Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Бурі водорості


Талломи фукоідов Fucus distichus

План:


Введення

Бурі водорості ( лат. Phaeophyceae ) - Відділ автотрофних хромистих. В життєвому циклі всіх представників присутні багатоклітинні стадії. Переважно морські форми, лише вісім видів перейшли до існування в прісних водоймах.

Бурі водорості включають 1500 видів, які об'єднані в 265 пологів, з яких достатньо відомі Ламінарія ( Laminaria ), Саргасси ( Sargassum ), Цістозейра ( Cystoseira ).

Бурі водорості в хроматофорах містять бурий пігмент фукоксантин (C 40 H 56 O 6). Цей пігмент маскує інші пігменти.

На відміну від інших водоростей, для бурих водоростей характерні багатоклітинні волоски з базальної зоною росту.

Деякі бурі водорості, наприклад, вакаме, вживаються в їжу.


1. Будова

Серед бурих водоростей відсутні одноклітинні і колоніальні форми, всі особини багатоклітинні. Зустрічаються як однорічні, так і багаторічні види, вік яких може досягати 15-18 років.

У бурих водоростей талломи можуть бути мікроскопічними або досягати декількох десятків метрів (наприклад, у Macrocystis, Nereocystis). Форма талломов найрізноманітніша: сланкі або вертикально стоять нитки, скоринки, платівки (прості або розсічені), мішки, розгалужені кущики. Прикріплення талломов здійснюється за допомогою ризоїдів або підошви. Для утримання в вертикальному положенні у ряду бурих водоростей утворюються повітряні бульбашки, заповнені газом.

Найбільш складно влаштовані талломи ламінарієвих і фукусових. Їх слані мають ознаки тканинної диференціювання зі спеціалізацією клітин. У їх таллома можна розрізнити: кору, що складається з декількох шарів інтенсивно забарвлених клітин; серцевину, що складається з безбарвних клітин, часто зібраних в нитки. У ламінарієвих в серцевині утворюються ситовидні трубки і трубчасті нитки. Серцевина виконує не тільки транспортну функцію, але й механічну, так як в ній знаходяться нитки з товстими поздовжніми стінками. Між корою та серцевиною у багатьох бурих водоростей може знаходитися проміжний шар з великих безбарвних клітин.

Зростання таллома у бурих водоростей найчастіше інтеркалярний і апікальний, рідше базальний. Інтеркалярний ріст може бути дифузний або є зона росту. У великих представників інтеркалярние меристема розташована в місці переходу "черешка" в "листову пластинку". Великі водорості також мають меристематичних зону на поверхні таллома, так звану мерістодерму (своєрідний аналог камбію вищих рослин).

Незвичайний тип меристеми, який зустрічається тільки у деяких бурих водоростей, - тріхоталліческая меристема, розвиток клітин якої відбувається в підставі справжніх волосків. Справжні волоски розміщуються на поверхні мерістодерми неуважно або пучками і часто занурені своєю підставою в особливі заглиблення - кріптосоми.


1.1. Джгутики

Жгутикові стадії в життєвому циклі бурих водоростей представлені тільки гаметами і зооспорами. Два нерівних джгутика прикріплені збоку ( сперматозоїди Dictyota мають тільки один джгутик). Зазвичай довгий перистий джгутик направлений у бурих водоростей вперед, а гладкий - вбік і назад, але у сперматозоїдів ламінарієвих, спорохналіевих і десмарестіевих, навпаки, довгий перистий джгутик направлений назад, а короткий гладкий - вперед. Крім трьохприватних мастігонем на довгі джгутики присутні лусочки і шипики; його кінчик може бути спірально закручений. У підставі гладкого джгутика знаходиться базальне здуття. У сперматозоїдів фукусових навколо джгутика мається своєрідна воронкообразная структура - хоботок, підтримувана мікротрубочками перших корінців.

Базальні тіла джгутиків розташовані під кутом майже 110 градусів і з'єднані трьома покресленими стрічками. Типовою конфігурацією для бурих водоростей є наявність чотирьох мікротрубочкових корінців. Один корінець складається з 7-5 мікротрубочок, спрямований до переднього кінця клітини, де він загинається і йде назад; інший корінець складається з 5-4 мікротрубочок і направлений в дві сторони від базального тіла - до переднього і заднього кінця клітини; ще два корінці - короткі, складаються кожен з однієї мікротрубочки. У корешковой системі відсутній різопласт. У ряду бурих водоростей будова корешковой системи відрізняється від описаного.


1.2. Покрови

Клітинна стінка бурих водоростей товста, двох-або тришарова. Внутрішній шар містить переважно волокна з целюлози, зовнішній пектиновий шар містить альгінову кислоту, її натрієву сіль, фукоїдан та інші сульфатованих полісахариди.

У бурих водоростей целюлоза складає від 1-10% від сухої ваги таллома. Вона зустрічається у вигляді мікрофібрил, синтезованих термінальними комплексами, розташованими в плазмалемме. Термінальні комплекси бурих водоростей являють собою лінійні ряди щільно укладених частинок. Кожна частка складається з двох субодиниць. Такий лінійний комплекс зустрічається у трібофіціевих, червоних і деяких зелених водоростей.

Розчинні альгінати входять до складу матриксу клітинної стінки, іноді на їх частку припадає до 40% сухої ваги таллома .

Фука (Фукоїдан або аскофіллани) - полімери L-фукози і сульфатованих цукрів. Їх функція до кінця не з'ясована. Вважається, що вони відіграють важливу роль у прикріпленні зиготи і її проростанні у фукусових водоростей.

У деяких діктіотових, наприклад у Padina, в клітинних стінках відкладається вапно у формі арагоніта.


1.3. Клітинні структури

У клітинах бурих водоростей зустрічається від однієї до багатьох пластид. Частіше хлоропласти дрібні, дисковидні, парієтальні. Їх форма може бути зірчастої, лентовидной або пластинчастої; форма хлоропластів може змінюватися з віком клітини. Оболонка хлоропласта складається з чотирьох мембран; там, де хлоропласт розташований поруч з ядром, зовнішня мембрана хлоропластной ендоплазматичної мережі переходить у зовнішню мембрану ядра. Періпластідное простір добре розвинене. Ламелли трехтілакоідние; мається оперізує Ламела; хлоропластна ДНК зібрана в кільце.

У хлоропластах містяться хлорофіли a, з 1, с 2. Крім фукоксантина у бурих водоростей присутні інші каротиноїди : β-каротин, віолаксантін, зеаксантин, антераксантін, неоксантін, діадіноксантін і діатоксантін.

Хлоропласти вегетативних клітин Ectocarpales мають один або декілька грушоподібних піреноідов, в той час як в вегетативних клітинах у Ischigeales, Dictyotales, Laminariales, Sphacelariales хлоропласти без піреноідов. Гамети і зооспори цих порядків містять хлоропласти з рудиментарним піреноідом.

Вічко складається з 40-80 ліпідних глобул, зібраних в один шар; розташований в хлоропласті і орієнтований на базальне здуття. У бурих водоростей він виконує функцію лінзи, що фокусує світло на джгутикових здуття, яке і є власне фоторецептором. Для фототаксису бурих водоростей більш ефективним є світло з довжиною хвилі 420 і 460 нм, що, можливо, пов'язано з флавінподобнимі субстанціями в базальному здутті заднього джгутика. У джгутикових клітинах ламінарії і близькоспоріднених пологів відсутня фоторецепторних апарат; у них немає ні вічка, ні базального здуття. Вічко відсутня у сперматозоїдів десмарестіевих.

Основний запасний продукт - хрізоламінарін (β-1 ,3-пов'язаний глюкан). Він розташований в спеціальних вакуолях в цитоплазмі близько піреноіда. Зустрічаються маніт і ліпіди (у вигляді крапель масла). Маніт - шестиатомний спирт, який крім резервної функції виконує осморегуляторную. Його концентрація всередині клітини залежить від зміни солоності води.

В молодих клітинах бурих водоростей містяться дрібні і численні вакуолі, які з віком стають більшими за рахунок злиття. Скоротливі вакуолі відсутні. У цитоплазмі розташовані фізоіди - везикули, що містять феофіціновие таніни (флоротанніни). Флоротанніни - полімери флороглюцину, відомі тільки у бурих водоростей. Функція їх, можливо, пов'язана із захистом талломов від виїданням тваринами, наприклад такими, як гастроподи. Вони, можливо, інгібують поселення на поверхні таллома епіфітних водоростей і тварин. Припускають також, що вони беруть участь в захисті від радіаційного пошкодження та в акумуляції важких металів. Безбарвні флоротанніни на повітрі окислюються з утворенням бурого або темного пігменту фікофеіна, що додає висушеним бурим водоростям їх характерну темне забарвлення.

Ядро найчастіше одне, але у деяких представників і з віком клітини зрідка бувають багатоядерними. Наприклад, у клітинах Durvillea міститься від 2 до 5 ядер. Ядерце одне.

Плазмодесми зустрічаються, ймовірно, в поперечних перегородках всіх бурих водоростей, навіть у тих, у яких перегородка утворюється за рахунок впячиванія мембрани. Через плазмодесми здійснюється зв'язок цитоплазми сусідніх клітин.


2. Розмноження

Вегетативне розмноження у ряду бурих водоростей може здійснюватися ділянками таллома, у видів Sphacelaria - виводковими гілочками; біля Fucus на підошві є група клітин, здатних до диференціювання в новий талом.

Безстатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор, у деяких - нерухомими тетра-і моноспори. Спори безстатевого розмноження формуються в результаті мейозу і наступних мітозів в одногнездная спорангіях.

Статевий процес ізо-, гетеро-і оогамном. Гамети утворюються у многогнездная гаметангиях. У кожному гнізді (клітині) такого гаметангия формується по одній гаметі.

Для бурих водоростей відомі статеві феромони, дослідження яких активно проводиться з 80-х років минулого століття. Статеві феромони - це розчинні речовини, які координують активність клітин при статевому розмноженні. Вони активні на відстані до 0,5-1 мм. Феромони бурих водоростей можуть або стимулювати розкриття антеридиев, або залучати чоловічі гамети до жіночих. Вони також беруть участь в ізоляції видів. Відомо принаймні десять феромонів у бурих водоростей, першим з яких був відкритий ектокарпен.

Вважають, що феромони продукує більшість (якщо не всі), бурих водоростей, що мають статеве розмноження.


3. Життєвий цикл

У бурих водоростей, що мають статеве розмноження, можна виділити два основних типи життєвих циклів. Один - гапло-діплобіонтний життєвий цикл зі споріческой редукцією з ізо-або гетероморфна зміна форм розвитку. Спори безстатевого розмноження формуються на диплоїдних спорофіта, в одногнездная спорангіях при їх формуванні відбувається мейоз. Гаплоїдні зооспори і тетраспори проростають в гаплоїдний Гаметофіт, на якому в многогнездная гаметангиях формуються гамети. Після злиття гамет диплоїдна зигота проростає в диплоїдний спорофіт.

Інший тип життєвого циклу - діплобіонтний з гаметіческой редукцією; редукційний розподіл відбувається при утворенні гамет. У бурих водоростей місце мейозу доведено цитологічно по наявності в пахітене сінаптонемального комплексу.


4. Екологія та значення

Бурі водорості широко поширені у всіх морях нашої планети, найбільшого розвитку досягаючи в морях помірних і приполярних широт. В тропіках масовий розвиток бурих водоростей приурочено до зимових місяцях, коли знижується температура води. У морях помірних і приполярних широт бурхливий ріст їх талломов починається навесні, і найбільшого розвитку вони досягають у літні місяці. Найбільш густі зарості бурих водоростей формуються у верхній субліторалі до глибини 15 м, хоча зустрічаються від літоральної зони і до глибини 40-120-200 м. На таку глибину, наприклад в західній частині Середземного моря, проходить тільки 0,6% світла по відношенню до поверхні води. Ламінарієвиє можуть формувати гігантські підводні ліси, такі, наприклад, як уздовж тихоокеанського узбережжя Північної Америки. Прикріплюються бурі водорості до різних субстратам - скелям, камінню, гравію, раковинам молюсків, іншим водоростям. Деякі невеликі бурі водорості живуть всередині тканин інших водоростей як ендофіти.

У прісних водах зустрічаються тільки 8 видів, що відносяться до пологів Heribaudiella, Ectocarpus, Sphacelaria, Pseudobodanella, Lithoderma, Pleurocladia і Porterinema. Можливо, H. fluviatilis - звичайний компонент річкової флори, але через незнання цієї групи часто залишається в пробах непоміченим.

Роль бурих водоростей в природі надзвичайно велика. Це одне з основних джерел органічної речовини в прибережній зоні, особливо в морях помірних і приполярних широт; їх зарості служать місцем харчування, укриття і розмноження багатьох тварин.

Бурі водорості використовують в їжу, на корм худобі, як добрива, для виробництва альгінатів і маніту. Щорічний збір Laminaria і близьких до неї водоростей досягає 2 млн т. сирої маси, більше мільйона тонн дає виробництво її марикультури в Китаї.

Альгінати - нетоксичні сполуки, що володіють колоїдними властивостями, тому вони широко використовуються в харчовій і фармацевтичній промисловості. Альгінова кислота та її солі здатні до 200-300-кратному поглинанню води, утворюючи гелі, для яких характерна висока кіслотноустойчівость. У харчовій промисловості вони використовуються в якості емульгаторів, стабілізаторів, желирующих і вологоутримуючі компонентів. Наприклад, сухий порошковий альгінат натрію використовують у виробництві порошкоподібних і брикетованих розчинних продуктів (кава, чай, сухе молоко, киселі тощо) для їх швидкого розчинення. Водні розчини альгінатів використовують для заморожування м'ясних і рибних продуктів. У світі в харчову промисловість йде близько 30% одержуваних альгінатів.

В текстильної та целюлозно-паперової промисловості альгінати використовують для загущення фарб і посилення міцності їх зв'язку з основою. Просочення тканин деякими солями альгінової кислоти надає їм водонепроникність, кислотостійкість і збільшує механічну міцність. Ряд солей альгінових кислот використовують для одержання штучного шовку. Під час Другої світової війни в США і Англії з альгінової кислоти та її солей вироблялося велика кількість маскувальною тканини і мереж для житлових і промислових будівель. Альгінати застосовуються в металургії як компонент формувальної землі, в радіоелектроніці - як сполучний агент при виготовленні високоякісних феритів, а також в гірничодобувної, хімічної та інших галузях промисловості.

У фармацевтичній промисловості альгінати використовуються для покриття таблеток, пігулок, в якості компонентних основ для різних мазей і паст, як гелі-носії лікарських препаратів. У медицині альгінат кальцію використовують як кровоспинні засіб, як сорбент, що сприяє виведенню радіонуклідів (у тому числі стронцію).

У Північній Америці для отримання альгінатів збирають Macrocystis і Nereocystis, на європейському узбережжі використовують види Laminaria і Ascophyllum. До кінця двадцятого століття щорічне виробництво альгінатів в світі досягло 21 500 т: 12 800 т в Європі, 6700 - в Північній Америці, 1900 - в Японії і Кореї, 100 - в Латинській Америці. У Росії в 1990 р. було отримано всього 32 т харчового альгінату натрію.

Фукоїдан - ефективні антикоагулянти, навіть більш активні, ніж гепарин. Перспективним вважається їх використання для отримання протипухлинних препаратів і антивірусних сполук. Навіть у дуже низьких концентраціях вони можуть інгібувати прикріплення вірусів до поверхні клітин. Фукоїдан здатні утворювати виключно міцні і в'язкі слизу, що знаходить застосування в отриманні стабільних емульсій і суспензій.

Маніт використовують як замінник цукру для хворих діабетом. Крім того, він може бути використаний як плазмозамінники при консервації крові.

Клітини багатьох бурих водоростей накопичують йод. Його вміст може досягати 0,03% -0,3% від свіжої маси водоростей, у той час як його вміст у морській воді досягає тільки 0,000005% (0,05 мг на літр води). До 40-х рр.. XX в. бурі водорості використовували для видобутку йоду.

Енергетична криза, що охопила в останні роки багато країн світу, привів до необхідності пошуку нових нетрадиційних джерел енергії. Так, у США з цією метою вивчається можливість розведення водорості Macrocystis pyrifera з подальшою переробкою в метан. Підраховано, що з площі 400 квадратних кілометрів, зайнятих цією водорістю, можна отримати 620 млн кубічних метрів метану.

В останні роки бурі водорості привертають увагу у зв'язку зі здатністю виділяти в атмосферу органічні броміди (бромоформ, дібромохлорметан і дібромометан). Щорічний викид водоростями органічних бромідів досягає 10 000 тонн, що порівнянно з утворенням цих речовин промисловістю. Існує думка про зв'язок виділення органічних бромідів з руйнуванням озону в атмосфері Арктики.


5. Філогенія

Копалини знахідки, які можуть мати відношення до бурим водоростям, датуються пізнім ордовика (близько 450 млн років) і відомі як Winnipegia і Tallocystis із середнього силуру (425 млн років). Але ці знахідки можна точно прив'язати тільки до бурим водоростям, так як вони схожі і з деякими сучасними зеленими і червоними водоростями. Копалини знахідки, які точно можна пов'язати з сучасними бурими водоростями, відносяться до міоцену (5-25 млн років). Це Zonarites і Limnophycus, що нагадують сучасну Dictyota та ін Молекулярні методи визначають вік бурих водоростей як 155-200 млн років.

Бурі - монофілетічная група, але зв'язки усередині неї до кінця не зрозумілі. До теперішнього часу дані з аналізу нуклеотидних послідовностей ряду генів через свою малочисельність поки не відображають повну картину в філогенії бурих водоростей. Традиційно до найпримітивніших бурим водоростям відносили ектокарпусовие, але аналіз послідовностей генів rbc L, psa A, psa B і їх комбінації показує, що вони такими не є. У деревах, отриманих у цих дослідженнях, ектокарпусовие розташовуються на вершині, а в основі - представники порядку Ishigeales, які рано відділилися від загального дерева бурих водоростей.

Не викликає сумнівів віднесення бурих водоростей до охрофітовим. В рамках цього відділу по ряду особливостей їх довгий час вважали найбільш близькими до золотавим водоростям. В даний час ця точка зору заперечується. За ультраструктурні, біохімічним особливостям і в порівнянні нуклеотидних послідовностей гена 16S рРНК бурі водорості найближче стоять до трібофіціевим. Після опису нового класу Schizocladiophyceae в ряді досліджень показано, що він є сестринської групою для бурих водоростей.


6. Різноманітність і класифікація

Клас містить близько 265 пологів та 1500-2000 видів. Тип організації таллома, наявність або відсутність піреноіда, спосіб росту, тип статевого розмноження ( изогамия, гетерогамія, оогамия) і життєвого циклу використовують для виділення порядків бурих водоростей. В останні роки у зв'язку з використанням даних в порівнянні нуклеотидних послідовностей ряду генів активно переглядається система бурих водоростей. У різних системах виділяють від 7 і більше порядків, по-різному розуміючи обсяг порядків Ectocarpales і Fucales. У 1999 р. F.Rousseau і B.Reviers була запропонована широка концепція порядку Ectocarpales sl, яка включила в нього порядки Chordariales, Dictyosiphonales, Punctariales, Scytosiphonales. У той же час з нього виключили Ralfsiales і 2004 р. Ischigeales (цей порядок був описаний для роду Ischige, раніше относимого до сімейства хордаріевие). В один порядок Fucales sl запропоновано об'єднати порядки Fucales і Durvillaeales. У 1998 р. був описаний новий порядок бурих водоростей - Scytothamnales - на підставі особливостей пластид (розташовані в центрі клітини зірчасті, з піреноідом) і даних по SSU rDNA. Цей новий порядок включає три роди: Scytothamnus, Splachnidium (виведений з діктіосіфонових) і Stereocladon (виведений з хордаріевих).


Література

  • Белякова Г. А. Водорості та гриби / / Ботаніка: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. - М .: Видавничий центр "Академія", 2006. - Т. 2. - 320 с. - 3000 екз. - ISBN 5-7695-2750-1

Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати

Схожі роботи:
Бурі (значення)
Бурі (міфологія)
Азіатські пилові бурі
Магнітні бурі (фільм)
Водорості
Архепластідовие водорості
Золотисті водорості
Зелені водорості
Харові водорості
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru