Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Вероніка (рослина)


Veronica officinalis.jpeg

План:


Введення

Вероніка (рослина)

Вероніка (лат. Vernica ) - рід квіткових рослин сімейства подорожникова ( Plantaginaceae ) [3], найбільший рід цього сімейства; за одними даними, налічує 500, за іншими - близько 300 [5] видів. Раніше цей рід включали в сімейство норичникових ( Scrophulariaceae ) Або в сімейство Вероніковие ( Veronicaceae ) [3].

Одне - і багаторічні трави, іноді полукустарнички [6] [7], поширені в усіх частинах світу, але переважно в холодних і помірних областях Євразії, включаючи високогір'я і Арктику. Рід Вероніка відноситься до числа великих і широко поширених в Росії.

Рослини характеризуються дрібними квітками з двома тичинками, зібраними в які можуть бути сидячими і на довгих квітконіжках, товстими гіллястими або укороченими кореневищами або рясними тонкими коренями, стеблами як повзучими, так і прямими, в основному супротивними і цільними листям, стеблами і листям як голими, так і густо опушеними.

Серед веронік є лікарські рослини, є хороші медоноси. Багато видів розводяться як декоративні.


1. Назва

Наукова назва роду лат. Veronica сягає глибокої давнини і зустрічається вже у римських і давньогрецьких авторів [6]. Б. Н. Головкін вважає, що назва роду Вероніка було дано в 1542 німецьким ботаніком Леонарта Фуксом (1501-1566) на честь Святої Вероніки [8].

В " Тлумачному словнику " В. Даля зустрічаються інші російські назви вероніки: змійка, зміїна трава, за формою суцвіть деяких видів, що нагадують змію, а також назва, пов'язане з переважною забарвленням квітів [9] :

Синюшко жен. рослина Veronica, лугова, Прилісне, ключова і пр.

В " Обговорення користувача "на Вероніку переадресується назву" Андрєєва трава " [10].

Н. І. Анненков в "Ботанічному словнику" (1878) у статті про Вероніку привів простонародні і книжкові назви, що вживалися в різних місцевостях Росії із зазначенням осіб, які зафіксували ці назви в пресі або письмово, а також назви німецькою, французькою та англійською мовами :

Verōnica L. Scrophul. X. 458. Веренікова трава (Стар. рукоп. Травня.) Вероніка . Веронік'. - Козина морда (Даль). Переточнік' трава (Кондр. с'підлогу.) Плакун' трава (Рук. Бал.) Синюшко (Пуп.) - Пол. Przetacznik, Przetarznik, Przetarznica. - Чеська. Rozrazil. Ulonik (Sl.) - сербський. Čestoslavica, Razgon. - Луж. Rozraz, Bolosć, Dzewjeć bolosćow. - Фінн. Ttyruoho, Tdyke. - Вантаж. Реан. - Нѣм. Der Ehrenpreis. - Франц. La Vronique. - Англ. Veronica, Speedwell. Paul's Betony [11].

Білоруське назва вероніки кринічнік, родинно слову Белор. криніца - "Джерело" і пов'язане з навколоводних виростання деяких видів веронік [12].


2. Ботанічний опис

Veronica beccabunga Sturm36.jpg
Ботанічна ілюстрація Якоба Штурма з книги " Deutschlands Flora in Abbildungen ", 1796

2.1. Кореневище

Кореневище тонке, довге, повзуче, може бути зеленим, або коротке з численними тонкими корінням, іноді коріння ниткоподібні. У вероніки ключовою ( Veronica anagallis-aquatica ) Коріння сланкі, товсті. Кореневища утворюють один або кілька висхідних пагонів.

Veronica anagallis-aquatica 6.jpg
Стебло вероніки ключовою

2.2. Стебло

Стебла прямі або розпростерті, одиночні або гіллясті, іноді гіллясті в основі. У вероніки ключовою стебла порожнисті усередині. Стебла опушені м'якими простими волосками, стебельчатим залозистими волосками або голі, а у суцвіття залізисто опушені. У вероніки реснитчатой ​​( Veronica ciliata ) Стебла густо опушені довгими волосками. У вероніки кустящейся ( Veronica fruticans ) Та інших напівчагарничків, а також у чагарникових австралійських і південноамериканських видів стебла біля основи древеснеющій. Висота стебла коливається від 2 см (у вероніки крихітної ( Veronica pusilla ) [7] : 425 ) До 150 (120 [6]) см (у вероніки довголистої ( Veronica longifolia )). Є повзучі види, укореняющиеся у вузлах або в нижніх частинах стебел.

Veronica agrestis2 W.jpg
Лист вероніки пашенной,
середня довжина 8 мм

2.3. Листя

Листя розташовані або супротивно (у переважної більшості) [6], або по черзі, або тільки у верхній частині по черзі [7], або колотівками по 3-9 в мутовке. Деякі види мають, як супротивні, так і кільчасте розташуванням листя. Нижні листя може бути лускоподібний. Форма листя може бути еліптичної, овальної, яйцеподібної, оберненояйцеподібні, яйцевидно-трикутної, довгасто-яйцеподібної, ланцетної або вузьколанцетні, яйцевидно-ланцетної, яйцевидно-округлої, лінійно-ланцетної, довгастої і майже лінійної, а також серцеподібної. У вероніки перистої ( Veronica pinnata ) Листя перисто розсічені на лінійні або ниткоподібні, рідше вузьколанцетні розставлені частки, а у вероніки нітелістной ( Veronica filifolia ) Двічі перисто-роздільні з тонкими, майже ниткоподібними долями. Перісторасчлененние листя зустрічаються і в інших видів. Листя можуть бути також і пальчатолопастнимі. Багато видів мають досить різноманітною за ступенем розчленованості платівкою листа. Особливо це стосується вероніки багатороздільні ( Veronica multifida ), У якої листя може цельнокрайнимі, розставлені-крупнопільчатимі, перисторозсіченим і двічі-перисторозсіченим. Найбільш звичайні яйцеподібні і довгасте листя [6] : 28 . Краї листя зубчасті, дрібно-тупозубчатие, пильчато-зубчасті, городчатие, двічі пільчатие [6]; з небагатьма рідкими зубчиками у верхній частині, в нижній цельнокрайние. Край листа у багатьох видів схильний значною мінливості. Листя опушене, дліннореснітчатие, залозисто-війчасті, з рідкими розсіяними волосками, голі або шкірясті. Листя звичайно з коротким черешком, 1-1,5 мм довжини [6] : 27 , Іноді з довгим. У вероніки довголистої ( Veronica longifolia ) Черешки досягають 13 мм довжини [6] : 27 . Іноді черешки сплощені і розширені, як у вероніки телефіелістной ( Veronica telephiifolia ). Іноді черешки не виражені або відсутні зовсім, як у вероніки ключовою. Розміри листя коливаються від кількох міліметрів (у деяких однорічників) до 15 см довжини, більшість видів мають листям в декілька сантиметрів довжини. Листя зеленого кольору, у деяких видів сірого - через густий опушування. Щодо тривалості життя листя існують лише відомості, що стосуються небагатьох видів. У вероніки довголистої подовжені багатолисті (до 25 вузлів) ортотропні пагони відмирають восени майже повністю, проте іноді виникають зимуючі озимі пагони, на яких частина листя розпускається восени, у вероніки колосистої і сивий - листя осінньої генерації перезимовують зеленими.

Veronica persica (1). Jpg
Квітка вероніки перської,
середній діаметр 11 мм
Veronica-floral-diagram.svg
Діаграма квітки

2.4. Квітки

Квітки зібрані у верхівкові типу [6], суцвіття можуть бути в пазухах листків, іноді тільки верхніх. Число квіток в суцвітті зредуковано до двох або навіть до одного. Колосоподібними суцвіттями володіють, наприклад, вероніка колосиста ( Veronica spicata ) І сива ( Veronica incana ), А зонтикоподібних зустрічаються в основному серед високогірних типів. В основному ж суцвіття веронік представляють собою термінальні або латеральні кисті [6]. При відцвітанні кисті найчастіше можуть подовжуватися. Квітконіжки можуть бути довгими, в основному короткі, в колосовидних суцвіттях квітки сидячі. У вероніки щітковой ( Veronica scutellata ), Наприклад, квітконіжки дуже довгі, а у вероніки Положій - ниткоподібні і по довжині в кілька разів перевищують чашечку. Суцвіття веронік можуть бути дуже різними за густотою. Густота суцвіття може значно варіювати навіть в межах одного й того ж виду. У однорічників, особливо у ефемерів, суцвіття представляють майже всю надземну частину рослини. У деяких видів веронік суцвіття дуже своєрідні, криють листи квіток у них не відрізняються від вегетативних. Некоторые морфологи зачастую рассматривают подобные соцветия как собрание отдельных цветков. Однако при переходе от вегетативной части растения к соцветию типа кисти происходят следующие явления: 1) изменяются форма и размеры листьев; 2) изменяется листорасположение; 3) нижний кроющий лист отделяется от самого верхнего вегетативного листа междоузлием, часто более длинным, чем предшествующие. У вероники персидской ( Veronica persica ) периоды формирования вегетативных и кроющих листьев цветков чередуются [13]. Аналогичное явление наблюдается и у вероники нитевидной ( Veronica filiformis ) [14]. Таким образом, ось соцветия с течением времени трансформируется в вегетативный побег.

Цветки небольшие, обоеполые, зигоморфные. Прицветники цельные, реснитчатые, узколинейные, линейные, прямые, ланцетные, яйцевидно-ланцетные, линейно-ланцетные. Околоцветник двойной. Чашечка на или полностью рассечена на пять эллиптических, широколанцетных, ланцетных или линейно-ланцетных реснитчатых долей, из которых одна недоразвита, более короткая и узкая, короче или немного шире остальных, или две передние более длинные, две средние вдвое, а пятая втрое короче передних; или рассечена на четыре яйцевидно-ланцетные, ланцетные, эллиптические острые короткореснитчатые или реснитчатые по краю доли, гладкие, опушённые или железисто опушённые. Венчик сростнолепестный, в основном четырёхраздельный, колесовидной формы, дифференцированный на трубку и отгиб, в зеве как правило, опушённый [6], различных оттенков синего, лилового или фиолетового цвета, иногда белый, жёлтый или красноватый (часто некоторые доли окрашены в белый цвет), длиннее или короче чашечки, иногда может быть равен ей. У некоторых видов отгиб не выражен. Трубка венчика в два, три, иногда в четыре-пять раз короче отгиба или равна ему. Доли отгиба обратнояйцевидные, широко-яйцевидные, продолговато-яйцевидные, овальные или округлые тупые, яйцевидно-ланцетные, ланцетные, эллиптические, ромбовидно-ланцетные, линейно-ланцетные острые. Одна из лопастей отгиба немного шире или у́же остальных или верхняя лопасть шире боковых и значительно шире нижней. Размеры околоцветника весьма различны и могут варьировать, особенно у крупноцветковых видов, в широких пределах. Так, у Veronica amoena subsp. amoena венчик цветка колеблется от 8 до 18 мм в диаметре. Среди однолетников встречаются цветки, не превышающими 3 мм в диаметре, а Вероника краснолистная ( Veronica rubrifolia ) обладает цветками всего 2,5 мм в диаметре. Две тычинки прикреплены к трубке венчика в её средней части и располагаются как бы по бокам от заднего лепестка. Длина тычинок связана с размерами цветка и способом его опыления. У высокогорных видов, таких как вероника альпийская ( Veronica alpina ), обладающих факультативной энтомогамией и нередко самоопыляющихся, тычинки в основном короткие. Напротив, у энтомогамных вероник равнин и нижних поясов гор тычиночные нити очень длинные и часто утолщены в средней части [6]. Таковы тычинки у вероники широколистной ( Veronica teucrium ), вероники приятной ( Veronica amoena ) и других видов.

Гинецей ценокарпный из двух медианных плодолистиков. Завязь двухгнёздная, с центральной плацентой. Пыльцевые зёрна трёх-четырёх-бороздные, некрупные. Пыльца двух- или трёхклеточная. Столбик один, с головчатым, редко двухлопастным рыльцем, может быть очень разной длины: от 7-8 до 0,1 мм [6].

Veldereprijs zaden (Veronica arvensis seeds).jpg
Семена вероники полевой,
длина 1 мм, ширина 0,5 мм

2.5. Плоди

Плод - двугнёздная ценокарпная коробочка, но может быть и одногнёздной [6], по форме может быть обратнояйцевидной, округло-почковидной, округло-эллиптической, почти округлой; продолговатой, к верхушке суженной; обратносердцевидной, сердцевидной, обратнотреугольной, в основном с небольшой выемкой. Коробочка опушённая, голая или с единичными волосками, железисто-волосистая, длинноволосистая. Столбик в основном короче коробочки или выемки в ней, может быть равен ей. У вероники даурской ( Veronica daurica ) и вероники седой столбик в 2-2,5 раза длиннее коробочки, у вероники дубравной ( Veronica chamaedrys ) вдвое длиннее её, у вероники колосистой - длиннее в 2,5 раза. Вскрывание коробочки может происходить как по перегородкам, так и по гнёздам. Разнообразие плодов находится в резком контрасте со сравнительной однотипностью цветков, что выделяет веронику из других родов семейства.

Семена средних размеров, яйцевидные или округлые, плоско-выпуклые, гладкие или бугорчатые, желтоватые, от 0,5-0,7 мм до 2-3 мм длины. У некоторых видов семена сильно уплощённые, часто почти плоские. Встречаются лодочковидные и бокаловидные семена. Количество семян в коробочке очень невелико, часто не более 2-3 [6].

Число хромосом сводится к основным числам X=7, 8, 9. Только у вероник секции Pseudolysimachium X=17 [6].


2.6. Запилення

У вероник с мелкими цветками и у многих высокогорных форм развиты автогамия, анемогамия или факультативная энтомогамия. Мюллер [15] приводит в своей капитальной сводке для вероники альпийской ( Veronica alpina ) и вероники безлистной ( Veronica aphylla ) лишь очень немного мелких насекомых из двукрылых и жуков. Отсутствие светлого пятна в зеве этих растений также указывает на отсутствие какой-либо специализированной энтомогамии. По наблюдениям Мюллера, цветки у вероники альпийской даже в солнечную погоду нередко самоопыляются ещё до раскрывания. Волоски в зеве цветков, присутствующие почти у всех видов, препятствуют попаданию влаги внутрь цветка и защищают пыльцу от намокания. Первая же капля дождя, попадая в зев цветка, задерживается в нём, закрывая выход воздуху, заполняющему цветочную трубку. Давление этого воздуха препятствует проникновению первой и последующих капель внутрь цветка. Кроме того, некоторые вероники закрывают венчики в преддверии дождя и на ночь, тем самым также осуществляя защиту своей пыльцы от намокания во время дождя или от попадания в них росы. У крупноцветковых вероник невысокогорных открытых мест более специализированное опыление, хотя комплекс посещающих их насекомых весьма разнообразен. При наблюдении за вероникой широколистной ( Veronica teucrium ) за несколько дней было отмечено 16 видов насекомых, регулярно посещавших её. Среди них перепончатокрылые и другие различные мелкие пчелиные, двукрылые, бабочки. Особенно своеобразно опыление так называемыми "парящими мухами ", которые, подобно бабочкам-бражникам, "пьют сок" как бы на лету, лишь придерживаясь лапками за средние утолщённые части тычиночных нитей. При этом пыльца попадает на грудь насекомого, а затем на рыльца других цветков. Известно, что опыление парящими насекомыми проходит очень интенсивно. Как и у многих других энтомогамных растений, зев у этих видов вероник отличается по цвету. У вероники широколистной и дубравной он, например, тёмно-синий на светло-синем фоне. Хотя роль "сосущих мух" в опылении вероник очень значительна, Куглер [16] считает, что главные опылители их - мелкие пчелиные, мухи же играют известную роль лишь на бедных пчелиными местообитаниях. Шмели же мало посещают цветки вероник из-за небольшого количества нектара [6].


2.7. Жизненные формы

В зависимости от вида корневищ и длительности жизненного цикла вероники подразделяются на следующие жизненные формы [6] : 25 :

  • Коротко- и длиннокорневищные длиннопобеговые многолетники с тонкими корнями. Корневища бывают эпигеогенные и гипогеогенные.
  • Корневищные розеточные и полурозеточные формы.
  • Травянистые многолетники со столоноподобными корневищами.
  • Ползучие травянистые многолетники.
  • Короткокорневищные кистекорневые травянистые многолетники (с толстыми корнями).
  • Полукустарнички.
  • Монокарпики, представлены исключительно однолетниками. Среди них встречаются как длительно вегетирующие, так и эфемеры. Некоторые однолетники "озимого" типа, такие как Veronica persica , могут жить несколько лет. У типичных эфемеров соцветия возникают из пазух самых нижних листьев, для многих эфемеров-вероник характерно возникновение большого числа придаточных почек.

3. Поширення

Veronica serpyllifolia plant.jpg
Вероніка тімьянолістная,
лісової і луговий вид
Veronica alpina001.jpg
Вероніка альпійська,
рослина альпійських і субальпійських лук
Beekpunge bloeiwijze (Veronica beccabunga inflorescens). Jpg
Вероніка потокова,
рослина вологих місць

Рослини роду Вероніка зустрічаються у всіх частинах світу, але частіше в помірних і холодних областях Європи і Азії, переважно в Середземномор'ї; часто у високогір'ях. Для Австралії, Нової Зеландії та Південної Америки характерні чагарникові вероніки.


3.1. Загальний ареал

Ареал розповсюдження веронік дуже великий і займає (якщо не брати до уваги Антарктиду) половину суші земної кулі. Він охоплює всю Євразію, крім Крайньої Півночі, північного сходу і частково сходу (басейн Уди і ряд районів Охотського узбережжя) Сибіру; островів Тихого і Індійського океанів; Африку в межах Північної півкулі і гір східної частини; Північну Америку, приблизно на південь від 62 північної широти; Центральну і частково Південну Америку й Австралію на південь від 30 південної широти, причому австралійський фрагмент ареалу ізольований від іншої частини [6]. У Зарубіжної Арктиці найдалі на північ заходить вероніка альпійська ( Veronica alpina ), Вона росте на островах поблизу північного узбережжя півострова Лабрадор, на півдні Баффиновой Землі, на острові Ян-Майєн, в Ісландії, арктичної Скандинавії [5].

У Північній Африці відомо незначна кількість веронік - близько 11, в Північній Америці налічується 15 видів, близьких до євроазіатських [7]. В Австралії кількість видів приблизно таке ж, як і в Америці, але австралійські види більш самобутні [6].

На Пиренейском полуострове обитает 35 видов, на Апеннинском полуострове - 29 видов, в Германии - 33 вида, в Скандинавии - 22 вида, в Великобритании - 19 видов, в Греции и Болгарии - 42 вида, в Турции - 47 видов, в Иране - 38 видов, в Сирии и Ливане - 22 вида, в Памиро-Алае и Тянь-Шане - 31 вид, в Гималаях - около 30 видов, в Китае (без Джунгарии и Кашгарии) - 34 вида, в Японии - 16 видов [6].

На территории бывшего СССР встречается 150 видов [17], в Европейской части СССР (с Крымом) - 37 видов, на Кавказе - 49 видов [6]. В Российскую Арктику проникают 6 видов [5].

Наиболее богато представлены вероники на Пиренейском полуострове, Балканском полуострове, Малой Азии и на Кавказе. Особенно поражает Кавказ, по территории значительно уступающий Малой Азии.

Вероники произрастают в самых разнообразных условиях, но в основном это растения открытых пространств. Хотя происхождение рода связывают с влажными субтропическими лесами Средиземноморья, лесных видов в настоящее время мало. В лесной полосе большая часть видов обитает в светлых лесах и на лугах. В степной и лесостепной полосе Евразии видовое разнообразие вероник небольшое, хотя они встречаются в больших количествах. Некоторые вероники ведут себя как сорняки [6].

Многие виды вероник входят в состав самых разнообразных группировок, являясь в них доминантами. Так, виды секции Beccabunga преобладают в растительности по ручьям в Средней Азии, вероника многораздельная ( Veronica multifida ) - в нагорно-ксерофильных группировках Армении, вероника сердцевидноплодная ( Veronica cardiocarpa ) - в "эфемеровых лугах" Копетдага, вероника седая ( Veronica incana ) - в степях Даурии и т. д.

По всей или почти по всей Европе и России в светлых лесах, по опушкам, на лугах растут вероника тимьянолистная ( Veronica serpyllifolia ), вероника колосистая, вероника широколистная ( Veronica teucrium ). В лесах Кавказа растут вероника петуший гребень ( Veronica crista-galli ), вероника мелиссолистная ( Veronica magna ), вероника нитевидная ( Veronica filiformis ), вероника теневая ( Veronica umbrosa ).

На сырых лугах, по берегам рек, озёр, на болотах растут вероника ключевая ( Veronica anagallis-aquatica ) - В Европе, на Урале, в Сибири, большей части Азии, Америке и Африке; вероника поточная ( Veronica beccabunga ) - в Европе, Сибири, Средней Азии, Турции, Китае, Северной Америке; вероника щитковая ( Veronica scutellata ) - почти по всей территории бывшего СССР, по всей Европе и в Северной Америке.

Большое разнообразие видов вероник в горах. На альпийских и субальпийских лугах растут вероника альпийская - в горах почти по всей Евразии; вероника Порфирия ( Veronica porphyriana ), вероника реснитчатая ( Veronica ciliata ) - в горах Азии; вероника саянская ( Veronica sajanensis ) - в Центральных Саянах. Для альпийских лугов Западной Европы характерны очень немногие виды.

В высокогорьях, у ледников и снежников, на скалах и каменистых россыпях растут вероника густоцветковая ( Veronica densiflora ) - в Сибири, Средней Азии, Монголии и Китае; вероника крупнотычинковая ( Veronica macrostemon ) - в Средней Азии и на юге Сибири, в Монголии и Китае.

Ареал распространения вероники на север нашей страны доходит до 60 северной широты, где встречаются бореальная вероника длиннолистная, широко распространённая в кустарниковых тундрах и на пойменных лугах европейского Севера России и по долинам крупных сибирских рек. Ещё дальше на север, в Арктике, на востоке Кольского полуострова и на северо-востоке Европейской части России, кое-где в тундрах встречаются лесные и лесостепные вероника дубравная, вероника тимьянолистная и вероника колосистая. Бореальная и степная вероника седая проникает к южным пределам Арктики по долинам рек Колыма и Майна. Широко распространена на европейском Севере России и на Ямале вероника альпийская [5].

Вероника алатавская ( Veronica alatavica ) растёт на высоте 2500-2600 м, а вероника краснолистная ( Veronica rubrifolia ) забирается на высоту до 3000 м, вероника ложнокрупнотычинковая ( Veronica macrostemonoides ) - до 3700 м, растущая в юго-западной части Китая Veronica roccii - на высоте до 4000 м над уровнем моря [6]. Но самым высокогорным видом рода является Veronica lanuginosa , произрастающая в Индии, Китае, Непале и Бутане на высоте 4000-6500 м над уровнем моря [6] :177 .


3.2. Эндемики

Среди вероник встречаются эндемики отдельных территорий России и стран бывшего СССР [7] :

Для Кавказа эндемичны семь видов вероник, так как в последние десятилетия установлено произрастание целого ряда "кавказских условных эндемов" в Иране и (или) в Малой Азии [19].

Из 30 гималайских видов рода четыре - палеоэндемы [6].

На Азорских островах обитает только свойственная им Veronica dabneyi . Один эндемичный вид свойственен Филиппинам. В Японии из 16, обитающих там видов, - 3 эндемика: Veronica onoei , Veronica sieboldiana і Veronica ornata [6].


4. Екологія

В основном вероники мезофиты, но есть среди них и ксерофиты. Например, вероника седая ( Veronica incana ). Стебель и листья у неё опушены волосками. Волоски эти быстро отмирают и заполняются воздухом. Воздух плохо пропускает тепло, потому вероника седая не так сильно нагревается солнечными лучами. Кроме того, этот вид вероники сравнительно легко переносит высыхание. Она может потерять до 60 % содержащейся в ней воды и всё же пережить засуху [20]. Засухоустойчивы и все горные виды вероник [21]. Но самым ксерофильным видом рода является вероника мелкоплодная ( Veronica microcarpa ). Эта многолетняя вероника растёт при годовом количестве осадков 270-300 мм [6]. В верхних поясах гор Кавказа и прилегающих территорий обитают высокогорные петрофиты.

Однолетние вероники в основном тяготеют к Древнему Средиземью (хотя некоторые из них встречаются в степной и даже лесной зоне). Здесь они произрастают в огромных количествах в нагорно-ксерофильных группировках, ксерофильных редколесьях, в шибляках, на богарных землях и т. д. Но даже наиболее "экстремальные" однолетники избегают пустынь, даже сравнительно мягких.

Среди вероник встречаются гигрофильные и даже гидрофильные виды [6]. Вероника поручейная ( Veronica beccabunga ) может расти, плавая на поверхности воды. В её стеблях и листьях образуются крупные воздухоносные ходы, межклетники. Они делают растение более лёгким [22].

Все виды вероник абсолютно нетребовательны к составу и качеству почвы. Однако петрофиты предпочитают почву с содержанием щебня [21]. Вероника длиннолистная характеризует почву среднего плодородия, а также почву со слабой кислотностью (5,0-6,7 pH) [23]. Растущие на огороде вероники характеризуют почву кислую, мало пригодную для огородных растений [24], среди них вероника дубравная, длиннолистная и лекарственная [25].

Растения морозоустойчивы, некоторые виды выдерживают понижение температуры зимой до −29 C.

Растения рода Вероника размножаются как семенами, так и вегетативным путём. Некоторые из них являются сорняками, так как не предъявляют особых требований к условиям произрастания. Особенно быстро разрастаются стелющиеся виды вероник. К сорным растениям сельскохозяйственных культур на территории России относятся: вероника пашенная ( Veronica agrestis ), вероника полевая ( Veronica arvensis ), вероника плющелистная ( Veronica hederifolia ), вероника персидская ( Veronica persica ) и вероника скромная ( Veronica polita ) [26]. Наибольшую опасность в качестве сорняка при выращивании газонов из всех растений этого рода в настоящее время представляет вероника нитевидная ( Veronica filiformis ). Она может размножаться, например, кусочками стеблей, разлетающимися в разные стороны во время стрижки травы [27].

Вероника пашенная может заражаться кольцевой пятнистостью малины, вирусной болезнью, передающейся через почву, сорняки, а также переносящейся нематодами. Это заболевание ведёт к снижению урожайности и гибели садовых сортов малины [28].

Некоторые виды вероник (например, вероника дубравная [29]) могут служить барометром, так как венчики их цветков закрываются перед дождём.

Вероника является кормовым растением для гусениц бабочек:

На листьях вероники дубравной образуют галлы личинки одного из видов комариков, округлые вздутия на верхушках её побегов возникают в результате поражения галлицей верониковой, обросшие волосками вздутия на верхушках побегов и соцветий образуются в результате деятельности клещей [29], цветки под влиянием клещей становятся махровыми [36]. Плоды вероники ключевой часто поражаются долгоносиком Gymnetron beccabungae L. , благодаря чему образуются шарообразные галлы, сильно изменяющие их форму [7] :470 [37].

Лесные вероники способны к образованию микоризы [29].


4.1. Редкие виды и их охрана

Многие виды вероник находятся на грани исчезновения и внесены в Красные книги [38] :

Вероника ненастоящая ( Veronica spuria ) внесена в "Чёрный список" Красной книги Белоруссии [42], а вероника широколистная, или дубровник, является видом, требующим внимания на территории этой страны в силу высокого глобального природоохранного статуса [43].

Лимитирующими факторами являются распашка степей и лугов, являющихся естественными местообитаниями растений, сенокошение, выпас скота и другие.


5. Хімічний склад

Вероника лекарственная, длиннолистная, седая содержат дубильные вещества, гликозиды (аукубин, вероницин), следы алкалоидов [44], сапонины, каротин (у вероники длиннолистной - 10 мг% [44]), аскорбиновую кислоту (у вероники длиннолистной - 260 мг% [44], у вероники лекарственной - 105 мг% [29]), флавоноиды, микроэлементы. Вероника дубравная также содержит гликозид аукубин, следы алкалоидов, аскорбиновую кислоту, каротин, микроэлементы. Вероника длиннолистная содержит, кроме того, кофейную и хлорогеновую кислоты, холин [44], кумарин [44], а вероника лекарственная - яблочную, лимонную, молочную. Вероники лекарственная и седая содержат эфирные масла.

Вероника поточная содержит углеводы и родственные соединения (глюкоза, фруктоза, сахароза, рафиноза, Д- маннит), иридоиды, бета-ситостерин, высший алифатический углеводород триаконтан, высшие жирные кислоты, органические кислоты, фенолкарбоновые кислоты, флавоноиды.

В траве вероники широколистной также обнаружены углеводы, маннит, иридоиды (аукубин, катаптол, изокатаптол), карденолиды, сапонины, стероидные, холин, фенолкарбоновые кислоты и их производные (кофейная, хлорогеновая и изохлорогеновая), дубильные вещества, кумарин, флавоноиды. В траве вероники колосистой содержатся углеводы, маннит, хинная кислота, иридоиды, карденолиды, сапонины, холин, дубильные вещества, кумарин, флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты и их производные.

В траве вероники персидской ( Veronica persica ) обнаружены иридоиды, флавоноиды [44], в цветках - глюкоза, фенолкарбоновые кислоты [44].


6. Практичне застосування

Вероніки є відмінними медоносами, особливо вероніка довголиста. Вона при суцільному виростанні дає понад 100 кг / га меду [45]. За іншими даними, вміст цукру в нектарі при суцільному виростанні вероніки довголистої - 295 кг / га [46]. Нектар веронік володіє 40%-ной цукристістю (дані для вероніки колосистої) [6]. За іншими даними, вероніки дають трохи нектару і зараховуються до другорядних медоносів [47].


6.1. Застосування в медицині

Вероніка довголиста і вероніка лікарська - здавна застосовуються в народній медицині. Вероніка лікарська в науковій медицині Росії не вживалася, але офіційна в медицині Західної Європи [44], а також використовується в гомеопатії [48].

Настій і відвар трави вероніки лікарської приймають усередину при різних простудних захворюваннях, а також роблять полоскання при ангіні, подразненні слизових оболонок рота і горла [49]. Вона ефективно покращує апетит, стимулює секрецію травних залоз, благотворно впливає на всі процеси обміну речовин, застосовується при захворюваннях печінки, жовчно- та сечокам'яній хворобах, при головному болю, виснаженні, клімактеричних розладах, як кровоспинний при зовнішніх і внутрішніх кровотечах, а зовнішньо - при різних шкірних захворюваннях, у тому числі грибкових ураженнях шкіри. Народна медицина широко використовує вероніку лікарську при злоякісних новоутвореннях, зокрема при раку шлунка [50].

Вероніка довголиста ефективна проти багатьох шкірних захворювань запального характеру, а також проти попрілостей, панариціїв, кровотеч, довго не гояться ран і виразок [51]; при простудних і нервових захворюваннях, хворобах печінки, головного болю, розладах шлунково-кишкового тракту, маткових кровотечах [ 52].

Народна медицина використовує і аналогічно і інші види веронік: вероніку дібровний ( Veronica chamaedrys ), Широколистий і сиву [53]. Вероніка дібровна знаходить незначне застосування в народній медицині при простудних і шкірних захворюваннях. Вероніка сива використовується також в народній медицині при хворобах нирок, серцево-судинних захворюваннях, неврозах, хворобах очей. Настій трави вероніки сивий застосовували раніше, крім того, в якості детоксикационного кошти при укусах отруйних змій і скажених тварин [44].

У Сибіру в лікувальних цілях використовуються також вероніка ключова [54], вероніка несправжня [55].

На Далекому Сході в народній медицині використовуються також вероніка американська, вероніка даурська, вероніка ложноключевая ( Veronica anagalloides ), Вероніка льнянколістная, вероніка тімьянолістная, вероніка щітковая [56].

Настій трави вероніки перської в Таджикистані застосовують при шлункових захворюваннях [57].


6.2. У декоративному садівництві

Veronica austriaca.jpg
Veronica chamaedrys Ehrenpreis.jpg
Veronica fructicans03.jpg
Veronica gentianoides10.jpg
Veronica incana 20070810-1323-143A.jpg
Veronica longifolia 2.JPG
Veronica prostrata subsp. scheereri (plant). jpg
Veronica spicata 1005.jpg
Veronica teucrium.JPG

Рослини багатьох видів розводяться в садах на відкритому повітрі, цінуються як за привабливі квітки, так і за спільне витонченість вигляду.

Деякі види, що використовуються в декоративному садівництві [58] :

  • Veronica allionii - Вероніка Алліоні - з дрібними фіолетовими квітами, зібраними у верхівкові суцвіття.
  • Veronica alpina - вероніка альпійська - з фіолетовими квітками у верхівкових небагатоквіткове головчатих кистях.
  • Veronica armena - вероника армянская - с нитевидными листьями и синими, фиолетовыми или розовыми цветками 0,5 см в диаметре. Образует дерновины высотой 5-10 см. Подходит для газонов, альпийских горок, террас [52].
  • Veronica austriaca - вероника австрийская - с ярко-синими звёздчатыми цветками в 2-4 боковых, удлинённых, одиночных или супротивных кистях, выходящих из пазух верхних листьев, высотой 20-50 см. Засухоустойчива. Подходит для газонов и альпийских горок [52], террас рокариев [59].
  • Veronica biloba - вероника двулопастная - со светло-голубыми цветочными кистями, удлинёнными, рыхлыми, малоцветковыми.
  • Veronica calycina - вероника чашечная - с мелкими голубыми цветками, собранными в верхушечные соцветия.
  • Veronica chamaedrys - вероника дубравная - с чисто-голубыми или синими с тёмными жилками (иногда встречаются розовые) цветками, 10-15 мм в диаметре [59].
  • Veronica ciliata - вероника реснитчатая - с голубыми цветками в верхушечных коротких малоцветковых кистях.
  • Veronica daurica - вероника даурская - с белыми цветками в верхушечных кистях, одиночных или нескольких.
  • Veronica densiflora - вероника густоцветковая - с синими цветками в верхушечных плотных округлых кистях, по отцветании удлиняющихся.
  • Veronica filifolia - вероника нителистная - с негустыми кистями молочно-белых цветков с синими жилками, подушкообразный многолетник.
  • Veronica filiformis - вероника нитевидная - с одиночными голубыми цветками с тёмными жилками, поднимающимися на длинных ножках из пазушных листьев. Есть формы с бледно-голубыми и белыми цветками. Подходит для выращивания на газонах и альпийских горках [52], а также для террасированных рокариев и закрепления склонов [59].
  • Veronica formosa - вероника формозская - с голубовато-лиловыми цветками.
  • Veronica fruticans - вероника кустящаяся - с ярко-синими цветками с красноватым пояском у основания чашечки на длинных цветоножках, собранных в кистевидные соцветия. Реже встречаются растения с розовыми цветками. Образует низкие, а порой и высокие (5-10 см) подушковидные заросли. Зимостойка, пригодна для посадки на каменистых террасах, растёт в полутени [59].
  • Veronica gentianoides - вероника горечавковая - с бледно-голубыми или беловатыми с тёмно-синими прожилками цветками до 1 см в диаметре в кистевидных соцветиях. Выведены сорта с белыми цветками и с кремово-белыми пятнами на листьях [52], с зелёными листьями с белой каймой [59]. Влаголюбива, но засухоустойчива, зимостойка без укрытия. Пригодна для посадки на террасах рокариев, в миксбордерах [59].
  • Veronica gracilis - вероника изящная - с одиночными голубыми цветками.
  • Veronica grandiflora - вероника крупноцветковая - с ярко-синими цветками, собранными в малоцветковые соцветия.
  • Veronica incana - вероника седая - беловато-войлочно опушённое растение с узкими густыми колосовидными кистями цветов. Существуют садовые сорта и формы [44]. Засухоустойчива, зимостойка без укрытия [59]. Подходит для газонов и альпийских горок [52].
  • Veronica linariifolia - вероника льнянколистная - с синими цветками в верхушечных, густых и длинных, одиночных кистях, реже в пазухах верхних листьев образуются боковые кисти.
  • Veronica longifolia - вероника длиннолистная - высокое растение с длинной прямой кистью голубых цветков до 25 см длиной. Выведены сорта с крупными соцветиями и с белыми или голубыми различных оттенков цветками. Влаголюбива [59].
  • Veronica macrostemon - вероника крупнотычинковая - с сине-фиолетовыми цветками, собранными в верхушечные, головчатые кисти, к концу цветения значительно удлиняющиеся.
  • Veronica maximowicziana - вероника Максимовича - с беловатыми цветками с сиреневыми жилками, собранными в верхушечные кисти.
  • Veronica nivea - вероника снежная - с бледно-голубыми или белыми мелкими цветками, собранными в пониклые верхушечные соцветия.
  • Veronica officinalis - вероника лекарственная - стелющееся растение с бледно-лиловыми цветками до 6-7 мм в диаметре в коротких более-менее густых кистях, расположенных в пазухах верхних стеблевых листьев. Выращивается как декоративно-лиственное среди почвопокровных растений и в альпинарии. Засухоустойчиво и устойчиво к вытаптыванию [59].
  • Veronica pinnata - вероника перистая - со светло-синими, иногда белыми или розоватыми цветками в верхушечных, разреженных, длинно заострённых кистях, 5-25 см длиной.
  • Veronica plebeia - вероника австралийская - с голубыми мелкими цветками, собранными в верхушечные соцветия.
  • Veronica polozhiae - вероника Положий - с бледно-розовыми или беловатыми цветками на длинных цветоножках, расположенными по 1-3 в пазухах одного из супротивных листьев.
  • Veronica porphyriana - вероника Порфирия - с тёмно-синими почти сидячими цветками в верхушечных плотных кистях 3-8 см длиной и 1,5-2 см толщиной, при отцветании удлиняющихся.
  • Veronica prostrata - вероника простёртая - серовато-зелёное многолетнее травянистое растение, образующее плотный ковёр до 10 см высотой. Остаётся зелёной и зимой. Цветки в густых многоцветковых кистях в пазухе верхних листьев, синевато-лиловые или бледно-голубые. Выведены сорта с розовыми цветками, с жёлтыми листьями и голубыми цветками [52]. Влаголюбива, но засухоустойчива, зимостойка без укрытия [59].
  • Veronica repens - вероника ползучая - прекрасное растение для задернения почвы под деревьями с мелкими нежно-голубыми цветками (есть формы с белыми и розовыми цветками).
  • Veronica sajanensis - вероника саянская - с бледно-синими цветками, собранными в густую цилиндрическую верхушечную кисть.
  • Veronica schistosa - вероника щебнистая - с нежно-голубыми цветками в длинной кисти. Засухоустойчива [59].
  • Veronica schmidtiana - вероника Шмидта - растение 10-15 см высотой, с синими цветками около 15 мм в диаметре, собранными обычно в верхушечные соцветия (могут быть и пазушные). Подходит для альпинариев. Известны сорта и формы с пурпурными цветками с белыми полосками, с белыми цветками с лиловатыми полосками, с пурпурными листьями [59].
  • Veronica scutellata - вероника щитковая - с бледно-голубыми или розоватыми цветками на очень тонких длинных цветоножках, собранными в очень рыхлые кисти, образуются по одной в пазухе одного из супротивных листьев.
  • Veronica serpyllifolia - вероника тимьянолистная - с беловатыми с тёмными жилками или голубоватыми цветками.
  • Veronica sessiliflora - вероника сидячецветковая - со светло-синими почти сидячими цветками, собранными в верхушечные, одиночные плотные кисти.
  • Veronica spicata - вероника колосистая - с длинными и плотными верхушечными кистями ярко-синих, иногда розовых, фиолетовых или белых цветков. Засухоустойчива и зимостойка без укрытия. Существует множество садовых сортов [59].
  • Veronica spuria - вероника ненастоящая - с синими или голубыми цветками, собранными в верхушечные и боковые кисти, образующие метельчато-кистевидное соцветие.
  • Veronica stelleri - вероника Стеллера - со стеблем, увенчанным наверху коротким, почти головчатым соцветием, удлиняющимся во время плодоношения. Цветки сине-фиолетовые, около 8 мм в диаметре. Подходит для альпинариев, миксбордеров, клумб [59].
  • Veronica surculosa - вероника деревянистая - ползучее растение, покрытое серым опушением, с розовыми цветками, от 4 до 5 см высотой. Засухоустойчива и зимостойка, в бесснежные зимы вымерзает. Подходит для рокариев [59].
  • Veronica teucrium - вероника широколистная - с ярко-синими, розоватыми или белыми цветками, собранными в густые кистевидные соцветия до 7 см длиной. Зимует без укрытия, влаголюбива, но засухоустойчива. Существуют садовые сорта и формы [59].
  • Veronica verna - вероника весенняя - с розовато-голубыми или бледно-голубыми цветками с синими полосками, в удлинённых верхушечных и боковых многоцветковых густых колосовидных кистях, позднее удлиняющихся и более рыхлых.

Так как большая часть видов этого рода очень вынослива и может хорошо выдерживать даже жёсткую почву, то они очень удобны для украшения рабаток, для обвода клумб. Разводятся делением куста, черенками и семенами.

Стелющиеся и подушкообразные вероники - прекрасный материал для задернения в плодовом саду, так как быстро разрастаются, надёжно защищая корни деревьев и кустарников в холодную бесснежную пору, позволяют сохранять почвенную влагу в жаркие засушливые периоды. Кроме того, падающие с деревьев плоды не травмируются, соприкасаясь с плотной упругой подушкой. В ряде случаев их посадки на больших открытых солнечных площадках вполне могут заменить газон, который не нуждается в скашивании, регулярном поливе, устойчив к вытаптыванию.

Засухоустойчивые вероники идеально приспособлены к жизни в каменистых цветниках.

Для озеленения берегов водоёмов на садовых участках и в других местах рекомендуются вероника ключевая ( Veronica anagallis-aquatica ) с многочисленными рыхлыми кистями бледно-голубых или беловатых цветков, выходящих из пазух листьев, и вероника поточная ( Veronica beccabunga ), внешне очень похожую на незабудку, так как эти растения в естественных условиях растут в сырых местах. Они неприхотливы в отношении почвы, но воду предпочитают чистую [22]. Для озеленения берегов водоёмов рекомендуется вероника горечавковая [22].

Вероника рекомендуется для выращивания в традиционных японских садах, в которых преобладают разнообразные мелкие декоративные растения с неброскими цветами [52].


6.3. Другое применение

Молодые листья вероники лекарственной используют в составе приправ для ухи, салатов, к мясным и рыбным блюдам, цветки используют для отдушки некоторых сортов коньяка, ликёров, знаменитого вина - испанской малаги [60]. Свежие листья вероники ключевой и поточной употребляются в пищу как кресс-салат [57].

Настой травы вероники лекарственной применяется в ветеринарии - при кровавом поносе у крупного рогатого скота и лошадей [48].

Вероника длиннолистная на пастбищах скотом почти не поедается, но в сене поедается хорошо [60]. Вероника Жакена хорошо поедается овцами [61]. К кормовым растениям относят также веронику дубравную, широколистную [62], ключевую, колосистую [63].


7. Класифікація

7.1. Сведения по палеогеографии

Высказывались различные версии происхождения рода Вероника. По одним предположениям этот род произошёл от Пикрориза ( Picrorhiza ), рода семейства Подорожниковые, по другим - от какого-то восточно-азиатского предка.

Л. Г. Еленевский в 1978 году высказал гипотезу австралийского происхождения рода. Согласно этой гипотезе, вероники имели общего предка с Хебе ( Hebe ), другого рода семейства Подорожниковые, и начали развиваться в качестве самостоятельной группы с того периода, когда Австралия утратила связи с Новой Зеландией. После отделения Австралии от Новой Зеландии возникли две эволюционные ветви. Одна из них, новозеландская, привела к возникновению трёх современных родов Hebe ( Хебе ), Парахебе ( Parahebe ) І Chionohebe ; другая, австралийская и восточноазиатская, дала род Вероника ( Veronica). Не позже миоцена произошла полная изоляция австралийского ареала. Распространение и формирование видов шло из Юго-Восточной Азии в Европу, Америку, Африку и в остальную часть Азии. Развитие большинства групп шло вместе с горообразовательными процессами.

В 1940 и 1942 гг. Ан. А. Фёдоров и А. Л. Тахтаджян (А. Л. Тахтаджян, 1946) принципиально разграничили альпийские виды Кавказа на две группы: растения альпийских ковров и высокогорные петрофиты. Обе группы принципиально различны флорогенетически в том отношении, что растения альпийских ковров - мигранты, связанные с процессами оледенения, а высокогорные петрофиты возникли автохтонно. Важнейшим этапом в формировании секции Veronica и секций однолетников связан с формированием средиземноморской флоры на рубеже миоцена- плиоцена. При этом, главным образом, в западной части Древнего Средиземья образовались значительные вторичные центры. Такими стали Пиренейский полуостров, Балканы, Малая Азия, Иран, Кавказ (прежде всего Закавказье). Ледниковый период, сопровождавшийся интенсивными миграционными процессами из высоких широт, имел особое значения для формирования бореальных видов, ареалы которых зачастую разорваны и имеются как на севере, так и в далеко отстоящих друг от друга горных местностях. Решающую роль в видообразовании играла географическая изоляция с постепенной дифференциацией рас через стадию подвида [6].


7.2. Таксономічна схема

Род Вероника ( Veronica ) входит в семейство Подорожниковые ( Plantaginaceae ) порядка Ясноткоцветные ( Lamiales ).

ещё 21 семейство (согласно Системе APG II)
около 300 видов
порядок Ясноткоцветные род Вероника
отдел Цветковые, или Покрытосеменные семейство Подорожниковые
ещё 44 порядка цветковых растений (согласно Системе APG II) ще 90 пологів

7.3. Подроды

По данным GRIN род Вероника подразделяется на

7.4. Види

Наиболее распространённые в Европе виды были известны натуралистам XVI века, таким как Ремберт Додонеус, Карл Клузиус, Маттиас де Л'Обель, Конрад Геснер и другие. Линней в первом издании " Species plantarum " приводит всего 27 видов, 4 из которых позднее были отнесены к синонимам. По данным базы данных GRIN род вероники насчитывает 271 вид [3].

Типовой вид : Veronica officinalis L. - Вероника лекарственная


8. Вероника в культуре

8.1. В геральдике

Герб Нур-Эурдала

Цветки вероники изображены на гербе норвежской коммуны Нур-Эурдал [64].

8.2. В филателии

Некоторые виды вероник изображались на почтовых марках разных стран:

Примітки

  1. Використовується також назва Покритонасінні.
  2. Об условности отнесения описываемой в данной статье группы растений к классу двудольных см. раздел "Системы APG" статьи "Двудольные".
  3. 1 2 3 4 5 По информации базы данных GRIN. См. ссылку в карточке таксона.
  4. NCU-3e. Names in current use for extant plant genera - www.bgbm.fu-berlin.de/scripts/asp/IAPT/ncugentry.asp?name=Veronica. Electronic version 1.0
  5. 1 2 3 4 Арктическая флора СССР. Вып. VIII. Семейства Geraniaceae - Scrophulariaceae - herba.msu.ru/shipunov/school/books/arkt_flora_sssr1980_8.djvu / Сост. В. М. Виноградова, Л. И. Иванина, А. А. Коробков, Ю. Л. Меницкий, В. В. Петровский, О. В. Ребристая, А. К. Скворцов, М. В. Соколова, Н. Н. Тараскина, В. Н. Тихомиров, Н. Н. Цвелев, Б. А. Юрцев; Под ред. Б. А. Юрцева - Л. : Наука, 1980. - С. 269-275. - 148 с.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Еленевский Л. Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран - herba.msu.ru/shipunov/school/books/elenevskij1978_veronica.djvu - М .: Наука, 1978. - 259 с.
  7. 1 2 3 4 5 6 Борисова А. Г. Род 1341. Вероника - Veronica L. / / Флора СРСР. В 30-ти томах - herba.msu.ru/shipunov/school/books/flora_sssr1955_22.djvu / Начато при руководстве и под главной редакцией акад. В. Л. Комарова; Редакторы тома Б. К. Шишкин и Е. Г. Бобров - М .- Л. : Издательство Академии Наук СССР, 1955. - Т. XXII. - С. 329-500. - 861 с. - 3000 екз .
  8. Головкин Б. Н. Что в имени тебе моём? - www.nkj.ru/archive/articles/2731/ // Наука и жизнь : журнал. - 2003. - № 3.
  9. Толковый словарь В. Даля - www.diclib.com/cgi-bin/d1.cgi?l=ru&base=dahl&page=showid&id=37743
  10. Андреева трава // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : В 86 томах (82 т. и 4 доп.) - СПб. , 1890-1907.
  11. Ботаническій словарь. Справочная книга для ботаниковъ, сельскихъ хозяевъ, садоводовъ, лѣсоводовъ, фармацевтовъ, врачей, дрогистовъ, путешественниковъ по Россіи и вообще сельскихъ жителей - herba.msu.ru/shipunov/school/books/annenkov1878_bot_slovar.djvu / Составилъ Н. Анненковъ - СПб. : Типографія Императорской Академіи наукъ, 1878. - С. 376.
  12. Вероника - www.gardenia.ru/pages/veron001.htm // gardenia.ru
  13. Klebs G. ber knstliche Metamorphosen (Нім.) // Abh. Naturforsch Ges. Halle : Журнал. - 1906. - № 25.
  14. Stauffer H. Gestaltwandel bei Bltenstnden von Dikotyledonen (Нім.) // Bot. Jahrb. : Журнал. - 1963. - Т. 82. - № 2.
  15. Mller H. Die Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insecten und ihre Anpassungen and dieselben - Leipzig, 1981.
  16. Kugler H. Bltenkologie. 2 Aufl. Jena - 1970.
  17. Алексеев Ю. Е., Вехов В. Н., Гапочка Г. П., Дундин Ю. К., Павлов В. Н., Тихомиров В. Н., Филин В. Р. Вероника - Veronica // Травянистые растения СССР. В 2-х томах - herba.msu.ru/shipunov/school/books/trav_rast_sssr1971_2.djvu / Ответственный редактор доктор биол. наук Работнов Т. А - М .: Мысль, 1971. - Т. 2. - С. 168-169. - 309 с. - 60000 екз .
  18. Вероника - skazka.nsk.ru/atlas/id.veronika // skazka.nsk.ru
  19. Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа // Труды Бот. ин-та Азерб. фил. АН СССР : Журнал. - 1936. - № 1.
  20. Растения и животные. Энциклопедия - priroda.clow.ru/text/1550.htm
  21. 1 2 Вероника - www.floraprice.ru/2009/08/veronika/ // floraprice.ru
  22. 1 2 3 Вероника - www.tsvetnik.info/prud/prud_veronica.asp // tsvetnik.info
  23. Растения-индикаторы - www.chelrabochy.ru/archive-uro/20-12-06/3/A186343.DOC.html // Урожайная газета
  24. Как восстановить плодородие почвы - www.nkj.ru/archive/articles/6481/?sphrase_id=18565 // Наука и жизнь : Журнал. - 2001. - № 7.
  25. Вероника - www.travki.net.ua/treat-herbs/235-veronica // travki.net.ua
  26. Вероника - www.bayercropscience.ru/ru/technical_571.html // bayercropscience.ru
  27. Указатель сорных растений - www.tvergazony.ru/ukazat_ssornih_rasteniu.html
  28. Dbhecyst Вирусные болезни ягодных культур и винограда -
  29. 1 2 3 4 По страницам Красной книги - ekoljurnal.narod.ru/uch.htm (недоступная ссылка - история - web.archive.org/web/*/http://ekoljurnal.narod.ru/uch.htm)
  30. 1 2 3 4 5 Мержеевская О. И., Литвинова А. Н., Молчанова Р. В. Чешуекрылые (Lepidoptera) Белоруссии. Каталог - Минск: Наука и техника, 1976. - 132 с.
  31. 1 2 Насекомые и клещи ― вредители сельскохозяйственных культур. Том III. Чешуекрылые. Часть 2 - herba.msu.ru/shipunov/school/books/nasekomie_vrediteli1999_3_2_cheshuekr.djvu / Отв. ред. В. И. Кузнецов - СПб: Наука, 1999. - 216 с.
  32. Agrochola - // funet.fi
  33. Coleophora - // nic.funet.fi
  34. Герасимов А. М. Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Том I, выпуск 2. Гусеницы - М.-Л.: Издательство АН СССР, 1952. - 342 с.
  35. Насекомые и клещи ― вредители сельскохозяйственных культур. Том III. Чешуекрылые. Часть 1 - herba.msu.ru/shipunov/school/books/nasekomie_vrediteli1994_3_1_cheshuekr.djvu / Отв. ред. В. И. Кузнецов - СПб: Наука, 1994. - С. 33-35. - 216 с.
  36. Вероника - www.rasteniya.su/v/717-veronika-lekarstveppaya.html // rasteniya.su
  37. Gymnetron beccabungae - www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/gymbecic.htm // zin.ru
  38. Вероника - books.google.ru/books?id=XIL9adYYeSIC&pg=PA568&lpg=PA568&dq=Veronica red red list&f=false в Красном списке IUCN
  39. Вероника - search.ligazakon.ua/l_doc2.nsf/link1/RE16641.html в Красной книге Украины
  40. Красная книга России - www.biodat.ru/db/rbp/rb.php?src=1&vid=423 // biodat.ru
  41. Охраняемые природные заповедники Средней Азии и Казахстана - www.iucnca.net/inforeserve1108
  42. Черный список. Растения - redbook.minpriroda.by/blacklistplants.html. Красная книга Республики Беларусь.
  43. Профилактическая охрана. Растения - redbook.minpriroda.by/profplants.html. Красная книга Республики Беларусь.
  44. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Медицинская энциклопедия - www.health-news.ru/medicinalherbs/rusherbs/20.html
  45. Пчёлы, цветы и здоровье - www.bestbees.ru/?q=node/160
  46. Родовые поместья в Белгородской области - www.rodniki.bel.ru/uchastok/pch_nektaroprod1.htm
  47. Абрикосов Х. Н. и др. Вероника // Словарь-справочник пчеловода - ashipunov.info/shipunov/school/books/slovarj-sprav_pchelovoda_1955.djvu / Сост. Федосов Н. Ф - М .: Сельхозгиз, 1955. - С. 44.
  48. 1 2 Вероника - lekmed.ru/lekarstva/lekarstvennye-rasteniya/veronika-lekarstvennaya.html // lekmed.ru
  49. Лавренов В. К., Лавренова Г. В. Современная энциклопедия лекарственных растений - М .: ЗАО "ОЛМА Медиа Групп", 2009. - 272 с. - ISBN 978-5-373-02547-8.
  50. Данников Н. Исцеление возможно. Сборник рецептов и рекомендаций народной медицины для излечения и профилактики злокачественных и доброкачественных опухолей - М .: Рипол-Классик, 1997. - ISBN 5-87907-067-0.
  51. С. Зайцев. Всё о бане - Мн. : Книжковий будинок, 2005. - ISBN 985-489-142-9.
  52. 1 2 3 4 5 6 7 8 Сад в японском стиле - www.gardenia.ru/pages/sady_024.htm gardenia.ru
  53. Вероника в народной медицине - lekrast.ru/index.php?option=com_content&task=view&id=110
  54. Вероніка - www.bioaltai-sayan.ru/regnum/species_all.php?left=search.php в базі даних Алтаї-Саянського регіону
  55. Вероніка - www.travniku.ru/?search= / / Травніку.ру
  56. Лікарські рослини Далекого Сходу - siberianherbs.ru/lekarstvennyie-rasteniya-dalnego-vostoka/3.html
  57. 1 2 Вероніка - www.klumba.info / flowers / lekarstvennie_V.htm / / klumba.info
  58. Вероніка - www.agbina.com/site.xp/050056050124052057051.html / / agbina.com
  59. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Вероніка - www.sadowod.ru / content / page / veronika / / sadowod.ru
  60. 1 2 Вероніка - www.bio-health.ru/publ/3 / / bio-health.ru
  61. Вероніка - survinat.ru/2010/04/veronika-zhakena / # axzz0p31BuMAZ / / Виживання в дикій природі
  62. Вероніка - www.flora.sinbir.ru / doc / spisok.htm / / Симбірськ-флора
  63. Єгорова Т. В. Визначник рослин Ханти-Мансійського-Автономного округу - herba.msu.ru/shipunov/school/books/opredelitel_hanty_mans_okruga2006.djvu / Под ред. І. М. Красноборова - Новосибірськ - Єкатеринбург: Баско, 2006. - С. 165-166. - 304 с.
  64. Nord-Aurdal - www.ngw.nl / int / nor / n / nordaurd.htm. Heraldry of the World.
  65. Вероніка альпійська - lvgira.narod.ru / europe / veronica_alpina.htm
  66. Вероніка потокова (поручейная) - lvgira.narod.ru / europe / veronica_beccabunga.htm
  67. Вероніка дібровна - lvgira.narod.ru / europe / veronica_chamaedrys.htm

Література


Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати

Схожі роботи:
Вероніка
Кастро, Вероніка
Свята Вероніка
Вероніка довголиста
Земанова, Вероніка
Тушнова, Вероніка Михайлівна
Шелленберг, Вероніка Володимирівна
Ізотова, Вероніка Едуардівна
Вероніка Маврикіївна і Авдотья Микитівна
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru