Вегетативна нервова система

Симпатичний (показаний червоним) і парасимпатичний (показаний синім) відділи автономної нервової системи

Вегетативна нервова система (від лат. vegetatio - Збудження, від лат. vegetativus - Рослинний), ВНС, автономна нервова система, Гангліонарних нервова система (від лат. ganglion - Нервовий вузол), вісцеральна нервова система (від лат. viscera - Нутрощі), органна нервова система, чревного нервова система, systema nervosum autonomicum (PNA) - частина нервової системи організму, комплекс центральних і периферичних клітинних структур, що регулюють функціональний рівень внутрішнього життя організму, необхідний для адекватної реакції всіх його систем.

Вегетативна нервова система - відділ нервової системи, що регулює діяльність внутрішніх органів, залоз внутрішньої і зовнішньої секреції, кровоносних і лімфатичних судин [1]. Відіграє провідну роль у підтримці сталості внутрішнього середовища організму і в пристосувальних реакціях всіх хребетних.

Анатомічно і функціонально вегетативна нервова система поділяється на симпатичну, парасимпатичну і метасімпатіческую. Симпатичні і парасимпатичні центри знаходяться під контролем кори великих півкуль і гіпоталамічних центрів [2].

У симпатичного і парасимпатичного відділів є центральна та периферична частини. Центральну частину утворюють тіла нейронів, що лежать в спинному і головному мозку. Ці скупчення нервових клітин отримали назву вегетативних ядер. Відходять від ядер волокна, вегетативні ганглії, що лежать за межами центральної нервової системи, і нервові сплетення в стінках внутрішніх органів утворюють периферичну частину вегетативної нервової системи.

Симпатичні ядра розташовані в спинному мозку. Відходять від нього нервові волокна закінчуються за межами спинного мозку в симпатичних вузлах, від яких беруть початок нервові волокна. Ці волокна підходять до всіх органів.

Парасимпатичні ядра лежать в середньому і довгастому мозку та в крижовій частині спинного мозку. Нервові волокна від ядер довгастого мозку входять до складу блукаючих нервів. Від ядер крижової частини нервові волокна йдуть до кишечнику, органів виділення.

Метасімпатіческая нервова система представлена ​​нервовими сплетеннями і дрібними гангліями в стінках травного тракту, сечового міхура, серця і деяких інших органів. Діяльність вегетативної нервової системи не залежить від волі людини.

Симпатична нервова система підсилює обмін речовин, підвищує збудливість більшості тканин, мобілізує сили організму на активну діяльність. Парасимпатична система сприяє відновленню витрачених запасів енергії, регулює роботу організму під час сну.

Під контролем автономної системи знаходяться органи кровообігу, дихання, травлення, виділення, розмноження, а також обмін речовин і зростання. Фактично еферентної відділ ВНС здійснює нервову регуляцію функцій усіх органів і тканин, крім скелетних м'язів, якими управляє соматична нервова система.

На відміну від соматичної нервової системи, руховий еффекторний нейрон в автономній нервовій системі знаходиться на периферії, і спинний мозок лише побічно управляє його імпульсами.

Терміни автомномная система, вісцеральна система, симпатичний відділ нервової системи неоднозначні. В даний час симпатичними називають тільки частину вісцеральних еферентних волокон. Однак різні автори використовують термін "симпатичний" по-різному:

  • у вузькому розумінні, як описано в реченні вище;
  • як синонім терміна "автономний";
  • як назва всієї вісцеральної ("вегетативної") [3] нервової системи - як афферентной, так і еферентної.

Термінологічна плутанина виникає також, коли автономної називають всю вісцеральну систему (і афферентную, і еферентну).

Класифікація відділів вісцеральної нервової системи хребетних, наведена в керівництві [4] А. Ромера і Т. Парсонса, виглядає таким чином:

Вісцеральна нервова система:

  • афферентная;
  • еферентна:
    • особлива зяброва;
    • автономна:
      • симпатична;
      • парасимпатична.

1. Морфологія

Виділення автономної (вегетативної) нервової системи обумовлено деякими особливостями її будови. До цих особливостей відносяться наступні:

  • очаговость локалізації вегетативних ядер в ЦНС;
  • скупчення тіл ефекторних нейронів у вигляді вузлів (гангліїв) у складі вегетативних сплетень;
  • двухнейронний нервового шляху від вегетативного ядра в ЦНС до іннервіруемих органу.

Волокна автономної нервової системи виходять не сегментарно, як в соматичній нервовій системі, а з трьох віддалених один від одного обмежених ділянок мозку: черепного, грудінопояснічного і крижового.

Автономну нервову систему поділяють на симпатичну, парасимпатичну і метасімпатіческую частини. У симпатичної частини відростки спинномозкових нейронів коротше, гангліонарних довше. У парасимпатичної системі, навпаки, відростки спинномозкових клітин довші, гангліонарних коротше. Симпатичні волокна іннервують всі без винятку органи, в той час як область іннервації парасимпатичних волокон більш обмежена.


1.1. Центральний і периферичний відділи

Автономна (вегетативна) нервова система поділяється на центральний і периферичний відділи.

1.1.1. Центральний відділ

  • парасимпатичні ядра 3, 7, 9 і 10 пар черепних нервів, що лежать в мозковому стовбурі (краніобульбарний відділ), ядра, що залягають в сірій речовині трьох крижових сегментів (сакральний відділ);
  • симпатичні ядра, розташовані в бічних рогах тораколюмбального відділу спинного мозку.

1.1.2. Периферичний відділ

  • вегетативні (автономні) нерви, гілки і нервові волокна, що виходять з головного і спинного мозку;
  • вегетативні (автономні, вісцеральні) сплетення;
  • вузли (ганглії) вегетативних (автономних, вісцеральних) сплетінь;
  • симпатичний стовбур (правий і лівий) з його вузлами (гангліями), міжвузловими і сполучними гілками і симпатичними нервами;
  • кінцеві вузли (ганглії) парасимпатичної частини вегетативної нервової системи.

1.2. Симпатичний, парасимпатичний і метасімпатіческій відділи

На підставі топографії вегетативних ядер і вузлів, відмінностей в довжині аксонів першого і другого нейронів еферентної шляху, а також особливостей функції вегетативна нервова система поділяється на симпатичну, парасимпатичну і метасімпатіческую.


1.3. Розташування гангліїв і будова провідних шляхів

Нейрони ядер центрального відділу вегетативної нервової системи - перші еферентні нейрони на шляху від ЦНС (спинний і головний мозок) до іннервіруемих органу. Нервові волокна, утворені відростками цих нейронів, носять назву предузлових (прегангліонарних) волокон, так як вони йдуть до вузлів периферичної частини вегетативної нервової системи і закінчуються синапсами на клітинах цих вузлів. Прегангліонарних волокна мають мієлінових оболонку, завдяки чому відрізняються білуватим кольором. Вони виходять з мозку в складі корінців відповідних черепних нервів і передніх корінців спинномозкових нервів.

Вегетативні вузли ( ганглії): входять до складу симпатичних стовбурів (є у більшості хребетних, крім круглоротих і хрящових риб), великих вегетативних сплетень черевної порожнини і тазу, розташовуються в області голови і в товщі або біля органів травної та дихальної систем, а також сечостатевого апарату, які іннервуються вегетативною нервовою системою. Вузли периферичної частини вегетативної нервової системи містять тіла других (ефекторних) нейронів, що лежать на шляху до іннервіруемих органам. Відростки цих других нейронів еферентної шляху, несучих нервовий імпульс із вегетативних вузлів до робочих органів (гладка мускулатура, залози, тканини), є послеузелковимі (постгангліонарними) нервовими волокнами. Через відсутність мієлінової оболонки вони мають сірий колір. Постгангліонарні волокна автономної нервової системи в більшості своїй тонкі (найчастіше їх діаметр не перевищує 7 мкм) і не мають мієлінової оболонки. Тому збудження по ним поширюється повільно, а нерви автономної нервової системи характеризуються великою рефрактерним періодом і більшою хронаксіі.


1.4. Рефлекторна дуга

Будова рефлекторних дуг вегетативного відділу відрізняється від будови рефлекторних дуг соматичної частини нервової системи. У рефлекторної дузі вегетативної частини нервової системи еферентної ланка складається не з одного нейрона, а з двох, один з яких знаходиться поза ЦНС. В цілому проста вегетативна рефлекторна дуга представлена ​​трьома нейронами.

Перша ланка рефлекторної дуги - це чутливий нейрон, тіло якого розташовується в спинномозкових вузлах і в чутливих вузлах черепних нервів. Периферичний відросток такого нейрона, що має чутливе закінчення - рецептор, бере початок в органах і тканинах. Центральний відросток у складі задніх корінців спинномозкових нервів або чутливих корінців черепних нервів направляється до відповідних ядер у спинний чи головний мозок.

Друга ланка рефлекторної дуги є еферентних, оскільки несе імпульси з спинного або головного мозку до робочого органу. Цей еферентної шлях вегетативної рефлекторної дуги представлений двома нейронами. Перший з цих нейронів, другий за рахунком в простій вегетативної рефлекторної дузі, розташовується у вегетативних ядрах ЦНС. Його можна називати Інтернейрони, так як він знаходиться між чутливим (аферентні) ланкою рефлекторної дуги і другим (еферентних) нейроном еферентної шляху.

Ефекторних нейрон являє собою третій нейрон вегетативної рефлекторної дуги. Тіла ефекторних (третіх) нейронів лежать в периферичних вузлах вегетативної нервової системи (симпатичний стовбур, вегетативні вузли черепних нервів, вузли внеорганного і внутріорганних вегетативних сплетень). Відростки цих нейронів направляються до органів і тканин у складі органних вегетативних або змішаних нервів. Закінчуються постгангліонарні нервові волокна на гладких м'язах, залозах і в інших тканинах відповідними кінцевими нервовими апаратами.


2. Фізіологія

2.1. Загальне значення вегетативної регуляції

Вегетативна нервова система пристосовує роботу внутрішніх органів до змін навколишнього середовища. ВНС забезпечує гомеостаз (сталість внутрішнього середовища організму). ВНС також бере участь у багатьох поведінкових актах, що здійснюються під керуванням головного мозку, впливаючи не тільки на фізичну, але й на психічну діяльність людини.

2.2. Роль симпатичного і парасимпатичного відділів

Симпатична нервова система активується при стресових реакціях. Для неї характерно генералізоване вплив, при цьому симпатичні волокна іннервують переважна більшість органів.

Відомо, що парасимпатична стимуляція одних органів надає гальмівну дію, а інших - збуджуючу дію. У більшості випадків дія парасимпатичної і симпатичної систем протилежно.

2.3. Вплив симпатичного і парасимпатичного відділів на окремі органи

Вплив симпатичного відділу:

  • На серці - підвищує частоту і силу скорочень серця.
  • На артерії - не впливає в більшості органів, викликає розширення артерій статевих органів і мозку, звуження коронарних артерій і артерій легенів [5].
  • На кишечник - пригнічує перистальтику кишечника і вироблення травних ферментів.
  • На слинні залози - пригнічує слиновиділення.
  • На сечовий міхур - розслаблює сечовий міхур.
  • На бронхи і дихання - розширює бронхи і бронхіоли, підсилює вентиляцію легенів.
  • На зіниця - розширює зіниці.


Вплив парасимпатичного відділу:

  • На серці - зменшує частоту і силу скорочень серця.
  • На артерії - розширює артерії.
  • На кишечник - підсилює перистальтику кишечника і стимулює вироблення травних ферментів.
  • На слинні залози - стимулює слиновиділення.
  • На сечовий міхур - скорочує сечовий міхур.
  • На бронхи і дихання - звужує бронхи і бронхіоли, зменшує вентиляцію легенів.
  • На зіниця - звужує зіниці.

2.4. Нейромедіатори і клітинні рецептори

Симпатичний і парасимпатичний відділи роблять різний, в ряді випадків противонаправленность вплив на різні органи і тканини, а також перехресно впливають один на одного. Різний вплив цих відділів на одні й ті ж клітини пов'язано зі специфікою виділяються ними нейромедіаторів і зі специфікою рецепторів, наявних на пресинаптичних і постсинаптичних мембранах нейронів автономної системи і їх клітин-мішеней.

Прегангліонарних нейрони обох відділів автономної системи в якості основного нейромедіатора виділяють ацетилхолін, який діє на нікотинові рецептори ацетилхоліну на постсинаптичні мембрані постгангліонарних (ефекторних) нейронів. Постгангліонарні нейрони симпатичного відділу, як правило, виділяють в якості медіатора норадреналін, який діє на адренорецептори клітин-мішеней. На клітинах-мішенях симпатичних нейронів бета-1 і альфа-1 адренорецептори в основному зосереджені на постсинаптичних мембранах (це означає, що in vivo на них діє в основному норадреналін), а аль-2 і бета-2 рецептори - на внесінаптіческіх ділянках мембрани ( на них в основному діє адреналін крові). Лише деякі постгангліонарні нейрони симпатичного відділу (наприклад, чинні на потові залози) виділяють ацетилхолін.

Постгангліонарні нейрони парасимпатичного відділу виділяють ацетилхолін, який діє на мускаринові рецептори клітин-мішеней.

На пресинаптический мембрані постгангліонарних нейронів симпатичного відділу переважають два типи адренорецепторів: альфа-2 і бета-2 адренорецептори. Крім того, на мебране цих нейронів розташовані рецептори до пуринових і піримідинових нуклеотідоам (P2X-рецептори АТФ та ін), нікотинові і мускаринові холінорецептори, рецептори нейропептидів та простагландинів, опіоїдні рецептори [6].

При дії на альфа-2 адренорецептори норадреналіну або адреналіну крові падає внутрішньоклітинна концентрація іонів Ca 2 +, і виділення норадреналіну в синапсах блокується. Виникає петля негативного зворотного зв'язку. Альфа-2 рецептори більш чутливі до норадреналіну, ніж до адреналіну.

При дії норадреналіну і адреналіні на бета-2 адренорецептори виділення норадреналіну зазвичай посилюється. Цей ефект спостерігається при звичайному взаємодії з G s-білком, при якому росте внутрішньоклітинна концентрація цАМФ. Бета-два рецептори більш чутливі до адреналіну. Оскільки під дією норадреналіну симпатичних нервів з мозкового шару надниркових виділяється адреналін, виникає петля позитивного зворотного зв'язку.

Однак у деяких випадках активація бета-2 рецепторів може блокувати виділення норадреналіну. Показано, що це може бути наслідком взаємодії бета-2 рецепторів з G i / o білками і зв'язування (секвестування) ними G s-білків, яке, в свою чергу, запобігає взаємодія G s-білків з іншими рецепторами [1].

При дії ацетилхоліну на мускаринові рецептори симпатичних нейронів виділення норадреналіну в їх синапсах блокується, а при дії на нікотинові рецептори - стимулюється. Оскільки на пресинаптичних мембранах симпатичних нейронів переважають мускаринові рецептори, зазвичай активація парасимпатичних нервів знижує рівень виділення норадреналіну з симпатичних нервів.

На пресинаптичних мембранах постгангліонарних нейронів парасимпатичного відділу переважають альфа-2 адренорецептори. При дії на них норадреналіну виділення ацетилхоліну блокується. Таким чином, симпатичні і парасимпатичні нерви взаємно інгібують один одного.


3. Розвиток в ембріогенезі

4. Порівняльна анатомія та еволюція вегетативної нервової системи

У комах є так звана симпатична, або стомодеальная нервова система [7]. До її складу входить фронтальний ганглій, який знаходиться спереду від головного мозку і сполучений парними коннектівамі з трітоцеребрумом. Від нього відходить непарний фронтальний нерв, що тягнеться уздовж спинної сторони глотки і стравоходу. Цей нерв з'єднується з декількома нервовими гангліями; відходять від них нерви іннервують передню кишку, слинні залози і аорту.


Примітки

  1. Коротка медична енциклопедія. - www.golkom.ru/kme/03/1-199-2-3.html
  2. Словник біолога. - xn----7sbbnf0bk2b5h.xn--p1ai/basis/54-vegetativnaya-nervnaya-sistema.html
  3. Наприклад, у книзі "Фізіологія людини / За ред. В. М. Покровського, Г. Ф. Коротько. - М.: Медицина, 1997. - Т. 1 - 448 с.; Т. 2 - 368 с.".
  4. Ромер А., Парсонс Т. Анатомія хребетних. - Т. 2. - С. 260.
  5. Брін В.Б. та ін Основи фізіології людини в 2-х т. Підручник для вищих навчальних закладів. Ред. Б. І. Ткаченко. СПб., 1994. Т.1 - 567 с. Т.2 - 413 с.
  6. Stefan Boehm, Sigismund Huck. Receptors controlling transmitter release from sympathetic neurons in vitro / / Progress in Neurobiology. - Volume 51, Issue 3, February 1997, Pages 225-242. -
  7. Г. Росс, Ч. Росс, Д. Росс. Ентомологія. - М.: Мир, 1985. - С.109.

Література

  • Ноздрачов А. Д. Фізіологія вегетативної нервової системи. - Л-д: Медицина, 1983.
  • Фізіологія вегетативної нервової системи. - Л-д: Наука, 1981. - С. 181-211.
  • Немечек С. та ін Введення в нейробіологію. - Прага: Avicennum, 1978. - 400 c.