Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Археоптерикс


Реконструкція археоптерикса

План:


Введення

Не слід плутати з Археоптеріс.

Археоптерикс ( лат. Archaeopteryx ; греч. ἀρχαῖος - Древній, πτέρυξ - крило) - вимерла птах пізнього Юрського періоду, завбільшки з ворону, яка займає по морфології проміжне положення між плазунами і птахами. Самий примітивний і ранній з усіх відомих представників птахів [1], що мешкав 150-147 млн років тому. Всі знахідки археоптерикса відносяться до околиць Зольнхофена на півдні Німеччині.

За будовою таза і ребер, по двоввігнуті хребців, щелеп, покритим зубами, і по довгому хвосту, що складається з понад 20 хребців, цей вид тісно примикає до гадів. Але деякі аспекти будови кінцівок і черепа типові для птахів, передні кінцівки забезпечені сильними маховими пір'ям, хвостові хребці також забезпечені попарно сидять на них пір'ям, нарешті, все тіло археоптерикса покрито пір'ям.


1. Історія відкриття

Берлінський екземпляр. Фото 1877

На початок XXI століття виявлено десять скелетних примірників археоптерикса і відбиток пера. Всі знахідки належать до тонкослоістих вапняку пізньоюрського віку біля Зольнхофена в Баварії.

Список знахідок, що мають відношення до археоптерикса:

Перо.

Виявлено в 1861 році близько Зольнхофена, описано в 1861 році Германом фон Маєром. Знаходиться в музеї природознавства в Берліні. В основному ототожнюється з археоптериксів, оскільки інших птахів в Зольнхофенскіх відкладеннях не знайдено. Є початковим голотіпом для роду Archaeopteryx та виду A. lithographica.

Лондонський примірник (BMNH 37001, голотіп).

Виявлено в 1861 році близько Лангенальтайма. Описано в 1863 році Річардом Оуеном, який зробив його типовими екземпляром для виду і роду. Зберігається в музеї природознавства в Лондоні. Голова відсутня. Реставрація голови була проведена Річардом Оуеном і пізніше підтвердилася після знахідки берлінського примірника в 1877 році.

Берлінський примірник (HMN 1880).

Виявлено в 1876 або 1877 на Blumenberg, близько Айхштета. Якоб Німейєр (Jakob Niemeyer) виміняв за корову дорогоцінні останки у Йохана Дорр (Johann Drr). Примірник описаний в 1884 році Вільгельмом Дамесом (Wilhelm Dames). Зберігається у музеї природознавства в Берліні. Був класифікований Деймсом як новий вид, A. siemensii в честь Вернера фон Сіменса.

Максбергскій примірник (S5).

Тільки тулуб. Виявлено в 1956 або 1958 році близько Лангенальтайма, описаний в 1959 Геллером (Heller). Детально вивчено Джоном Остромом в 1970-их. Протягом деякого часу демонструвався в Максбергском музеї, після чого був повернутий власникові. Після смерті колекціонера в 1991 році примірник виявити не вдалося. Передбачається, що він був таємно проданий власником або вкрадений.

Харлемской примірник (TM 6428, також відомий як тейлеровскій екземпляр).

Виявлено в 1855 році близько Ріденбурга, описаний Мейером як Pterodactylus crassipes в 1875 році, перекласифікувати Джоном Остромом (John Ostrom) в 1970-му. Знаходиться в музеї Тейлер, Харлем ( Нідерланди). Самий перший екземпляр, якщо не враховувати помилку класифікації.

Айхштетскій примірник (JM 2257).

Виявлено в 1951 або 1955 близько Workerszell. Описав Петер Велнхофер (Peter Wellnhofer) в 1974. Знаходиться в юрському музеї міста Айхштет. Найменший екземпляр. Має збережену голову, хоча і менш збереглася, ніж у термополісского екземпляра.

Мюнхенський примірник
Мюнхенський примірник (S6, раніше відомий як Solnhofen-Aktien-Verein).

Виявлено в 1991 році близько Лангенальтайма. Описав Велнхофер в 1993. Зберігається в Мюнхенському палеонтологічному музеї. Єдиний екземпляр з грудиною. Можливо, новий вид, A. bavarica.

Зольнхофенскій примірник (BSP 1999).

Виявлено в 1960-х роках близько Айхштета. Описав Велнхофер в 1988. Зберігається в мюллеровские музеї (Brgermeister-Mller Museum), Зольнхофен. Спочатку був класифікований колекціонером-аматором як компсогнатус (Compsognathus). Може належати до окремого роду й виду Wellnhoferia grandis.

Мюллеровские екземпляр.

Частковий примірник, виявлений в 1997. Зберігається в мюллеровские музеї (Brgermeister-Mller Museum).

Неописаний екземпляр.

У 1997 Маузер повідомив про виявлення в приватній колекції фрагментарного примірника [2]. Ім'я власника та місцезнаходження скам'янілості не розголошуються. До теперішнього моменту примірник формально не класифікований, його віднесення до археоптерикса залишається попереднім.

Термополіскій примірник
Термополіскій примірник (WDC-CSG-100).

Виявлено в Німеччині. Довгий час був у приватній колекції, описаний в 2005 році в журналі Science [3]. Знаходиться в Wyoming Dinosaur Center, Термополіс (штат Вайомінг, США). Має найбільш збережену голову і ступні. Більш докладно описаний в 2007 [4].


2. Скелет

У даному розділі наводиться короткий огляд остеології археоптерикса: описуються тільки основні деталі анатомії скелета. Будова скелета археоптерикса порівнюється з будовою скелета сучасних птахів і дейноніхозавров - тероподних динозаврів, що є, на думку більшості палеонтологів, найближчими родичами птахів (див. нижче Філіпченкове становище).


2.1. Череп

На відміну від сучасних птахів, які не мають зубів, предчелюстних, щелепні і зубні кістки археоптерикса несли зуби. Конічні зуби археоптерикса в морфології найбільш подібні зубам крокодилів.

Предчелюстних кістки археоптерикса не зросталися один з одним, за контрастом із сучасними птахами. Верхня і нижня щелепа були позбавлені рогового чохла (рамфотекі), таким чином, археоптерикс не володів дзьобом.

Великий потиличний отвір, що з'єднує порожнину черепа з ​​хребетним каналом, у археоптерикса знаходиться позаду черепа, аналогічно положенню у дейноніхозавров, в той час як у сучасних птахів воно зміщене на дно черепа.


2.2. Хребет

Шийні хребці археоптерикса є двоввігнуті спереду і ззаду, як у дейноніхозавров; в той час як у сучасних птахів шийні хребці гетероцельние - мають сідлоподібні суглобові поверхні.

Крижові хребці археоптерикса не зросталися один з одним, тоді як у сучасних птахів поперекові, крижові і частина хвостових хребців зростаються в єдину кістку - складний крижі. Крижовий відділ хребта археоптерикса складається з 5 хребців, що можна порівняти числа крижових хребців дейноніхозавров - 5-6. Крижовий відділ хребта сучасних птахів включає 1 хребець, що входить до складу складного крижів.

21-23 несросшихся хвостових хребця археоптерикса утворювали довгий костистий хвіст. У сучасних птахів, хвостові хребці зростаються в єдину кістку - пігостіль, що служить опорою для кермового пір'я.


2.3. Ребра

Ребра археоптерикса були позбавлені крючковідних відростків, які у сучасних птахів забезпечують міцність грудної клітки, скріплюючи ребра. За контрастом, в скелеті археоптерикса були присутні вентральні ребра (гастраліі), типові для багатьох плазунів, включаючи дейноніхозавров, але не зустрічаються у сучасних птахів.

2.4. Плечовий і тазовий пояси

Як у сучасних птахів і дейноніхозавров, ключиці археоптерикса зросталися, утворюючи вилочку.

Кістки тазового поясу ( клубова, седалищная і лобкова) у археоптерикса не зросталися в єдину кістку, на відміну від стану у сучасних птахів.

Лобкові кістки археоптерикса незначно звернені назад, як у дейноніхозавров, але не сучасних птахів. Також на відміну від сучасних птахів, лобкові кістки археоптерикса закінчувалися розширенням у формі "черевика", що характерно для дейноніхозавров. Крім того, як і у дейноніхозавров, дистальні кінці лобкових кісток з'єднувалися, утворюючи великий лобковий симфіз; у сучасних птахів лобковий симфіз відсутня.

Реконструкції тазових кісток, з ліва направо: Coelophysis - аллозавр - велоцираптор - археоптерикс - голуб. Pubis - лобкова кістка, Ischion - седалищная кістка, клубова кістка не відзначена.

2.5. Передні кінцівки

Кисті дейноніха (ліворуч) і археоптерикса (праворуч).

Довгі передні кінцівки археоптерикса закінчувалися трьома повноцінно розвиненими пальцями. Три пальці археоптерикса утворені двома, трьома і чотирма фалангами, відповідно. Та ж фалангових формула (2-3-4) типова для дейноніхозавров. За контрастом, трипалі пальці сучасних птахів сильно скорочені, число видозмінених фаланг пальців 1-2-1. Пальці археоптерикса несли великі сильно вигнуті кігті.

В зап'ясті археоптерикса присутня півмісяцева кістка, характерна для скелета сучасних птахів, відома також і у дейноніхозавров. Інші кістки зап'ястя і кістки п'ястка не зросталися в загальну кістка (пряжку), на відміну від сучасних птахів.


2.6. Задні кінцівки

Гомілка археоптерикса утворена приблизно рівними у довжині великої гомілкової і малої гомілкової кістки, в той час як у сучасних птахів мала гомілкова кістка редукована і приростає до великої гомілкової. За контрастом із сучасними птахами, кістки плесна і частина кісток Передплесно не зросталися, таким чином, у археоптерикса не було цівки.

Грунтуючись на вивченні лондонського і ейсштадского примірників, палеонтологи укладали, що великий палець задньої кінцівки археоптерикса був повністю протиставлений іншим пальцям, що характерно для сучасних птахів. Однак аналіз краще збереженого термополіского примірника показав, що насправді орієнтація великого пальця археоптерикса більш подібна положенню у дейноніхозавров, ніж у сучасних птахів [3]. Втім, ця інтерпретація була оскаржена [5].

Крім того, термополіскій примірник підтвердив припущення про наявність у археоптерикса гіперудліненного другого пальця задньої кінцівки, що несе великий кіготь [3]. Гіперудліненний другий палець, забезпечений великим хижим кігтем, типовий для дейноніхозавров.


3. Оперення

Перший малюнок берлінського примірника, зроблений невідомим ілюстратором в 1878-1879 роках. Автор зазначив присутність в примірнику відбитків пір'я.

Відбитки пір'я були ключовою особливістю, що дозволяла класифікувати археоптерикса як птицю. Скам'янілості птахів з відбитками пір'я рідкісні. Збереження пір'я археоптерикса стало можливим завдяки літографічний вапняк, в якому збереглися всі екземпляри цієї тварини. Хоча відбитки пір'я присутні на всіх примірниках археоптерикса, збереження у різних примірників пір'я, як і кісток, неоднакова. Найбільш інформативні для вивчення пір'яного покриву археоптерикса лондонський і берлінський екземпляри [6]. Але оскільки підозрюється існування декількох видів археоптериксів, дослідження пір'я цих примірників не обов'язково показові для інших видів.

Оперення археоптерикса в основні особливості відповідає оперенню сучасних і вимерлих птахів. Археоптерикс мав маховими, керманичами (функціонально важливими для польоту) і контурними перами, вкривало тіло.

Махові і кермові пір'я археоптерикса утворені тими ж структурними елементами, що й пір'я сучасних птахів (стрижень пера, борідки першого порядку і борідки другого порядку, та відходять від них гачками) [6].

Маховые перья археоптерикса характеризуются асимметрией опахал, что типично для современных птиц, способных к полету. Рулевые перья были менее асимметричными. Отличие от современных птиц наблюдалось в отсутствии крылышка - отдельного подвижного пучка перьев на большом пальце передних конечностей.

Оперение тела археоптерикса менее хорошо описано, будучи должным образом исследованным только на хорошо сохранившемся берлинском экземпляре. Этот экземпляр на ногах носил "штаны" из хорошо развитых перьев, строение некоторых из них имело кое-какие отличия (например, отсутствовали бородочки, как у бескилевых птиц [6]), другие же были достаточно крепкими, допуская возможность полёта [7].

Вдоль спины был участок контурных перьев, симметричных и крепких (хотя и недостаточно жёстких по сравнению с полётными перьями), очень похожих на контурные перья на туловище современных птиц.

Остальные перья берлинского экземпляра имеют тип "псевдо- пуховых " и неотличимы от покровных волокон динозавра Sinosauropteryx : мягкие, разрозненные и, возможно, даже внешне более похожие на мех - они покрывали все оставшиеся части туловища (там, где сохранились), а также нижнюю часть шеи [6].

Нет никаких признаков оперения на верхней части шеи и голове. Хотя они могли и отсутствовать, как у многих оперённых динозавров, это может быть и недостатком сохранности экземпляров: похоже, что большинство экземпляров археоптерикса попало в осадочные породы после некоторого времени пребывания на поверхности моря, плавая на спине. Голова, шея и хвост обычно изогнуты книзу, что предполагает, что экземпляры только начинали разлагаться, когда были погребены. Сухожилия и мускулы расслабились и тела приняли характерную для обнаруженных экземпляров форму. Также это означало бы, что кожа к тому моменту размягчилась и обвисла. Это предположение поддерживается фактом, что у некоторых экземпляров полётные перья начинали отваливаться к моменту погружения в осадочную породу. Таким образом, перья головы и шеи могли просто отпасть, тогда как более крепко держащиеся хвостовые перья остались [8].


4. Мозг и внутреннее ухо

Отличительной особенностью черепов птерозавров, некоторых тероподов и птиц являются тонкие мозговые оболочки и маленькие венозные пазухи, что делает возможной точную оценку поверхностной морфологии, объёма и массы мозга вымерших представителей этих таксонов. Лучшая на сегодняшний день реконструкция мозга археоптерикса была сделана в 2004 году в Университете Техаса с использованием рентгеновской томографии [9].

Обсяг мозга археоптерикса приблизительно в 3 раза больше, чем у рептилий сходного размера и в сравнительном отношении соответствует объёму мозга современных птиц. По контрасту, полушария мозга пропорционально меньше, чем у современных птиц, и не окружают обонятельные тракты.

Форма зрительных долей мозга типична для современных птиц, но сами зрительные доли расположены более фронтально. Мозжечок археоптерикса в сравнительном отношении больше, чем у родственных ему тероподов, но меньше, чем у современных птиц.

Передний и боковой полукружные каналы находятся в типичном для архозавров (а не для птиц) положении. Однако, как и у птиц, передний полукружный канал значительно удлинен и загнут в обратном направлении.

Таким образом, в строении мозга археоптерикса прослеживается наличие как рептилийных, так и птичьих особенностей. Увеличение зрительных долей и мозжечка является адаптацией, без которой невозможен полет [9].


5. Палеоэкология

Сучасний саговник.

В позднем юрском периоде территория современной Европы была архипелагом островов в мелководном теплом тропическом море, располагаясь гораздо ближе к экватору, чем в настоящее время. Зольнхофенские известняки, которым принадлежат все обнаруженные экземпляры археоптерикса, позволяют реконструировать картину эпохи позднего юрского периода. Следы флоры, хотя и довольно скудные, включают саговники и хвойные растения. Останков животного мира больше, обнаружено множество насекомых, маленькие ящерицы, птерозавры и компсогнаты [10].

Превосходная сохранность останков археоптериксов и других наземных животных, обнаруженных в зольнхофенских известняках, свидетельствует, что останки не могли быть перенесены издалека к месту фоссилизации [11]. То есть, обнаруженные экземпляры археоптериксов скорее обитали на этих низких островах, окружающих зольнхофенскую лагуну, а не были занесены сюда после смерти откуда-то из другого места.

Популяции археоптерикса отличались малочисленностью. В отложениях у Зольнхофена скелеты археоптериксов встречаются гораздо реже останков рамфоринхов, представителей группы птерозавров, доминировавших в экологической нише, в настоящее время занятой морскими птицами [12].

На невысоких островах, окружавших зольнхофенскую лагуну, преобладал полупустынный субтропический климат с длинным засушливым периодом и незначительными осадками. Приспособленная к такому климату флора состояла преимущественно из невысоких (до 3 метров) кустарников [12]. В противоположность распространённой реконструкции археоптерикса, взбирающегося на большое дерево, на островах, видимо, почти отсутствовали высокие деревья. В отложениях обнаружено очень мало древесных стволов и не найдено окаменевшей пыльцы деревьев.

Трудно реконструировать образ жизни археоптериксов. Относительно этого существует несколько теорий. Некоторыми исследователями было высказано предположение, что археоптериксы в основном были адаптированы к наземному образу жизни [13], тогда как другие предполагают, что образ жизни археоптериксов главным образом, древесный. Отсутствие деревьев не противоречит этому предположению - некоторые современные виды птиц живут исключительно в невысоких кустарниках. Разные аспекты морфологии археоптерикса указывают как на наземное, так и на древесное существование. Длина ног и удлинённые стопы позволили некоторым авторам прийти к выводу об универсальности археоптерикса, который мог кормиться как в зарослях, так и на земле и даже вдоль побережья лагуны [12]. Вероятнее всего добыча была небольшой, совсем маленьких жертв археоптерикс хватал челюстями, тех, кто побольше - когтями.

На основании анализа строения глазниц высказывается предположение, что археоптерикс вёл ночной образ жизни [14].


6. Способность к полёту

Асимметрия маховых перьев свидетельствует, что археоптерикс был аэродинамически адаптирован к полёту. Но археоптерикс не обладал рядом других адаптивных особенностей, характерных для способных к полету птиц, современных и вымерших, поэтому механика его полета и сам полет были более примитивными, по сравнению с более поздними птицами [15].

Среди исследователей нет единого мнения по вопросу о том, был ли археоптерикс способен к машущему (активному) полету или только к планирующему (пассивному).

Відсутність у археоптерикса кіля, надкоракоідного сухожилля, а також малий кут плечового суглоба і оцінена навантаження на крило, на думку деяких дослідників, свідчать, що археоптерикс був здатний тільки до плануючого польоту. Бічна орієнтація суглоба між лопаткою, коракоїд і плечовий кісткою показує, що археоптерикс не здатний був піднімати крила вище рівня спини - необхідна умова для замаху крила у сучасних птахів [15]. Була висунута гіпотеза, що його планує політ супроводжувався невеликими рухами крил без замаху [16].

Інші дослідники відзначають, що археоптерикс відрізняється від типових переважно планують птахів у формі тіла, а також у розмірі крил. Крім того, вони вказують, що кісткова грудина або бумерангообразная вилочка, або пластінообразний коракоїд археоптерикса могли служити місцем прикріплення м'язів, рухали крило. Прихильники таких аргументів роблять висновок, що археоптерикс був здатний до деякої формі примітивного махають польоту [15].

Оскільки реконструкція функціональної анатомії вимерлої тварини, що знаходиться на проміжній еволюційної стадії розвитку, проблематична, в дискусії про здатність археоптерикса до польоту навряд чи в найближчому майбутньому візьме гору та чи інша точка зору.


7. Таксономія

Історично першою назвою археоптерикса є Pterodactylus crassipes Ван Мейера. Назва Archaeopteryx lithographica спочатку було дано єдиному перу, описаного Ван Мейером. В 1960 Суінтон запропонував, щоб назва A. lithographica було офіційно віднесено до лондонського примірнику [17]. Міжнародна комісія з зоологічної номенклатури усунула безліч альтернативних назв на користь A. lithographica [18].

Єдиної таксономії археоптериксів немає. Питання про те, до скільком видами і родами належать відомі екземпляри, залишається відкритим. Більшість екземплярів класифікувалося як представники окремих видів або пологів. Берлінський примірник класифікувався як Archaeornis siemensii, айхштетскій - як Jurapteryx recurva, мюнхінскій - A. bavarica, зольнхофенскій - Wellnhoferia grandis.

Екземпляри відрізняються один від одного в ряді істотних характеристик (більший чи менший розмір тіла, різні пропорції пальців, більше (або менше) звужені морди і т. д.). Такі відмінності можуть бути інтерпретовані як особливості, які відрізняють один вид (рід) від інших. Однак вони також можуть бути приписані статевою диморфізму або різним віковим стадіям розвитку тварин. З усіх запропонованих варіантів, найбільше визнання отримали A. lithographica, A. siemensii, A. bavarica, Wellnhoferia grandis. У 2007 термополіскій екземпляр був класифікований як A. siemensii [4].

В 1867 Томас Генри Хаксли поместил археоптерикса в подкласс Sauriurae (ящерохвостые птицы) [19]. Эта классификация принималась на протяжении долгого времени. В конце XX века к Sauriurae также отнесли энанциорнисов (Enantiornithes) и конфуциусорнисов (Confuciusornithidae). Однак монофилия Sauriurae была подвергнута сомнению, и некоторые современные исследователи не признают этот таксон. Они отнесли археоптерикса к семейству Archaeopterygidae в отряде Archaeopterygiformes.


7.1. Синоніми

Некоторые виды археоптериксов, рядом с ногами человека для сравнения.
  • Pterodactylus crassipes Meyer, 1857
  • Rhamphorhynchus crassipes (Meyer, 1857) (as Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes)
  • Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [nomen conservandum]
  • Scaphognathus crassipes (Meyer, 1857) Wagner, 1861
  • Griphosaurus problematicus Wagner, 1861 [ nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
  • Griphornis longicaudatus Woodward, 1862 [ nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
  • Griphosaurus longicaudatus (Owen, 1862) [ nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
  • Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [ nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
  • Archeopteryx macrurus Owen, 1863
  • Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
  • Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917
  • Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [ nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
  • Archaeopteryx crassipes (Meyer, 1857) Ostrom, 1972
  • Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
  • Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
  • Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993
  • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001

8. Філіпченкове положення

Поскольку археоптерикс был и остается наиболее ранней и наиболее примитивной птицей, вопрос о его филогенетическом положении исторически был и остается неразрывно связанным с изучением происхождения птиц. На основе исследований экземпляров археоптерикса выдвигались различные гипотезы филогенетических отношений птиц, но общепринятой филогении нет.

Текодонтная гипотеза

Эту гипотезу предложил в начале XX века Герхард Хейльман (Gerhard Heilmann), основываясь на детальном обзоре биологии птиц (включая археоптерикса) и рептилій. По его мнению, наиболее близкими родственниками птиц следует считать триасовых псевдозухий (из надотряда текодонтов). Текодонтная гипотеза была общепринятой в середине XX столетия и поддерживается сегодня рядом специалистов. Однако вплоть до настоящего времени среди псевдозухий не удалось обнаружить форм филогенетически близких к археоптериксу или другим ранним птицам.

Гипотеза Уокера

А Уокер обосновывал в 70-ых годах XX века родство археоптерикса и всех птиц с триасовыми архозаврами из подотряда сфенозухий, родственных современным крокодилам. Аргументы Уокера неоднократно критиковались, и сам автор впоследствии признал гипотезу несостоятельной.

Тероподная гипотеза

Гипотеза первоначально была выдвинута Томасом Генри Хаксли в XIX веке. В 70-ых годах XX века её возродил Джон Остром. Основываясь на сравнении пересмотренной им остеологии археоптерикса и тероподных динозавров (в особенности описанного им дейнониха), Остром заключил, что ближайшими родственниками археоптерикса являются целурозавры из семейства дромеозаврид.

Впоследствии выводы Острома были подтверждены кладистическими исследованиями, обнаружением экземпляров целурозавров с отпечатками перьев, сравнением микроструктуры яичной скорлупы и репродуктивной биологии целурозавров и птиц [15] [20] [21]. Сегодня тероподная гипотеза принимается большинством палеонтологов.

По мнению сторонников тероподной гипотезы, о родстве археоптерикса с тероподами свидетельствует целый ряд продвинутых признаков ( синапоморфий) [13] [20] :

  1. расширенность слезной кости в дорзальной части;
  2. краниально направленный медиальный мыщелок нижнечелюстного отдела квадратной кости;
  3. большой эктоптеригоид;
  4. одинаковая ширина шейки и тела лопатки по всей длине;
  5. плоский субквадратный коракоид;
  6. заметный бугор на коракоиде кранио-вентрально от гленоидного отверстия;
  7. перпендикулярное положение плоскости проксимального эпифиза плеча к плоскости дистального эпифиза плеча;
  8. короткое предплечье (короче кисти и плечевой кости);
  9. сохранение в кисти 1-3-го пальцев и редукция 4-5-го;
  10. контакт полулунной карпалии с 1 и 2 метакарпалиями;
  11. увеличенные когтевые фаланги кисти с большими буграми для прикрепления сухожилий сгибателей;
  12. развитие малого трохантера в проксимальной части бедра;
  13. краниальная часть подвздошной кости заметно больше каудальной;
  14. развитие ножки на подвздошной кости для сочленения с лобковой костью;
  15. вильчатый каудальный конец подвздошной кости;
  16. большой лобковый симфиз.

Сучасна филогения первых птиц и наиболее близких к ним групп тероподов выглядит следующим образом:

Coelurosauria Целурозавры Tetanurae Maniraptoriformes Maniraptora Eumaniraptora Deinonychosauria (Dromaeosauridae + Troodontidae) Aves Птицы Archaeopterygiformes Pygostylia 

9. Значення

Лондонский экземпляр археоптерикса был обнаружен в 1861 году, два года спустя после опубликования "Происхождения видов" Чарльза Дарвина. Реконструкция анатомии археоптерикса, основанная на лондонском экземпляре, показала, что по строению скелета он занимает промежуточное положение между рептилиями и птицами. В "Происхождении видов" Дарвин отмечал, что, согласно его теории, такие формы должны были существовать, и указывал на их отсутствие как на серьёзное возражение против теории. В связи с этим открытие археоптерикса привлекло внимание единомышленников Дарвина (в первую очередь Томаса Генри Хаксли). Сам Дарвин в переизданиях "Происхождения видов" кратко упоминал археоптерикса в десятой главе, посвященной неполноте палеонтологической летописи (см. например, издание 1866 года [22].). В итоге археоптерикс и его анатомия стали предметом дискуссий между сторонниками эволюционного учения и их оппонентами. Открытие археоптерикса на заре становления эволюционной биологии и реконструкция его скелета сделали археоптерикса хрестоматийным примером существа, анатомия которого позволяет проследить происхождение одного таксона от другого. На сегодняшний день археоптерикс является одним из наиболее известных за пределами научного сообщества вымерших животных.

Археоптерикс был и остается самой ранней и самой примитивной птицей из известных науке. Поэтому любое исследование анатомии и физиологии ранних птиц, их происхождения, эволюции, филогении, возникновения полета, основывались и основываются в первую очередь на экземплярах археоптерикса. В связи с этим биология, в особенности анатомия, археоптерикса многократно переоценивалась и пересматривалась палеонтологами нескольких поколений. На посвященной археоптериксу конференции, состоявшейся в 1984, было отмечено, что за всю историю палеонтологии не многие вымершие животные становились предметом специальной конференции.

Для сохранения в окаменелостях покровных тканей необходимы особые условия, и поэтому окаменелости животных со следами наружного покрова редки. Экземпляры археоптерикса сохраняют отпечатки перьев, наличие которых стало основной диагностической особенностью, позволившей классифицировать археоптерикса как птицу. Впоследствии исследования экземпляров археоптерикса позволили реконструировать оперение этой птицы и выдвигать гипотезы об эволюции перьев.


10. Подлинность

В 80-х годах XX века подлинность археоптерикса была поставлена под сомнение рядом авторов, включая известного британского астронома Фреда Хойла и американского физика Ли Спетнера (Lee Spetner). Починаючи з 1985 года эти авторы опубликовали ряд статей, в которых утверждали, что перья берлинского и лондонского экземпляров археоптерикса были фальсифицированы путём добавления к подлинным окаменелостям перьев современных птиц [23] [24] [25] [26]. Согласно Хойлу с соавторами без добавленных перьев экземпляры археоптерикса классифицировались бы как останки динозавра компсогнатуса (единственный известный в то время динозавр в золонгофенских отложениях).

Их аргументы были опровергнуты ведущим палеонтологом Лондонского музея естествознания Аланом Дж. Чериджем (Alan J. Charig; 1927-1997) и соавторами [27]. Большинство из доказательств фальсификации основывалось на неосведомлённости о процессах литификации. Высказывались сомнения в том, что пласты могут разделяться так гладко или что содержащая окаменелости половина пласта могла так хорошо сохраниться, тогда как вторая половина - нет [23] [25]. Однако, это обычные свойства золонгофенских ископаемых, мертвые животные падали на затвердевшую поверхность, которая формировала естественную плоскость для следующих пластов, так что большая часть останков оставалась на одной стороне, и совсем мало впечатывалось в твердую поверхность другой [27]. Также они неправильно интерпретировали окаменелости [24], ошибочно утверждали, что другие экземпляры, известные на то время не имели перьев [23] [24]. Однако максбергский и эйнштадтский экземпляры имеют явные отпечатки перьев [27]. Кроме того, новые экземпляры, обнаруженные уже после заявления о подделке, также сохранены с отпечатками перьев. Экземпляры археоптерикса многократно исследовались множеством профессиональных палеонтологов, и никто из них не классифицировал какой-либо экземпляр как компсогнатуса (см. раздел таксономия), равно как никто из них не утверждал, что экземпляры были подделаны.

Черидж и соавторы указали на микротрещины на литографических плитах, бегущие через обе стороны плиты и ископаемые отпечатки, которые существовали ещё до открытия останков, как свидетельство того, что перья были с самого начала [27]. В ответ на это Ли Спетнер и соавторы попытались показать, что трещинки могли бы естественным образом распространиться на предполагаемый слой цемента [28], но пренебрегли фактом, что трещинки были старыми, давно заполнились кальцитом и не могли распространяться [29]. Они также попытались показать присутствие цемента на лондонском экземпляре при помощи рентгенографии и действительно обнаружили нечто, что не являлось камнем [28]. Однако, это было и не цементом, скорее всего являясь фрагментом кремниевого мусора, оставшегося после того, как был сделан слепок [29].

Наконец, предполагаемые ими мотивы для фальсификации были слабыми и противоречивыми. Одним из мотивов они называли стремление Ричарда Оуэна поддержать теорию Дарвина, что маловероятно, учитывая взгляды Оуэна на Дарвина и его теорию. Другой мотив - это желание Оуэна установить ловушку для Дарвина, в надежде, что последний поддержит окаменелости, а Оуэн сможет тогда его дискредитировать подделкой. Это также маловероятно, так как Оуэн сам написал детальный труд по лондонскому экземпляру, и подобная дискредитация обернулась бы против него самого [29].

Доводы сторонников фальсификации не были всерьёз восприняты палеонтологами, так как их доказательства основывались на непонимании геологии, и никогда не затрагивали другие ископаемые с перьями, число находок которых значительно увеличилось с того времени.

Археоптерикс
Дк Кембрій Ордовик Сил. Девон Карбон Пер. Тріас Юра Мел Палеогену. Нг Чт
542 488 443 416 359 299 251 200 146 66 23 2
◄ млн. років тому

Примітки

  1. В 1984 году палеонтолог Шанкр Чаттерджи обнаружил ископаемые останки возрастом 225-210 млн лет, которые, по его мнению, являются останками птицы, филогенетически более близкой к современным птицам, чем археоптерикс. Род позвоночных получил название протоавис. Однако его отношение к птицам подвергнута сомнению.
  2. Muser M. Der achte Archaeopteryx. Fossilien, 1997, v. 3, p. 156-157
  3. 1 2 3 Mayr G, Pohl B & Peters DS. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science, 2005, v. 310 p. 1483-1486
  4. 1 2 Mayr G. et al. The tenth specimen of Archaeopteryx. Zoological Journal of the Linnean Society, 2007, v. 149, p. 97-116
  5. Feduccia A. et al. Archaeopteryx 2007: Quo Vadis? The Auk, v. 124, p. 373-380
  6. 1 2 3 4 Christensen P, Bonde N. (2004). Body plumage in Archaeopteryx: a review, and new evidence from the Berlin specimen. Comptes Rendus Palevol. 3: 99-118. PDF fulltext - dinonews.net / rubriq / biblio.php # plumes_archaeopteryx_christiansen
  7. Longrich N. (2006): Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica. Paleobiology. 32 (3): 417-431. DOI : 10.1666/04014.1 - dx.doi.org/10.1666/04014.1 (HTML abstract)
  8. Elżanowski A. (2002): Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). In: Chiappe, LM & Witmer, L. M (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs: 129-159. University of California Press, Berkeley.
  9. 1 2 PD Alonso et al. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx. Nature, 2004, v. 430, p. 666-669
  10. Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs. Sydney: UNSW Press, 118-146. ISBN 0-471-24723-5.
  11. Davis, P.; and Briggs, D. (1998). " Вплив розкладу і дезартікуляціі на збереження викопних птахів / The impact of decay and disarticulation on the preservation of fossil birds - palaios.sepmonline.org/cgi/content/abstract/13/1/3 ". Palaios 13 (1): 3-13. (Англ.)
  12. 1 2 3 Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6763-0.
  13. 1 2 Ostrom, JH (1976). "Archaeopteryx and the origin of birds". Biological Journal of the Linnean Society 8: 91-182.
  14. Archaeopteryx may have hunted at night. New Scientist. - www.newscientist.com/article/mg20627545.500-night-skies-suited-dinobirds-eyes.html
  15. 1 2 3 4 Padian K., Chiappe L. The origin and early evolution of birds. Biol. Rev., 1998, v. 73, p. 1-42
  16. Senter, P. (2006). Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305-313. PDF fulltext - www.app.pan.pl/acta51/app51-305.pdf
  17. Swinton, WE Opinion 1084, Proposed addition of the generic name Archaeopteryx VON MEYER, 1861 and the specific name Lithographica, VON MEYER, 1861, as published in the binomen Archaeopteryx Lithographica to the official lists (Class Aves). Bulletin of Zoological Nomenclature, 1960, v. 17 (6-8) p. 224-226.
  18. ICZN. Opinion 607, Archaeopteryx VON MEYER, 1861 (Aves); Addition to the Official list. Bulletin of Zoological Nomenclature, 1961, v. 18 (4), p. 260-261
  19. Huxley, TH On the classification of birds and on the taxonomic value of the modifications of certain of the cranial bones observable in that class. Proceedings of the Zoological Society of London, 1867, p. 415-472.
  20. 1 2 Gauthier J. "Saurischian Monophyly and the origin of birds", in K. Padian: The Origin of Birds and the Evolution of Flight. 1986. Mem. California Acad. Sci 8, 1-55
  21. Chiappe L. The Closest Relatives of Birds. Ornitologa Neotropical, 2004, v. 15, p. 101-116
  22. Darwin CR On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Murray 1866. Четверте видання
  23. 1 2 3 Hoyle, F.; Wickramasinghe, NC; and Watkins, RS (1985). "Archaeopteryx". British Journal of Photography 132: 693-694.
  24. 1 2 3 Watkins, RS; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, NC; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; and Spetner, LM (1985). "Archaeopteryx - a photographic study". British Journal of Photography 132: 264-266.
  25. 1 2 Watkins, RS; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, NC; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; and Spetner, LM (1985). "Archaeopteryx - a further comment". British Journal of Photography 132: 358-359, 367.
  26. Watkins, RS; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, NC; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; and Spetner, LM (1985). "Archaeopteryx - more evidence". British Journal of Photography 132: 468-470.
  27. 1 2 3 4 Charig, AJ; Greenaway, F.; Milner, AN; Walker, CA; and Whybrow, PJ (1986). "Archaeopteryx is not a forgery". Science 232: 622-626.
  28. 1 2 Spetner, LM; Hoyle, F.; Wickramasinghe, NC; and Magaritz, M. (1988). "Archaeopteryx - more evidence for a forgery". The British Journal of Photography 135: 14-17.
  29. 1 2 3 Nedin, Chris On Archaeopteryx, Astronomers, and Forgery - www.talkorigins.org / faqs / archaeopteryx / forgery.html (15 грудня 2007). Статичний - www.webcitation.org/65IFJWAad з першоджерела 8 лютого 2012.

12. Рекомендована література

  • Керролл Р. Палеонтологія й еволюція хребетних. Т. 3. - Пер. з англ. - М.: Мир, 1993.
  • Е. Н. Курочкін. Паралельна еволюція тероподних динозаврів і птахів. Зоологічний журнал, 2006, т. 85 (№ 3), с. 283-297
  • Ostrom J. Archaeopteryx. Discovery, 1975, V. 11, p. 15-23.
  • de Beer, GR (1954). Archaeopteryx lithographica: a study based upon the British Museum specimen. Trustees of the British Museum, London.
  • Chambers, P. (2002). Bones of Contention: The Fossil that Shook Science. John Murray, London. ISBN 0-7195-6059-4.
  • Feduccia, A. (1996). The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press, New Haven. ISBN 0-300-06460-8.
  • Heilmann, G. (1926). The Origin of Birds. Witherby, London.

Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru