Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Втеча (ботаніка)



План:


Введення

Пагони соняшнику

Втеча ( лат. crmus ) - Один з основних вегетативних органів вищих рослин, що складається з стебла з розташованими на ньому листям і нирками.


1. Філогенез втечі

В філогенезі пагони виникли як пристосування до наземного способу життя в результаті перетворення безлистих циліндричних органів - теломов - у рініофітов. Виникнення пагонів (тобто листостеблової) - найбільший ароморфоз в історії рослинного світу на Землі. Завдяки плоскій формі листя різко зросла фотосинтезуючі поверхню, а пов'язане з цим збільшення транспірації сприяло розвитку у рослин справжніх коренів як скоєних органів поглинання води і мінеральних солей.


2. Онтогенез втечі

В онтогенезі втечу розвивається з нирок зародка або з пазушні або придаткове (адвентивних) нирки. Таким чином, нирка є зародковим втечею. При проростанні насіння з зародкової почечки формується перша втеча рослини - його головний пагін, або втеча першого порядку.

З головного втечі формуються бічні пагони, або пагони другого порядку, а при повторенні розгалуження - третього порядку і т. д.

Придаткові пагони формуються з додаткових бруньок.

Так формується система пагонів, представлена ​​головним пагоном і бічними пагонами другого і наступних порядків. Система пагонів збільшує загальну площу зіткнення рослини з повітряним середовищем.

Залежно від виконуваної функції розрізняють пагони вегетативні, вегетативно-генеративні і генеративні. Вегетативні (невідоізмененние) пагони, що складаються з стебла, листя і бруньок і вегетативно-генеративні (частково видозмінені), що складаються додатково з квітки або суцвіття, виконують функції повітряного живлення і забезпечують синтез органічних і неорганічних речовин. У генеративних (повністю видозмінених) пагонах фотосинтез найчастіше не відбувається, зате там утворюються спорангії, завдання яких зводиться до забезпечення розмноження рослини (до таких втеч відноситься і квітка).

Втеча, на якому утворюються квітки, називається квітконосних пагонів, або квітконосом (іноді термін "цветонос" розуміють у вужчому значенні - як ділянка стебла, на якому знаходяться квітки).


3. Основні органи втечі

Persea americana (Avocado) Sprout 08May2010.JPG
Двотижневий втечу авокадо

Вегетативний невідоізмененний втеча - єдиний орган рослини, що складається з стебла, листя і нирок, що формується із загального масиву меристеми (конуса наростання пагона) і які мають єдиної провідною системою. Стебла і листя, що є основними структурними елементами втечі - часто розглядаються як його складові органи, тобто органи другого порядку. Крім того, обов'язкова приналежність втечі - нирки. Головна зовнішня риса, що відрізняє втеча від кореня - наявність листків.

Для втечі характерна метамерності, тобто чергування однакових частин - метамеров. Листя розташовуються на стеблі в певному порядку, відповідно до типу листорасположения, а ділянка стебла на рівні відходження листа називається вузлом. Якщо основа листа повністю оточує стебло, вузол називається закритим, інакше - відкритим. Проміжки стебла між сусідніми вузлами називають міжвузлями. Кожен повторюваний відрізок втечі, який включає в себе вузол з перебувають під ним міжвузля, а також розташовані на цьому відрізку листя і нирки називають метамерии. Кут між листом і вищерозміщеним междоузлием називають листової пазухою, або пазухою листа.


4. Особливості росту пагонів

В сезонному кліматі помірних широт ріст і розвиток пагонів із бруньок носить періодичний характер. У чагарників і дерев, а також у більшості багаторічних трав це відбувається один раз на рік - навесні або на початку літа, після чого формуються зимуючі бруньки майбутнього року, а наприкінці літа - восени ріст пагонів закінчується. Пагони, які виростають з нирок за один вегетаційний період раз на рік, називають річними.
Однак формування нових пагонів з нирок протягом астрономічного року може бути і неодноразовим. У рослин, коли їх вегетаційний цикл складається з декількох періодів росту, розділених слабо вираженими періодами спокою, наростаючі пагони називаються елементарними. Так, два елементарних втечі в рік нерідко утворюються у дуба : перший - навесні, другий - в середині літа; пагони літнього періоду називають Івановими пагонами. У цитрусових, чайного куща, багатьох тропічних дерев утворюється 3-7 елементарних пагонів на рік. У багатьох багаторічних трав річні та елементарні пагони чітко не розмежовані.
Побеговая система трав'янистих поликарпики складається з пагонів, які після плодоношення не відмирають повністю, а їх базальні ділянки з нирками відновлення зберігаються. Це так звані монокарпічні пагони. Залежно від тривалості періоду від розкриття нирки до плодоношення їх ділять на моноцікліческіх (цикл розвитку втечі завершується протягом одного вегетаційного періоду), діцікліческіе (два роки) і поліциклічні (три і більше років). Пагони, що відмирають, не доходячи до цвітіння і плодоношення, називають пагонами з неповним циклом розвитку.


5. Галуження пагонів

Оскільки втеча є осьовим органом, у нього є апикальная меристема, яка забезпечує необмежену наростання в довжину. Таке зростання супроводжується більш-менш регулярним розгалуженням втечі. У нижчих рослин в результаті розгалуження виникає розгалужений них металів (слань), у вищих - утворюються системи пагонів і коренів. Галуження дозволяє багаторазово збільшувати фотосинтетичну поверхню і забезпечувати рослина органічними речовинами.


5.1. Типи галуження

У різних рослин спостерігається кілька типів При дихотомічному розгалуження конус наростання розщеплюється надвоє. При моноподіальних розгалуження верхівкова нирка функціонує протягом усього життя, утворюючи головний пагін (вісь першого порядку), на якому в акропетальной послідовності розвиваються осі другого порядку, на них - третього порядку і т. д. При сімподіальному розгалуження одна з верхніх пазушних бруньок утворює вісь другого порядку, яка росте в тому ж напрямку, що і вісь першого порядку, зміщуючи в бік її відмирає частина. Вперше такий розподіл було запропоновано німецьким ботаніком Пфітцером в кінці XIX століття.


5.1.1. Дихотомічне галуження

Для Псілотовідние характерно дихотомічне галуження

Дихотомічне галуження є найбільш примітивним типом розгалуження, спостерігається як у нижчих рослин (наприклад у Bryophyta [1]), так і у деяких вищих судинних рослин (наприклад у Lycopodiophyta [2], деяких Pteridophyta [3]). При дихотомічному розгалуження конус наростання ділиться надвоє, знову утворюються апекси також діляться надвоє і так далі.

Розрізняють так зване ізотоміческое дихотомічне галуження (утворюються гілки рівні за розміром) і анізотоміческое (при якому утворюються гілки нерівні). [4]


5.1.2. Моноподіальних розгалуження

Моноподіальних розгалуження є наступним етапом еволюції розгалуження пагонів. У рослин з моноподіальних типом будови втечі верхівкова нирка зберігається протягом усього життя втечі. Моноподіальних тип розгалуження часто зустрічається серед голонасінних рослин [5], також зустрічається у багатьох покритонасінних (наприклад, у багатьох видів пальм, а також рослин з сімейства Орхідні - гастрохілусов, фаленопсисов та інших). Деякі з них мають єдиний вегетативний втечу (наприклад, Фаленопсис приємний).

Моноподіальні рослини - термін, найбільш часто використовується в описі рослин тропічної і субтропічної флори, а також у науково-популярній літературі з кімнатному і оранжерейному квітникарства.

Моноподіальні рослини можуть істотно відрізнятися зовні. Серед них є розеткові, з подовженим втечею, кущуваті.


5.1.3. Сімподіальному розгалуження

У рослин з сімподіальному типом будови втечі верхівкова нирка, закінчивши розвиток, відмирає або дає початок генеративного пагону. Після цвітіння цей втечу більше не росте, а у його заснування починає розвиватися новий [6]. Структура втечі у рослин з сімподіальному типом розгалуження складніше, ніж у рослин з моноподіальних типом; сімподіальному розгалуження є еволюційно більш просунутим типом розгалуження. Слово "сімподіальному" утворене від др.-греч. συν- ("Разом") і πούς ("Нога").

Сімподіальному розгалуження характерно для багатьох покритонасінних рослин: наприклад, для лип, верб [7] та багатьох орхідних.

У орхідних, крім верхівкових, у частини сімподіальному орхідей утворюються і бічні суцвіття, розвиваючись з нирок, розташованих біля основи пагона ( Пафінія гребенчатая). Частина втечі, притиснута до субстрату, називається Різом. Розташовується, як правило, горизонтально і не має справжніх листків, тільки лускоподібний. Скороченої, майже нерозрізненої ризома буває у багатьох масдеваллій, дендробіум і онцидіума; добре помітною і потовщеною - у каттлей і Лелій, подовженої - у бульбофіллюмов і целогін, досягаючи 10 і більше сантиметрів. Вертикальна частина втечі часто буває потовщеною, що утворює так званий туберідій, або псевдобульб. Псевдобульби можуть бути різної форми - від майже сферичної до циліндричної, конусоподібної, булавоподібні і подовженою, що нагадує стебла тростини. Псевдобульби є запасающими органами.

Сімподіальному рослини - термін, найбільш часто використовується в описі рослин тропічної і субтропічної флори, а також у науково-популярній літературі з кімнатному і оранжерейному квітникарства.

  • Bulbophyllum grandiflorum. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 р.

  • Cirrhopetalum macraei. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 р.

  • Oncidium dasystyle. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 р.

  • Dendrobium senile. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 р.

На перших етапах еволюції верхівкові меристеми обох гілок кожного розвилка ростуть з однією і тією ж швидкістю, що призводить до утворення однакових або майже однакових дочірніх гілок. Подібна рівна дихотомія (ізотома) являє собою первісний тип дихотомічного розгалуження. Вона була характерна для деяких рініофітов, але зустрічається і у деяких сучасних Плауноподібні і папоротніковідних, а також у псілота (Psilotum). У результаті ж нерівного зростання двох дочірніх гілок, коли одна з гілок трохи випереджає іншу, рівна дихотомія переходить в нерівну дихотомію (анізотомію), дуже добре виражену у примітивного вимерлого девонського роду хорнеофіт (Horneophyton). [джерело не вказано 48 днів]


5.2. Еволюція типів розгалуження

6. Видозміни пагонів ( метаморфоз)

Втеча - найбільш мінливий за зовнішнім виглядом орган рослини. Це пов'язано не тільки із загальною мультифункціональності вегетативних органів, що виникла в процесі еволюції, але і зі змінами, що відбуваються в процесі онтогенезу рослин, зумовленими адаптацією до різноманітності умов навколишнього середовища, а у культурних рослин - під впливом людини.

Діапазон метаморфозів втечі дуже широкий: від невеликого ухилення від типової будови до сильно змінених форм. Метаморфізованих можуть головні і бічні пагони рослин, нирки і листя.

Основний тип втечі зеленої рослини - надземний (повітряний) асимілюючий втечу, що несе на осі зелене листя серединної формації. Однак і асиміляційні пагони не однакові. Нерідко разом з основною функцією фотосинтезу у цих пагонів виступають і інші: відкладення запасів і опорна функція (здебільшого у багаторічних стеблах), вегетативне розмноження (повзучі пагони, батоги).


6.1. Видозміна підземних пагонів

Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как способствование перенесению неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище, каудекс, подземные столон и клубень, луковица, клубнелуковица.

Корневище, или ризом - подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые - для купены, ириса, очень толстые - для кубышки, кувшинки.

Каудекс - многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец, ферула), бобовых (люцерны, люпины), сложноцветных (одуванчик, полыни, василёк шероховатый).

Подземный столон - однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель, седмичник, адокса).

Стеблевой клубень - видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель, топинамбур).

Луковица - подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук), Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных - у некоторых видов кислицы и жирянки.

Ixia20100227 04.jpg
Ixia sp. : начинающая прорастать клубнелуковица

Клубнелуковица - видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют безвременник, гладиолус, иксия, шафран.


6.2. Видоизменения надземных побегов

Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально схожи с метаморфозами побега (колючки, усики).

Колючка - сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной ( Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии ( Gleditschia triacanthos) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.

Усик - жгутовідний гіллястий або нерозгалужений втечу метамерного будови, в типовому випадку позбавлений листя. Стеблові вусики, як вузькоспеціалізований втечу, виконують опорну функцію. Неветвящихся пряма частина вусики являє собою перше міжвузля пазушних пагонів, а закручується частина відповідає листу. Вусики характерні для рослин, які не можуть самостійно підтримувати вертикальне (ортотропної) становище. У пасифлори блакитного (Passiflora edulis) вусики - це пазушні пагони моноподи, що знаходяться в пазухах листків, як і квіти. Гіллясті вусики винограду (Vitis) представляють собою кінці бічних пагонів монохазія. У дівочого винограду (Parthenocissus) кінці вусиків перетворені в прикріпні присоски. Вусики побеговой походження утворюються також у представників сімейства Гарбузові ( огірок, диня, кавун, гарбуз).

Кладодіі - видозмінений бічний пагін, що володіє здатністю до тривалого росту, з зеленими плоскими довгими стеблами, які виконують функції аркуша. Як орган фотосинтезу, кладодіі має добре розвинену хлорофілоносних тканину, розташовану під епідермою. До рослин з кладодіямі відносяться мюленбекія плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada), кактус-декабрист (Zygocactus truncates), карміхелія південна (Carmichaelia australis), колекція (Colletia cruciata) і опунція (Opuntia).

Філокладії - видозмінений листоподібно сплощений бічний пагін, що володіє обмеженим ростом і виконують функції аркуша. Філокладії розвиваються з бічних нирок, тому завжди знаходяться в пазусі невеликого плівчастими або лускоподібний листа. Виконуючи функцію фотосинтезу, пагони філокладії і зовні набувають схожість з листом, яке проявляється в обмеженому зростанні і повної втрати метамерну структури. Явище філокладії властиво таких рослин, як іглиця, сміла, видам пологів спаржа (Asparagus), філлантус (Phyllanhtus). Філокладії зустрічаються не тільки у покритонасінних, а й у деяких голонасінних, зокрема, у хвойного рослини із сімейства Ногоплодніковие - філлокладуса.

Розеткові пагони - ненормальні пагони, що утворюються на соснах внаслідок шкоди, завданої соснам деякими шкідливими комахами, наприклад, метеликом-монашка та ін; такі пагони надзвичайно короткі і мають пучки коротких і широких голок.

  • Тімонін А. К. Ботаніка: у 4 т. - М .: Видавничий центру "Академія", 2007. - Т. 3. - С. 52-69. - 3 000 прим . - ISBN 978-5-7695-3184-2.
  • Ботаніка. Підручник для вузів: в 4 т. Т. 1. Клітинна біологія. Анатомія. Морфологія. На основі підручника Е. Страсбургер / Под ред. А. К. Тімоніна, В. В. Чуба. - М .: Видавничий центру "Академія", 2007. - Т. 1. - С. 261-266. - 3 000 прим . - ISBN 978-5-7695-2744-9.
  • Лотова Л. І. Ботаніка: Морфологія та анатомія вищих рослин: Підручник. - М .: КомКніга, 2007. - С. 312-321. - 1500 екз . - ISBN 978-5-484-00698-4.
  • Барабанов Є. І., Зайчикова С. Г. Ботаніка: навч. для студ. вузів. - М .: Видавничий центр "Академія", 2006. - С. 82-85. - 3 000 прим . - ISBN 5-7695-2656-4.
  • Яковлєв Г. П., Челомбітько В. А. Ботаніка: навч. для студ. вузів. - СПб. : Спецліт, вид-во СПХФА, 2003. - С. 129-132. - 5000 екз . - ISBN 5-299-00237-8.
  • Андрєєва І. І., Родман Л. С. Ботаніка. - М .: Колос, 2005. - С. 172-175. - 3 000 прим . - ISBN 5-9532-0114-1.
  • Тропічні та субтропічні рослини. Фонди Головного ботанічного саду АН СРСР (Cactaceae-Compositae). - М.: Наука, 1976.
  • Смирнова Е. С. Морфологія побеговой систем орхідних. - М.: Наука, 1990.

Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати

Схожі роботи:
Ботаніка
Зародок (ботаніка)
Стовбур (ботаніка)
Діаспора (ботаніка)
Чашечка (ботаніка)
Нирка (ботаніка)
Інвазійних вид (ботаніка)
Втеча Землі
Втеча з Юпітера
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru