ, прочная наружная оболочка и широко распространённые яйцеживорождение и живорождение резко снижают эмбриональную и постэмбриональную смертность. Известны также отдельные случаи партеногенеза - женская особь производила потомство без всякого участия самца. Все зарегистрированные примеры имели место у акул, содержащихся в неволе. Случаи бесполого размножения акул в естественной среде не известны, и предполагается, что это крайняя мера репродукции в отсутствие особей мужского пола [22].


6. Поширення

Акулы распространены по всем океанам и климатическим поясам. В большинстве своем они обитают в морской воде. Некоторые виды, такие как тупорылая акула, обыкновенная серая акула и другие способны жить и в пресной воде, довольно далеко заплывая в реки. По глубине распространены преимущественно до 2000 метров, иногда спускаясь до 3000 метров, и чрезвычайно редко их наблюдали ниже. Самая большая задокументированная глубина обитания принадлежит португальской акуле (Англ.) рос. - 3700 м [24].


7. Спосіб життя

В традиционном представлении акула выглядит одиноким охотником, бороздящим просторы океана в поисках добычи. Однако такое описание применимо лишь к нескольким видам. Очень многие акулы ведут оседлую малоактивную жизнь. Но даже одинокие охотники встречаются для размножения или в богатых пищей местах, что может заставить их преодолевать тысячи миль за год [25]. Возможно, миграция акул сложнее, чем даже миграция птиц.

Акулы могут демонстрировать и социальное поведение. Иногда более ста бронзовых молотоголовых акул ( Sphyrna lewini) собираются вокруг подводных гор и островов, к примеру, в Калифорнийском заливе [26]. У акул также имеет место межвидовая социальная иерархия. К примеру, длиннокрылая акула доминирует над шёлковой тех же размеров, когда вопрос касается питания [27].

При слишком близком приближении некоторые акулы подают сигналы угрозы. Как правило, они заключаются в увеличении амплитуды плавательных движений, а их интенсивность может говорить об уровне опасности [28].


7.1. Швидкість

В основном акулы передвигаются с крейсерской скоростью примерно 8 км/ч, но при охоте или нападении среднестатистическая акула ускоряется до 19 км/ч. Акула-мако способна разгоняться до скорости 50 км/ч [29]. Белая акула также способна к подобным рывкам. Такие исключения возможны благодаря теплокровности этих видов.

7.2. Интеллект

Вопреки распространённому мнению о том, что акула всего лишь "машина для охоты", ведомая одними только инстинктами, последние исследования показали способность некоторых видов к решению задач, социальному поведению и любопытству. Соотношение массы мозга и тела у акул примерно эквивалентно тому же показателю у птиц и млекопитающих [30]. В 1987 году на побережье ЮАР группа из семи белых акул совместными усилиями стаскивала наполовину выброшенного на берег мёртвого кита в более глубокое место для трапезы [31]. Акулы могут демонстрировать и игривое поведение. К примеру, атлантическую сельдевую акулу неоднократно наблюдали преследующей другую особь с куском водорослей в зубах [32].


7.3. Сон

Некоторые акулы могут отдыхать на дне, прокачивая воду через жабры, но их глаза остаются открытыми и отслеживают происходящее вокруг [33]. Во время отдыха акула не использует ноздри, но вполне возможно, что использует брызгальца. Если бы акула использовала ноздри, то всасывала бы скорее песок со дна, а не воду. Поэтому многие учёные полагают, что это один из случаев, обосновывающих необходимость брызгальца. У катрана процессом движения управляет больше спинной мозг, чем головной, так что он может спокойно поспать и когда плывёт. [33] Также возможно, что акулы спят наподобие дельфинов [33], отдыхая по очереди каждым полушарием мозга, что позволяет постоянно оставаться в сознании.


7.4. Харчування

Предпочтения в пище у акул очень разнообразны и зависят от особенностей каждого вида, а также от мест обитания. Большинство видов являются плотоядными [34]. Некоторые виды, например тигровая акула, почти всеядны и проглатывают практически всё, что попадается им на пути [35]. Основной пищей для акул являются рыба, млекопитающие, планктон и ракообразные. К примеру, ламна, мако и голубая акулы питаются преимущественно морской рыбой пелагических видов, и форма их тонких острых зубов приспособлена для того, чтобы хватать добычу в движении. Белая акула предпочитает тюленей и морских львов, но при возможности охотится и на китовых млекопитающих, так как особенности её зубов позволяют отхватывать большие куски плоти. В рацион придонных видов акул входят в основном крабы и другие ракообразные, а их зубы имеют короткую длину и приспособлены к разламыванию панциря [36]. Гигантская, большеротая и китовая акулы питаются планктоном и мелкими морскими организмами.


8. Еволюція

Зуб мегалодона (Carcharodon megalodon)
Hybodus fraasi в музее естествознания Museum fr Naturkunde в Берлине
Helicoprion bessonovi, гипотетическая реконструкция.

Первые акулоподобные создания появились около 450 млн лет назад, но древнейшие свидетельства существования акул - окаменелости зубов - имеют возраст примерно 400 млн лет [6] [7]. Это были мелкие зубы, принадлежавшие особи длиной, по-видимому, не более 30 см. Основные сведения о происхождения акул получены путём изучения ископаемых зубов. Это связано с тем, что хрящевые скелеты после смерти довольно быстро распадаются, и находка хорошо сохранившегося скелета акулы - довольно редкое и удачное событие. Самая древняя подобная находка - прекрасно сохранившийся скелет Cladoselache - относится к девонскому периоду и имеет возраст примерно 350 млн лет [7] [37]. Тогда огромные территории нынешних Европы и Северной Америки были покрыты тёплыми неглубокими морями, и в этих исключительно благоприятных для развития морской жизни условиях наряду с другими рыбами процветало и множилось великое многообразие акул. В это время акулы конкурировали главным образом с панцирными рыбами, уже имея перед ними преимущество в виде строения тела, обладавшего лучшими гидродинамическими характеристиками и простотой. До початку карбона разнообразие акул возросло настолько, что учёные назвали этот период "золотой эпохой акул". Помимо рыб с явными отличительными признаками акулы, существовали и более причудливые создания. Один из примеров - Stethacanthus, с вероятными размерами примерно 3 метра, от всех существующих и вымерших акул отличался наличием на голове "шлема" из маленьких зубчиков и необычным образованием на спине, напоминавшем треугольный помазок для бритья, расположенным примерно в том месте, где должен быть спинной плавник. Или же, к примеру, Helicoprion и Ornithoprion, у которых развились зубные спирали, вероятно, на нижней челюсти, выглядевшие и, по-видимому, действовавшие наподобие циркулярной пилы. Примерно в это же время развились и акулы с "конвейерным" механизмом смены зубов - особенностью, сохранившейся у современных видов. После карбона произошло два качественных скачка в развитии зубов: один в эоцене (56-35 млн лет назад), когда сформировалась основная часть современной фауны акул, и второй в миоцене (23-5 млн лет назад), когда океаны населяла огромнейшая акула мегалодон [38].

К концу карбона, примерно 300 млн лет назад, увеличение разнообразия акул подошло к концу, и они просуществовали с незначительными эволюционными изменениями вплоть до глобального катаклизма после окончания пермского периода [7]. Примерно 245 млн лет назад повсеместные извержения вулканов, совместно с изменением климата и уровня морей, стали причиной вымирания примерно 96 % морской жизни. Множество оставшихся видов акул вымерло по причине исчезновения морских обитателей, являвшихся их пищей, а многие пополнили список вымерших, сами став пищей для более сильных видов. Но всё-таки несколько видов осталось, что в итоге позволило занять акулам вакантные места в экосистеме во время очередного эволюционного рывка.

В последующие триасовый, юрский и меловой периоды - эпоху рептилий - акулы, с их стремительной формой, возможностью развивать большую скорость и развитыми органами чувств, были практически вне конкуренции. Появился Palaeospinax, имевший сходство с современными катранами, которые сохранили шипы на спинном плавнике. В то время развились и виды больших размеров - например, Кретоксирина, активные охотники длиной более 6 м. В отложениях мелового периода встречаются зубы, поверхностно сходные с зубами тигровой акулы, а также зубы больших сельдевых акул с размерами более 6 метров. К тому же времени относят появление предков гигантской, пелагической большеротой и серых акул [6] [7]. С вымиранием гигантских рептилий землю стали заселять млекопитающие, а некоторые из них вернулись в море. Появившиеся киты, дельфины, тюлени и морские коровы стали основным источником пищи для предков белой акулы. Эволюционную историю этого вида удаётся проследить до времени около 50 млн. лет назад. Уже тогда предки белых акул были мощными морскими хищниками.

Примерно 30 млн лет назад появился хищник огромных размеров - Carcharocles megalodon [37]. Мегалодон был схож с современной белой акулой, однако гораздо бо́льших размеров. Его самый большой найденный зуб имеет длину более 18 см от основания до вершины. Взяв за образец белую акулу, можно небезосновательно предположить, что мегалодон достигал длины примерно 12-30 метров. Большинство учёных сходится во мнении, что мегалодон не дожил до наших дней, исчезнув около 1,5 млн лет [37] [38] назад вследствие уменьшения количества пищи и изменения климата. Вопреки распространенному мнению, акулы не оставались неизменными на протяжении 300-400 млн лет их существования. Однако многие современные семейства существуют, по-видимому, уже 150 млн лет. Изучение истории развития акул затруднено из-за того, что в основном приходится проводить исследования лишь по их окаменелым остаткам зубов. Одна из главных трудностей этого метода в том, что зубы могут значительно различаться между собой в зависимости от их расположения в челюсти и стадии развития. В недавнем прошлом это являлось причиной того, что учёные описывали несколько видов вымерших акул, на деле оказывавшихся одним. После пересмотра описаний вымерших видов с учётом особенностей зубообразования у современных акул количество ископаемых видов уменьшилось вдвое [37].


9. Акулы и человек

9.1. Нападения акул

Дж. С. Коплі - "Брук Уотсон і акула", 1778 р.

Незважаючи на відносну рідкість нападів, страх перед ними виріс завдяки описам окремих випадків, таких як серія нападів біля узбережжя Нью-Джерсі, коли 4 людини загинули та 1 отримав каліцтва, а також літературним творам і фільмам жахів на зразок серії кінофільмів " Щелепи ". Багато експертів вважають, що небезпека, яку представляють акули, сильно перебільшена.

Підраховано, що ризик людини піддатися нападу акули становить 1 до 11,5 млн, а ризик загинути від такого нападу 1 до 264 100 000 [39]. Наприклад, річна кількість потонулих в США становить 3306 чоловік, а загиблих від акул - 1 [40].

Всупереч поширеній думці, лише деякі види акул небезпечні для людини. З усіх видів тільки чотири помічені в значній кількості неспровокованих нападів на людей зі смертельним результатом: біла [41], тигрова [35], тупорила [42] і довгокрила [43] акули.

Відомі випадки неспровокованого нападу та інших видів, але вони рідко закінчувалися смертю людини. Це акула-мако, риба-молот, Галапагоські, темноперая сіра, лимонна, шовкова, блакитна акули. Ці акули - великі і сильні хижаки, причиною нападу яких може виявитися просто знаходження в невідповідному місці у невідповідний час. Однак вони вважаються менш небезпечними для плавців і дайверів. Решта кілька видів також щорічно нападають на людей, завдаючи рани, потенційно небезпечні для життя. Але такі випадки відбуваються або через навмисну провокації, або унаслідок помилкової ідентифікації акулою через стан води і т. п.

Найбільшу небезпеку акули представляють для плавців поблизу поверхні води, а дієвих способів відлякувати акул все ще немає. Акула відчуває страх жертви [44], а також стає більш небезпечною при провокації її на оборонні дії. Але атака зазвичай не починається негайно - спочатку акула вивчає людину, плаваючи навколо, а потім може зникнути і вже раптово з'явитися [44].


9.2. Акули в культурі і традиціях

Различные кусочки акул на полке китайской аптеки в Йокогаме

В многовековой истории Китая акулы занимают особое место в основном благодаря известному на весь мир деликатесу - супу из акульих плавников. Это блюдо является одним из самых дорогих и важных в китайской кухне, символизируя приличное социальное положение или знак почтения к уважаемым гостям. Кроме этого, суп рассматривается как тонизирующее средство. В Китае также широкое распространение имеют убеждения о том, что хрящ из плавников помогает в борьбе с раком, а сушёные плавники можно использовать в качестве афродизиака [45]. По статистике, Гонконг является мировым центром торговли плавниками акулы, занимая 50-80 % этого сегмента рынка, а 27 % от этого количества поставляет туда ЕС [46].

В культуре Полинезии, особенно на Гавайских островах, к акулам особое отношение. В полинезийских мифах 9 богов ассоциированы с акулами, и они считались стражами моря и защитниками гавайского народа. Также встречались и рассказы об оборотне - человеке-акуле, свирепом и жадном до человеческого мяса. В других частях Полинезии, как например Тонга, существует поверье, что акулы - это еда, посылаемая духами предков для поддержания населения [47]. В отличие от современной западной культуры, в которой представления об акулах по большей части основаны на таких фильмах как " Челюсти ", жителям Полинезии, издавна живущим у моря в контакте с этими существами, свойственно уважение к акулам и их обожествление [48].

В японской культуре акулы представлены морскими чудовищами, которые забирают души грешников [49]. Несколько упоминаний об акулах встречается и в греческой мифологии [50]. В Австралии, как и в Тонга, аборигены считают акул частью природных ресурсов, предназначенных для людей. Некоторые общины аборигенов на северо-востоке Арнем-Ленда считают своим прародителем серую акулу Mna [51].

В популярной культуре, особенно западной, акула представлена довольно однобоко - ведомая лишь инстинктами машина пожирания людей. Она выглядит ужасно даже на фоне аналогичных наземных хищников, например львов, тигров или медведей, которые нередко появляются и в положительной интерпретации. Образ акулы в популярной культуре был постепенно демонизирован благодаря ряду произведений в различных направлениях искусства - таких как картина Дж. С. Копли "Брук Уотсон и акула", романы " Моби Дик " Германа Мелвилла, " 20 тысяч лье под водой " Жюля Верна или "Бездна" Питера Бенчли, кинофильмы " Челюсти " Стивена Спилберга, " Бездна " Питера Йетса, документальный фильм "Синие воды, белая смерть" и т.п. Агрессивные к людям акулы, редкость в природе, оказываются обычным явлением в современной культуре. В результате слово "акула", вне зависимости от вида, ассоциируется у публики с чёткой и однозначной угрозой. И если в начале подобный образ представлялся лишь в отношении тех, кто рискнул оказаться в воде без какой-либо защиты, то впоследствии авторы пошли дальше. К примеру, металлическая клетка с дайверами, осуществляющими съёмку акул в "Синие воды, белая смерть" с позиции жертвы (как защита от возможности таковой стать), оказывается разбитой в кинофильме "Челюсти". Последующие произведения кинематографа преподносят акул ещё более агрессивными монстрами [52] [53].


9.3. Предположения о противодействии раковым заболеваниям

Несмотря на довольно распространённое мнение о том, что хрящ акул является лекарством от раковых заболеваний, этому нет ни одного научного подтверждения. Кроме того, организмы человека и акулы имеют существенные различия, а имунная система этих рыб до конца ещё не изучена [54]. Распространено также и мнение, что акулы не болеют раком. Проведённые исследования показали, что это не так. У нескольких видов акул были выявлены опухоли почти всех органов и систем организма, и более половины из них оказались злокачественными. Причём обследованию подверглись как особи, содержащиеся в неволе, так и обитающие в прибрежных зонах и открытом море. Однако, всё равно и в настоящее время продолжается продажа препаратов на основе акульего хряща в качестве противораковых средств. Учёные не отрицают того, что вещества, выделенные из хряща и печени акулы, потенциально могут принести пользу в борьбе с раком, но до окончания исследований говорить об этом рано. И если всё-таки утверждения о противораковых свойствах будут подтверждены, то всегда можно будет искусственно синтезировать необходимое вещество вместо уничтожения акул для его добычи [55]. Это заблуждение также повышает популярность экстракта из акульих плавников, используемого в альтернативной медицине для лечения пациентов в надежде, что они, как и акулы, никогда не будут болеть раком. Не имеющее никаких научных обоснований, такое лечение скорее дорогостояще, чем эффективно [56].


9.4. Содержание в неволе

В настоящее время относительно небольшое количество видов содержится в неволе. И тому есть свои причины. Одна из основных состоит в том, что самые известные (а следовательно, и самые интересные публике) виды довольно непросто выловить и транспортировать, не причинив при этом вреда рыбе. Ведь в большинстве своём это большие и агрессивные рыбы, которые во время ловли на приманку находятся в состоянии охоты за добычей - то есть в повышенной возбуждённости. Кроме того, при извлечении из воды некоторые виды могут просто раздавить свои внутренние органы своим же весом, и это необходимо учитывать во время перемещения акулы из океана в искусственный резервуар. Очередные сложности возникают и по прибытии акул в аквариум, который должен обладать необходимой вместимостью для нормальной жизнедеятельности этих рыб, а также учитывать их повышенную чувствительность к электромагнитным волнам [57].


9.5. Промысел и охота

Суп из акульих плавников

Наряду с другими рыбами акулы уже многие годы являются объектом промысла (более 100 видов) [58]. Рыбной промышленности в акулах интересно:

  • Мясо, используемое многими культурами в пищу (несмотря на то, что наблюдения показали предрасположенность организма акул к накоплению ртути, содержание которой в мясе значительно повысилось из-за загрязнения окружающей среды [59]).
  • Плавники, являющиеся в Азии главным ингредиентом для деликатесного супа, а также имеющие применение в восточной медицине.
  • Хрящ, вокруг которого до сих пор ведутся споры о его лечебных свойствах против раковых опухолей.
  • Печень, содержащая жир, богатый витамином A и витаминами группы B, и применяемый в качестве сырья для изготовления лекарственных средств.
  • Кожа, которая используется в галантерее и в качестве абразивного материала.

Основной промысел ведется в Атлантическом океане, где промышленными являются 26 видов, примерно треть акул добывается в Индийском океане, и ещё в полтора раза меньше акул вылавливают в Тихом [60]. Ежегодно вылавливается примерно 100 млн акул по всему миру [58] [61]. Несмотря на постепенное введение ограничений и запретов, добыча акул с середины прошлого века постоянно увеличивается [62]. Вылов акул условно можно разделить на три направления:

  1. Промысел с целью применения их мяса, печени, хряща, кожи и плавников - то есть полноценное использование рыбы;
  2. Так называемый прилов - когда акула является случайной добычей при вылове других рыб;
  3. Промысел с целью добычи только плавников. Это самый нерациональный (вес плавников составляет до 4 % от всего тела) и негуманный способ добычи акул, получивший в английском языке название finning (англ.) - когда единственной целью становятся плавники, а остальную тушу выбрасывают гнить на берегу или обратно в море.

Кроме добычи в промышленных целях в мире имеют место и такие поводы для охоты на акул как обеспечение безопасности пляжей, уменьшение естественной угрозы промышленных видов рыб и просто экстремальная охота и рыбалка [63].


10. Экология и охрана

Finning - вид промысла, при котором тела акул просто выбрасываются.

Большинство акул находятся на вершине пищевой цепочки или близко к ней. Поэтому они играют огромную роль в регуляции количества тех видов, на которые охотятся. Но, как и всех обитателей моря, антропогенный фактор не обошёл стороной и акул. На них также оказывают влияние растущий промысел их естественной пищи, загрязнение окружающей среды и непосредственная охота на самих акул, в частности на их плавники. Для человека они потенциально полезны в медицине и применяются в качестве пищи. Исторически вылов акул производился в относительно небольших масштабах и не составлял проблем для восстановления их численности. Однако возросший с 80-х годов XX века промысел поставил под угрозу многие виды [64]. Одна из причин роста популярности акул в качестве объекта промысла - это их плавники. Суп из акульих плавников считается деликатесом, и плавник по стоимости выше акульего мяса. Это привело к негуманному способу охоты за плавниками, которые добывают, срезая их с живой рыбы, а саму акулу при этом выбрасывая обратно в море. В настоящее время в некоторых странах такой вид ловли уже запрещён.

В то же время не только целенаправленный вылов акул является для них угрозой - около половины вылавливается неумышленно вместе с другой рыбой. В отличие от промышленной добычи рыбы, такой вылов акул гораздо сложнее контролировать и регулировать рыбной индустрии. Как правило, вылов рыбы в больши́х количествах регулируется властями. Однако исторически учёт случайно выловленных акул обычно не вёлся из-за относительно небольшого их количества. Существенный ущерб их популяции наносится в результате т. н. прилова при ярусном лове. При таком лове пелагических промысловых рыб акулы составляют значительную часть добычи. К примеру, в Австралии при промысле этим способом тунца и марлиновых рыб прилов акул составляет более 25 %, а в районе Гавай при добыче меч-рыбы − 32 %. Самую большую долю жертв среди видов составляют голубые акулы - от 47 % до 92 % прилова при проведении исследований. Около 6 миллионов голубых акул ежегодно попадается в сети как случайная добыча. Размер прилова акул зависит от типа орудий лова и мест промысла. Больше акул вылавливается при добыче у поверхности моря, чем в глубине [65].

По оценке группы специалистов по акулам IUCN, 24 % видов находятся под угрозой [66]. Популяция акул постоянно сокращается. К примеру, у побережья Соединённых Штатов за последние 15 лет прошлого века количество молотоголовых акул сократилось на 89 %, лисьих акул на 80 %, а белых примерно на 79 %. Численности длиннокрылой, тигровой, голубой и акулы-мако уменьшились на 70 %, 65 %, 60 % и 40 % соответственно. По данным канадских исследователей, популяции длиннокрылой акулы уменьшились на 99 %, а в некоторых местах исчезли вообще [58] [67]. Немалую роль в уменьшении популяций акул играет морской мусор. Многие виды по своей природе очень любопытны, а некоторые вообще особо не задумываются перед тем, как проглотить что-то, и это зачастую становится причиной их гибели [68]. Одна из причин высокой уязвимости популяции акул - это поздние сроки наступления половой зрелости и невысокая плодовитость. К примеру, лимонная акула достигает половой зрелости в 13-15 лет [12] [69]. Сучасні литература, кинематограф и СМИ создали и успешно используют образ акулы как кровожадного безжалостного зверя, забыв донести информацию о том, что акула прежде всего морской хищник, играющий огромную роль во всей морской экосистеме. Поэтому многие организации, занимающиеся защитой и охраной акул, ставят себе основной целью донести до общества более полную информацию об акулах и их месте в природе [68].


11. Распространённые заблуждения об акулах

Американский штурмовик A-10 Thunderbolt II
  1. Акула постоянно должна плыть, чтобы оставаться живой. На самом деле многие виды способны отдыхать, лёжа на дне и прокачивая воду через жабры. Причём предпочитают именно такой способ дыхания вместо движения [70].
  2. Большинство акул нападают на человека и убивают его. Всего несколько видов акул регулярно совершают неспровоцированные нападения на людей, и в основном это происходит из-за ошибки в идентификации добычи [70].
  3. Акулы плавают с большой скоростью. На самом деле крейсерская скорость акул довольно невелика, так как им необходимо сохранять энергию. Однако это не мешает им развивать высокую, так называемую "бросковую" скорость непосредственно перед атакой жертвы [8].
  4. Акулы обожают человеческую кровь. Акулы не отдают предпочтение какой-либо крови. Напротив, отхватив от человека кусок плоти, они обычно выплевывают его обратно, потому что это мясо не является той высокожирной пищей, которая необходима им для пополнения запасов энергии [70] [71].
  5. Акулы всеядны. Большинство видов предпочитает дождаться возможности добыть свою обычную пищу вместо того, чтобы есть всё подряд [70].
  6. Акулы не подвержены раковым заболеваниям. Это убеждение, существовавшее долгое время, стало причиной гибели огромного количества акул, вылавливаемых человеком ради "противоракового" хряща. Однако наблюдение за акулами в неволе, так же как и в естественной среде обитания, показали наличие особей с органами, поражёнными раковыми опухолями. Количество случаев раковых заболеваний оказалось больше там, где вода больше загрязнена (в том числе, и от деятельности человека) [70].

12. Класифікація

  • Молотоголовая акула (Кархаринообразные)

  • Шлемовидная бычья акула с яйцом (Разнозубообразные)

  • Плащеносная акула (Многожаберникообразные)

  • Белая акула (Ламнообразные)

  • Пятнистая шорная акула (Воббегонгообразные)

  • Японский пилонос (Пилоносообразные)

  • Чёрная колючая акула (Катранообразные)

  • Морской ангел (Скватинообразные)

Клас: Chondrichthyes - Хрящевые рыбы

Подкласс: Elasmobranchii - Пластиножаберные рыбы

Надотряд: Selachimorpha - Акулы

Более 450 видов существующих акул объединены в 8 отрядов и 34 семейства:

Кархаринообразные. Это отряд, имеющий наибольшее разнообразие видов среди акул. Появился во время юрского периода, представители встречаются от приливной зоны до океанских глубин почти повсеместно. Внешние отличительные признаки очень варьируются, но всем свойственно наличие пяти жаберных щелей, двух спинных плавников (кроме одноплавниковой кошачьей акулы), а также анального плавника. Способы репродукции также очень разнообразны - есть яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие виды. Некоторым свойственна оофагия (англ. Oophagy ).

Разнозубообразные. Появились в Триасовый период, и представляют собой отряд донных акул, ведущих ночной образ жизни. Их внешние особенности - это плотное тело, два спинных плавника с шипами и анальный плавник. Распространены от приливной зоны до континентального шельфа. Все виды яйцекладущие.

Многожаберникообразные. Отряд является древнейшим среди существующих акул - он образовался во время пермского периода. Состоит из двух семейств, отличающихся формой тела - угреобразной у плащеносных акул и "традиционной" торпедообразной у многожаберниковых. Для обоих семейств характерны шесть или семь жаберных щелей, один спинной плавник и наличие анального плавника. Преимущественно распространены в прохладной глубине тропиков, яйцеживородящие.

Ламнообразные. Появились в юрский период. В этом отряде преобладают пелагические виды больши́х размеров. Они имеют торпедообразную форму, пять жаберных щелей, два спинных плавника и анальный плавник. Распространены от приливной зоны до глубоких вод океана, яйцеживородящие.

Воббегонгообразные. Появились в юрский период. Распространены в тёплых и тропических морях от приливной зоны до глубоких вод. За исключением китовой акулы, все виды обитают на дне. Имеют пять жаберных щелей, два спинных плавника и анальный плавник. Среди видов есть яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие. Некоторым также свойственна оофагия.

Пилоносообразные. Пожалуй, наиболее легко идентифицируемый отряд. Он появился в юрский период. Акулы этого отряда отличаются специфической длинной пилообразной мордой, усеянной зубцами, а также отсутствием анального плавника, двумя спинными плавниками и большими дыхальцами. Жаберных щелей 5 - 6. Обитают на дне, яйцеживородящие.

Катранообразные. Появились в юрский период. Этот отряд широко распространён и встречается по всему миру, в том числе - единственный из акул - в широтах, близких к полюсам. Обитают часто на больши́х глубинах. Представители отряда имеют торпедообразную форму тела, пять жаберных щелей, два спинных плавника, отсутствует анальный плавник. Яйцеживородящие.

Скватинообразные. Появились в триасовом периоде. Среда обитания обычно представляет ил или песок континентального шельфа и приливной зоны в прохладных температурах, а также более глубокие места в тропических водах. Акул этого отряда отличает широкое сплющенное тело, короткая морда, пять жаберных щелей, большие грудные и брюшные плавники, отсутствие анального плавника. Внешне они напоминают скатов, однако отличие в том, что жабры открываются по бокам тела, а не снизу, и явно видны широкие грудные плавники, чётко отделённые от головы. Все виды являются яйцеживородящими.

Сімейство: Carcharhinidae Jordan et Evermann - Серые акулы
Рід: Carcharhinus Blainville - Серые акулы
Рід: Galeocerdo Muller et Henle - Тигровые акулы
Рід: Glyphis Agassiz - Пресноводные серые акулы
Рід: Isogomphodon Gill - Остроносые акулы
Рід: Lamiopsis Gill - Широкопёрые акулы
Рід: Loxodon Muller et Henle - Щелеглазые серые акулы
Рід: Nasolamia Compagno et Garrick - Белоносые акулы
Рід: Negaprion Whitley - Острозубые акулы
Рід: Prionace Cantor - Синие акулы
Рід: Rhizoprionodon Whitley - Длиннорылые акулы
Рід: Scoliodon Muller et Henle - Желтые остроносые акулы
Рід: Triaenodon Muller et Henle - Рифовые акулы
Сімейство: Hemigaleidae Hasse - Большеглазые акулы
Рід: Chaenogaleus Gill - Крючкозубые большеглазые акулы
Рід: Hemigaleus Blleker - Большеглазые акулы
Рід: Hemipristis Agassiz - Индийские серые акулы
Рід: Paragaleus Budker - Полосатые акулы
Сімейство: Leptochariidae Gray - Усатые собачьи акулы
Рід: Leptocharias Smith - Усатые собачьи акулы
Сімейство: Proscylliidae Fowler - Полосатые кошачьи акулы
Рід: Ctenacis Compagno - Акулы-арлекины
Рід: Eridacnis Smith - Ленточные акулы
Рід: Gollum Compagno - Новозеландские тройнозубые акулы
Рід: Proscyllium Hilgendorf - Полосатые кошачьи акулы
Сімейство: Pseudotriakidae Gill - Ложнокуньи акулы
Рід: Pseudotriakis Capello - Мелкозубые акулы
Сімейство: Scyliorhinidae Gill - Кошачьи акулы
Рід: Apristurus Garman - Чёрные кошачьи акулы
Рід: Asymbolus Whitley - Австралийские пятнистые кошачьи акулы
Рід: Atelomycterus Garman - Коралловые кошачьи акулы
Рід: Aulohalaelurus Fowler - Губастые кошачьи акулы
Рід: Cephaloscyllium Gill - Головастые акулы
Рід: Cephalurus Bigelow et Schroeder - Большеголовые акулы
Рід: Galeus Rafinesque - Пилохвосты
Рід: Halaelurus Gill - Пятнистые акулы
Рід: Haploblepharus Garman - Южноафриканские кошачьи акулы
Рід: Holohalaelurus Fowler - Африканские пятнистые акулы
Рід: Parmaturus Garman - Кошачьи акулы-парматурусы
Рід: Pentanchus Smith et Radcliffe - Одноплавниковые кошачьи акулы
Рід: Poroderma Smith - Усатые кошачьи акулы
Рід: Schroederichthys Springer - Пятнистые кошачьи акулы
Рід: Scyliorhinus Blainville - Кошачьи акулы
Сімейство: Sphyrnidae Gill - Молотоголовые акулы
Рід: Eusphyra Gill - Большеголовые молот-рыбы
Рід: Sphyrna Rafinesque - Молот-рыбы, или акулы-молоты
Сімейство: Triakidae Gray - Куньи акулы
Рід: Furgaleus Whitley - Усатые куньи акулы
Рід: Galeorhinus Blainville - Суповые акулы
Рід: Gogolia Compagno - Гоголии
Рід: Hemitriakis Herre - Суповые акулы
Рід: Hypogaleus Smith
Рід: Iago Compagno et Springer - Яго
Рід: Mustelus Linck - Обыкновенные куньи акулы
Рід: Scylliogaleus Boulenger - Вислоносые акулы
Рід: Triakis Muller et Henle - Тройнозубые акулы, или акулы-тройнозубки
Сімейство: Chlamydoselachidae Garman - Плащеносные акулы
Рід: Chlamydoselachus Garman - Плащеносные акулы, или плащеносцы
Сімейство: Hexanchidae Gray - Многожаберные акулы, или гребнезубые акулы
Рід: Heptranchias Rafinesque - Семижаберные акулы, или семижаберники
Рід: Hexanchus Bonnaterre - Шестижаберные акулы, или шестижаберники
Рід: Notorhynchus Ayres - Плоскоголовые акулы, или плоскоголовые многожаберники
Рід: Leptocharias Smith - Усатые собачьи акулы
Сімейство: Alopiidae Bonaparte - Лисьи акулы
Рід: Alopias Rafinesque - Лисьи акулы, или морские лисицы
Сімейство: Cetorhinidae Gill - Гигантские акулы
Рід: Cetorhinus Blainville - Гигантская акула
Сімейство: Lamnidae Muller et Henle - Ламновые акулы, или сельдевые акулы
Рід: Carcharodon Smith - Акулы-людоеды, или белые акулы
Рід: Isurus Rafinesque - Акулы-мако, или серо-голубые акулы
Рід: Lamna Cuvier - Сельдевые акулы
Сімейство: Megachasmidae Taylor, Compagno et Struhsaker - Большеротые акулы
Рід: Megachasma Taylor, Compagno et Struhsaker - Большеротые акулы
Сімейство: Mitsukurinidae Jordan - Скапаноринховые, или акулы-домовые
Рід: Mitsukurina Jordan - Скапаноринхи, или акулы-домовые
Сімейство: Odontaspididae Muller et Henle - Песчаные акулы
Рід: Eugomphodus Gill - Тигровые песчаные акулы
Рід: Odontaspis Agassiz - Песчаные акулы
Сімейство: Pseudocarchariidae Compagno - Ложнопесчаные акулы
Рід: Pseudocarcharias Cadenat - Ложнопесчаные акулы
Сімейство: Brachaeluridae Applegate - Шорные акулы
Рід: Brachaelurus Ogilby - Пятнистые шорные акулы
Рід: Heteroscyllium Regan - Серо-голубые шорные акулы
Сімейство: Ginglymostomatidae Gill - Усатые акулы
Рід: Ginglymostoma Muller et Henle - Акулы-няньки
Рід: Nebrius Ruppell - (Акулы-)небрии
Сімейство: Hemiscylliidae Gill - Азиатские кошачьи акулы
Рід: Chiloscyllium Muller et Henle - Азиатские кошачьи акулы, или акулы-кошки
Рід: Hemiscyllium Muller et Henle - Индо-австралийские кошачьи акулы
Сімейство: Orectolobidae Gill - Ковровые акулы, или воббегонговые
Рід: Eucrossorhinus Regan - Бородатые воббегонги
Рід: Orectolobus Bonaparte - Ковровые акулы
Рід: Sutorectus Whitley - Бугристые ковровые акулы
Сімейство: Parascylliidae Gill - Воротниковые акулы
Рід: Cirrhoscyllium Smith et Radcliffe - Шарфовая акула
Рід: Parascyllium Gill - Воротниковая акула
Сімейство: Rhiniodontidae Muller et Henle - Китовые акулы
Рід: Rhiniodon Smith - Китовые акулы
Сімейство: Stegostomatidae Gill - Зебровые акулы, или акулы-зебры
Рід: Stegostoma Muller et Henle - Зебровые акулы, или акулы-зебры
Сімейство: Pristiophoridae Bleeker - Пилоносые акулы
Рід: Pliotrema Regan - Пилоносые акулы
Рід: Pristiophorus Muller et Henle - Пилоносы
Сімейство: Echinorhinidae Gill - Звездчатошипые акулы, или бляшкошипые акулы
Рід: Echinorhinus Blainville - Бляшкошипые акулы
Сімейство: Oxynotidae Gill - Трёхгранные акулыакулыцентриновые
Рід: Oxynotus Rafinesque - Трёхгранные акулыакулыцентрины
Сімейство: Squalidae Blainville - Катрановые акулы, или колючие акулы, или пряморотые акулы
Рід: Aculeola De Buen - Акулеолы
Рід: Centrophorus Muller et Henle - Короткошипые акулы
Рід: Centroscyllium Muller et Henle - Черные собачьи акулы
Рід: Centroscymnus Bocage - Белоглазые акулы
Рід: Cirrhigaleus Tanaka - Усатые колючие акулы
Рід: Dalatias Rafinesque - Далатии, или пряморотые акулы
Рід: Deania Jordan et Snyder - Деании, или длиннорылые колючие акулы
Рід: Etmopterus Rafinesque - Чёрные акулы, или колючие акулы
Рід: Euprotomicroides Hulley et Penrith - Светлохвостые акулы
Рід: Euprotomicrus Gill - Карликовые акулки
Рід: Heteroscymnoides Fowler - Карликовые колючие акулы
Рід: Isistius Gill - Светящиеся акулы
Рід: Mallisquama Dolganov - Маллисквамы
Рід: Scymnodalatias Garrick - Сцимнодалатии
Рід: Scymnodon Bocage et Capello - Вельветовые колючие акулы
Рід: Somniosus Lesueur - Полярные акулы
Рід: Squaliolus Smith et Radcliffe - Карликовые колючие акулки
Рід: Squalus Linnaeus - Колючие акулы, или катраны
Сімейство: Centrophoridae Bleeker - Короткошипые акулы, или игольчатые акулы
Рід: Centrophorus Muller et Henle
Рід: Deania Muller et Henle
Сімейство: Dalatiidae Gray - Змеевидные акулы, или спящие акулы
Рід: Dalatias Rafinesque
Рід: Euprotomicroides Hulley et Penrith
Рід: Euprotomicrus Gill
Рід: Heteroscymnoides Fowler
Рід: Isistius Gill
Рід: Mollisquama Dolganov
Рід: Squaliolus Smith et Radcliffe
Сімейство: Etmopteridae Fowler - Фонарные акулы, или светящееся акулы
Рід: Aculeola de Buen
Рід: Centroscyllium Muller et Henle
Рід: Etmopterus Rafinesque
Рід: Miroscyllium Shirai et Nakaya
Рід: Trigonognathus Mochizuki et Ohe
Сімейство: Somniosidae Jordan - Малоротые акулы, или пряморотые акулы
Рід: Centroscymnus Bocage et Capello
Рід: Centroselachus Garman
Рід: Proscymnodon Fowler
Рід: Scymnodalatias Garrick
Рід: Scymnodon Bocage et Capello
Рід: Somniosus Lesueur
Рід: Zameus Jordan et Fowler

Примітки

  1. Нельсон Джозеф С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Богуцкой Н. Г., науч. ред-ры Насека А. М., Герд А. С. - М .: Книжный дом "ЛИБРОКОМ", 2009. - С. 107. - 880 с. - ISBN 978-5-397-00675-0
  2. 1 2 3 Н. Н. Гуртовой, Б. С. Матвеев, Ф. Я. Дзержинский Часть 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные // Практическая зоотомия позвоночных / Под ред. Б. С. Матвеева и Н. Н. Гуртового. - М .: Высшая школа, 1976. - С. 127-163. - 351 с. - 18 000 экз.
  3. Фасмер М. (А-Д) // Этимологический словарь русского языка = Russisches Etymologisches Wrterbuch / под ред. проф. Б. А. Ларина. - Второе, стереотипное. - М .: Прогресс, 1986. - Т. 1. - С. 67. - 576 с. - 50 000 экз.
  4. Крылов Г. А. Этимологический словарь русского языка. - СПб. : ООО "Полиграфуслуги", 2005. - С. 15. - 432 с. - 10 000 екз.
  5. R. Aidan Martin. Fathoming Geologic Time - www.elasmo-research.org/education/evolution/geologic_time.htm (Англ.) . ReefQuest Centre for Shark Research. Архивировано - www.webcitation.org/64w8a0cAj из первоисточника 24 января 2012.
  6. 1 2 3 Lauren Elizabeth Smith Shark Evolution and Classification - www.sharkiologist.com/article_sharkevolution.html (Англ.) . sharkiologist.com. Архивировано - www.webcitation.org/64w8mP5HV из первоисточника 24 января 2012.
  7. 1 2 3 4 5 Michael Bright Jaws: The Natural History of Sharks - www.fathom.com/course/21701777/session3.html (Англ.) . fathom.com. Архивировано - www.webcitation.org/64w8mwdxt из первоисточника 24 января 2012.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 А. А. Иванов Физиология рыб / Под ред. С. Н. Шестах. - М .: Мир, 2003. - 284 с. - (Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений). - 5000 экз. - ISBN 5-03-003564-8
  9. R. Aidan Martin Skin of the Teeth - www.elasmo-research.org/education/white_shark/scales.htm (Англ.) . ReefQuest Centre for Shark Research. Архивировано - www.webcitation.org/64w8aR60Q из первоисточника 24 января 2012.
  10. David Robson Why a speeding shark is like a golf ball - www.newscientist.com/article/dn15151-why-a-speeding-shark-is-like-a-golf-ball.html (Англ.) . New Scientist (7 November 2008). Архивировано - www.webcitation.org/64w8arU6J из первоисточника 24 января 2012.
  11. 1 2 3 Dr Lauren Smith Shark Physiology - www.sharkiologist.com/article_sharkphysiology.html (Англ.) . www.sharkiologist.com. Архивировано - www.webcitation.org/64w8bvt0Q из первоисточника 24 января 2012.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев Часть 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные // Зоология позвоночных / Под ред. В. С. Канышевой. - М .: Высшая школа, 1979. - С. 134-170. - 333 с. - 70 000 экз.
  13. Michael Bright Jaws: The Natural History of Sharks - www.fathom.com/course/21701777/session1.html (Англ.) . http://www.fathom.com/. - www.fathom.com/. Архивировано - www.webcitation.org/64w8cUzcn из первоисточника 24 января 2012.
  14. Н. Н. Карташев, В. Е. Соколов, И. А. Шилов Практикум по зоологии позвоночных / Под ред. Г. Г. Есаковой. - 3-е изд. - М .: Аспект Пресс, 2004. - 383 с. - (Классический университетский учебник). - 5000 экз. - ISBN 5-7567-0359-4
  15. Brunnschweiler JM,Andrews PLR, Southall EJ, Pickering M., Sims DW Rapid voluntary stomach eversion in a free-living shark - www.mba.ac.uk/Fellows/Sims/Brunnschweileretal2005.pdf // Journal of the Marine Biological Association of the UK. - 2008. - Т. 85. - С. 1141-1144.
  16. Dr Lauren Smith Shark Physiology - www.sharkiologist.com/article_sharksenses.html (Англ.) . www.sharkiologist.com. Архивировано - www.webcitation.org/64w8cygrO из первоисточника 24 января 2012.
  17. Natasha Phillips, Master of Marine Biology student at Southampton University Shark Senses - www.sharktrust.org/content.asp?did=35390 (Англ.) . http://www.sharktrust.org. - www.sharktrust.org. Архивировано - www.webcitation.org/64w8dRjXD из первоисточника 24 января 2012.
  18. Shark Eyes - www.marinebiodiversity.ca/shark/english/eye.htm (Англ.) . Canadian Shark Research Laboratory. Архивировано - www.webcitation.org/64w8eeta6 из первоисточника 24 января 2012.
  19. 1 2 3 Natasha Phillips, Master of Marine Biology student at Southampton University Shark Senses - Sight - www.sharktrust.org/content.asp?did=35382 (Англ.) . Shark Trust. Архивировано - www.webcitation.org/64w8fH1Mh из первоисточника 24 января 2012.
  20. Carl G Meyer1, Kim N Holland1, Yannis P Papastamatiou Sharks can detect changes in the geomagnetic field - rsif.royalsocietypublishing.org/content/2/2/129.full.pdf#page=1&view=FitH (Англ.) (pdf). The Royal Society (22 March 2005). - Акулы способны улавливать изменения магнитного поля Земли. Архивировано - www.webcitation.org/64w8gU6xz из первоисточника 24 января 2012.
  21. 1 2 More About Sharks - www.mote.org/index.php?src=gendocs&link=Shark Notes&category=Aquarium (Англ.) . Mote Marine Laboratory. Архивировано - www.webcitation.org/64w8h647D из первоисточника 24 января 2012.
  22. 1 2 Andrew Keet Sharks - life cycle - www.sharks.org.za/life-cycle.html (Англ.) . www.sharks.org.za. Архивировано - www.webcitation.org/658MboxPq из первоисточника 1 февраля 2012.
  23. Mating and Reproduction of Sharks - www.shark.ch/Information/Reproduction/index.html (Англ.) . Shark Foundation.
  24. Imants G Priede, Rainer Froese, David M Bailey, Odd Aksel Bergstad, Martin A Collins, Jan Erik Dyb, Camila Henriques, Emma G Jones, Nicola King The absence of sharks from abyssal regions of the world's oceans - www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1560292 (Англ.) . The Royal Society (7 June 2006). - Акулы отсутствуют на больших глубинах.
  25. Ravilious, Kate. Scientists track shark's 12,000 mile round-trip - www.guardian.co.uk/science/story/0,3605,1586834,00.html (Англ.) , London: Guardian Unlimited (7 October 2005).
  26. Compagno Leonard Sharks of the World. - Collins Field Guides, 2005. - ISBN 0-00-713610-2 (Англ.)
  27. Leonard JV Compagno Sharks of the World: An annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. - Food and Agriculture Organization of the United Nations, 1984. - ISBN 92-5-104543-7 (Англ.)
  28. Richard H. Johnson, Donald R. Nelson. (1973-05-03). " Agonistic Display in the Gray Reef Shark, Carcharhinus menisorrah, and Its Relationship to Attacks on Man - jstor.org/stable/1442360". Copeia (American Society of Ichthyologists and Herpetologists) 1973 (1): 76-84. DOI : 10.2307/1442360 - dx.doi.org/10.2307/1442360. (Англ.)
  29. R. Aidan Martin What's the Speediest Marine Creature? - www.elasmo-research.org/education/topics/r_haulin'_bass.htm (Англ.) . ReefQuest Center for Shark Research.
  30. Sexual Segregation in Sharks // Sexual segregation in vertebrates / Kathreen E. Ruckstuhl, Peter Neuhaus.. - Cambridge University Press. - P. 128. - ISBN 978-0521835220 (Англ.)
  31. R. Aidan Martin. Is the White Shark Intelligent - www.elasmo-research.org/education/white_shark/intelligence.htm (Англ.) . ReefQuest Centre for Shark Research. Архивировано - www.webcitation.org/64w8jAgyu из первоисточника 24 января 2012.
  32. R. Aidan Martin Biology of the Porbeagle - www.elasmo-research.org/education/shark_profiles/l_nasus.htm (Англ.) . ReefQuest Centre for Shark Research. Архивировано - www.webcitation.org/64w8jarZJ из первоисточника 24 января 2012.
  33. 1 2 3 R. Aidan Martin How Do Sharks Swim When Asleep? - www.elasmo-research.org/education/topics/b_sleep.htm (Англ.) . ReefQuest Centre for Shark Research. Архивировано - www.webcitation.org/64w8k5SxX из первоисточника 24 января 2012.
  34. R. Aidan Martin Building a Better Mouth Trap - elasmo-research.org/education/topics/d_filter_feeding.htm (Англ.) . ReefQuest Centre for Shark Research. Архивировано - www.webcitation.org/64w8lPHq7 из первоисточника 24 января 2012.
  35. 1 2 Tiger shark - www.flmnh.ufl.edu/fish/Gallery/Descript/Tigershark/tigershark.htm (Англ.) . Florida Museum of Natural History. Архивировано - www.webcitation.org/64w8lqA6K из первоисточника 24 января 2012.
  36. Feeding - www.marinebiodiversity.ca/shark/english/feeding.htm (Англ.) . Canadian Shark Research Laboratory. Архивировано - www.webcitation.org/64w8kVLcd из первоисточника 24 января 2012.
  37. 1 2 3 4 SHARK EVOLUTION - www.elasmodiver.com/elasmobranch_evolution.htm (Англ.) . elasmodiver.com. Архивировано - www.webcitation.org/64w8nOqu6 из первоисточника 24 января 2012.
  38. 1 2 John G. Maisey and Ray Troll Voracious Evolution - www.naturalhistorymag.com/picks-from-the-past/12494/voracious-evolution (Англ.) . Natural History Magazine, Inc.. - Discoveries of more complete remains of cartilagenous fishes have shed new light on the prehistory of sharks and their relatives.. Архивировано - www.webcitation.org/64w8oAusn из первоисточника 24 января 2012.
  39. Year 2000 USA Beach Injuries and Fatalities - www.flmnh.ufl.edu/fish/sharks/statistics/beachattacks.htm (Англ.) . International Shark Attack File. Florida Museum of Natural History. - Сравнение смертности и травматизма от нападений акул и по остальным причинам на пляжах США за 2000 год. Архивировано - www.webcitation.org/64w8owXJ2 из первоисточника 24 января 2012.
  40. Annual Risk Of Death During One's Lifetime - www.flmnh.ufl.edu/fish/sharks/attacks/relarisklifetime.html (Англ.) . International Shark Attack File. Florida Museum of Natural History. - Сравнение количества смертей от нападений акул и по остальным причинам на пляжах США за 2003 год. Архивировано - www.webcitation.org/64w8pOJc9 из первоисточника 24 января 2012.
  41. Акимушкин И. И. Персональное знакомство // Мир животных: Птицы. Рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. - 3-е изд. - М .: Мысль, 1995. - Т. 2. - С. 280. - 462[1] с. - 25 000 екз. - ISBN 5-244-00803-X
  42. ISAF Statistics on Attacking Species of Shark - www.flmnh.ufl.edu/fish/sharks/statistics/species2.htm (Англ.) . International Shark Attack File. Florida Museum of Natural History. - Статистика нападений разных видов акул на человека по данным ISAF в период с 1580 по 2008 год. Архивировано - www.webcitation.org/64w8ppeqH из первоисточника 24 января 2012.
  43. Molly Edmonds The 5 Most Dangerous Sharks - animals.howstuffworks.com/fish/most-dangerous-shark2.htm (Англ.) . HowStuffWorks. - Статья о наиболее опасных видах акул. Архивировано - www.webcitation.org/64w8qGgCs из первоисточника 24 января 2012.
  44. 1 2 Жак-Ив Кусто, Филип Кусто, перевел Л. Жданов Акулий характер - www.vokrugsveta.ru/vs/article/4786/ . - Вокруг света, 1972. - № 7 (2562).
  45. Shark culture in Asia - www.sharktrust.org/content.asp?did=35980 (Англ.) . Shark Trust. - Азии. Архивировано - www.webcitation.org/64w8qsAUt из первоисточника 24 января 2012.
  46. Who is involved in shark finning and where? - www.sharktrust.org/content.asp?did=34462 (Англ.) . Shark Trust. Архивировано - www.webcitation.org/64w8rwGwd из первоисточника 24 января 2012.
  47. Shark Culture in Polynesia - www.sharktrust.org/content.asp?did=35979 (Англ.) . Shark Trust. - Акулы в культуре Полинезии. Архивировано - www.webcitation.org/64w8t7Uqx из первоисточника 24 января 2012.
  48. Polynesian Shark Mythology - trilliumfilms.net/sharkstewards/issue_culture.htm (Англ.) . Trillium Films. - Акулы в мифологии Полинезии. Архивировано - www.webcitation.org/64w8u6Gb3 из первоисточника 24 января 2012.
  49. Sharks in Popular Culture - www.sharks-world.com/sharks_in_culture.html (Англ.) . sharks-world.com. - Акулы в культуре народов. Архивировано - www.webcitation.org/64w8uZ39Y из первоисточника 24 января 2012.
  50. Sharks in mythology - www.sharks.org.za/sharks-in-mythology.html (Англ.) . www.sharks.org.za. - Акулы в мифологии. Архивировано - www.webcitation.org/64w8v5KHz из первоисточника 24 января 2012.
  51. Jacqueline Foster The Cultural Significance of Sharks and Rays in Aboriginal Australia - www.mesa.edu.au/seaweek2005/pdf/infosheet08.pdf (Англ.) (pdf). www.mesa.edu.au (2005). - Роль акул в культуре аборигенов Австралии. Архивировано - www.webcitation.org/64w8vk6f4 из первоисточника 24 января 2012.
  52. Van Riper, A. Bowdoin Science in popular culture: a reference guide. - Greenwood Publishing Group, Inc, 2002. - С. 252, 253. - 317 с. - ISBN 0313318220
  53. James Higham and Michael Luck Marine wildlife management: Insights from the natural and social sciences. - Biddles Ltd, 2007. - С. 51. - 396 с. - ISBN 9781845933456
  54. Brian Handwerk Do Sharks Hold Secret to Human Cancer Fight? - news.nationalgeographic.com/news/2003/08/0820_030820_sharkcancer.html (Англ.) . National Geographic News. National Geographic (20 August 2003). - Статья о загадке роли хряща акул в борьбе с раком. Архивировано - www.webcitation.org/64wDWXN1r из первоисточника 24 января 2012.
  55. Gary K. Ostrander, Keith C. Cheng, Jeffrey C. Wolf, et al. Shark Cartilage, Cancer and the Growing Threat of Pseudoscience - cancerres.aacrjournals.org/content/64/23/8485.full.pdf (Англ.) (Pdf). Cancer Research. American Association for Cancer Research (1 December 2004). - Хрящ акул, рак і зростаюча загроза псевдонауки. Читальний - www.webcitation.org/64wDXIxuB з першоджерела 24 січня 2012.
  56. Alternative approaches to prostate cancer treatment - www.prostatecancertreatment.co.uk/treatment-options/alternative-approaches/ (Англ.) . London Prostate Cancer Treatmen. - Плавець акули в альтернативних методах лікування раку простати. Читальний - www.webcitation.org/64wDXqPHo з першоджерела 24 січня 2012.
  57. Andrew Keet Sharks In Captivity - www.sharks.org.za / sharks-in-captivity.html (Англ.) . www.sharks.org.za. Читальний - www.webcitation.org/64wDYYJ6I з першоджерела 24 січня 2012.
  58. 1 2 3 Facts endangering sharks: Fishing - www.shark.ch / Preservation / Facts / fishing.html (Англ.) . Shark Foundation. Shark Foundation / Hai-Stiftung.
  59. Al Hinman Beware Of Shark Meat, FDA warns - edition.cnn.com / HEALTH / indepth.food / meat / seafood / shark.mercury / index.html (Англ.) . Cable News Network, Inc. (26 June 1996). - Стаття про виявлення підвищеного вмісту ртуті в м'ясі приблизно третини виловлених біля узбережжя Флориди акул. Читальний - www.webcitation.org/64wDZfof8 з першоджерела 24 січня 2012.
  60. В. В. Зданович Промисел і використання акул - bio.1september.ru/articlef.php? ID = 200102508. Електронна версія газети "Біологія". Читальний - www.webcitation.org/64wDa9Ykj з першоджерела 24 січня 2012.
  61. Lisa Ling Shark FIN Soup alters An Ecosystem - edition.cnn.com/2008/WORLD/asiapcf/12/10/pip.shark.finning/index.html (Англ.) . CNN.com. архіві - www.webcitation.org/64wDazwmX з першоджерела 24 січня 2012.
  62. За даними статистики Food and Agriculture Organization of the United Nations - www.fao.org / fishery / en
  63. Sharks Hunting - www.sharks-world.com/shark_hunting.html (Англ.) . http://www.sharks-world.com. - www.sharks-world.com. Читальний - www.webcitation.org/64wDboQeD з першоджерела 24 січня 2012.
  64. Threats to sharks - (Англ.) (Pdf). KwaZulu Natal Sharks Board. Читальний - www.webcitation.org/64wDcIB82 з першоджерела 24 січня 2012.
  65. Gilman, E., Clarke, S., Brothers, N., Alfaro-Shigueto-J., Mandelman, J., Mangel, J., Petersen, S., Piovano, S., Thomson, N., Dalzell, P ., Donoso, M., Goren, M., Werner, T. Shark Depredation AND Unwanted Bycatch In Pelagic LonglineFisheries: Industry Practices and Attitudes, and Shark Avoidance Strategies - cmsdata.iucn.org / downloads / shark_depredation.pdf. - Honolulu, USA: Western Pacific Regional Fishery Management Council, 2007. - P. 1-30. - 203 p. - ISBN 1-934061-06-9
  66. Merry Camhi, Sarah Valenti, Sonja Fordham, Sarah Fowler AND Claudine Gibson Third Of Open Ocean Sharks threatened With Extinction - (Англ.) . IUCN. iucn.org (25 June 2009). - Третина океанічних акул знаходиться під загрозою. Читальний - www.webcitation.org/64wDd2hh7 з першоджерела 24 січня 2012.
  67. Julia K. Baum і Ransom A. Myers Shifting baselines AND The Decline Of pelagic Sharks In The Gulf Of Mexico - www.fmap.ca/ramweb/papers-total/Baum_Myers_2004.pdf (Англ.) (Pdf). Department of Biology, Dalhousie University, Halifax, Nova Scotia, B3H 4J1, Canada. Blackwell Publishing Ltd / CNRS (2004). Читальний - www.webcitation.org/64wDdqFi9 з першоджерела 24 січня 2012.
  68. 1 2 Sharks Endangered - www.sharks-world.com/sharks_endangered.html (Англ.) . http://www.sharks-world.com. - www.sharks-world.com. Читальний - www.webcitation.org/64wDeIYtC з першоджерела 24 січня 2012.
  69. Gruber, Samuel H. LIFE STYLE OF SHARKS - www.pacfish.org / sharkcon / documents / gruber.html (Англ.) (21 February 2000). Читальний - www.webcitation.org/64wDelxfD з першоджерела 24 січня 2012.
  70. 1 2 3 4 5 Andrew Keet Sharks myths - www.sharks.org.za / shark-myths.html (Англ.) . www.sharks.org.za. - Міфи про акул. Читальний - www.webcitation.org/64wDfMEYi з першоджерела 24 січня 2012.
  71. ED Grabianowski How Shark Attacks Work - adventure.howstuffworks.com / shark-attack.htm (Англ.) . HowStuffWorks, Inc .. Читальний - www.webcitation.org/64wDfqI9P з першоджерела 24 січня 2012.

Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати

Схожі роботи:
Акули-мако
Оселедцеві акули (сімейство)
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru