Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Дріжджі



План:


Введення

Клітини пекарських дріжджів, флюоресцентна мікроскопія, барвник - Калькофлюор білий.

Дріжджі - внетаксономіческая група одноклітинних грибів, які втратили міцеліальних будову у зв'язку з переходом до проживання у рідких і напіврідких, багатих органічними речовинами субстратах. Об'єднує близько 1500 видів, що відносяться до аскоміцети і базидіоміцетів.


1. Загальні відомості

Межі групи обкреслені нечітко: багато гриби, здатні вегетативно розмножуватися в одноклітинної формі та ідентифікуються тому як дріжджі, на інших стадіях життєвого циклу утворюють розвинений міцелій, а в ряді випадків і макроскопічні плодові тіла. До появи методів молекулярного аналізу такі гриби виділяли в особливу групу дріжджеподібних, але зараз їх все зазвичай розглядають разом з дріжджами. Дослідження 18S рРНК показали близьку спорідненість із типовими дріжджами видів, здатних до росту тільки у вигляді міцелію [1].

Розміри дріжджових клітин зазвичай складають 3-7 мкм у діаметрі. Є дані, що деякі види здатні виростати до 40 мкм [2].

Дріжджі мають велике практичне значення, особливо пекарські або пивні дріжджі ( Saccharomyces cerevisiae). Деякі види є факультативними і умовними патогенами. До теперішнього часу повністю розшифрований геном дріжджів Saccharomyces cerevisiae (вони стали першими еукаріотами, чий геном був повністю секвенований) і Schizosaccharomyces pombe. [3]


2. Історія

Російське слово "дріжджі" сходить до праслов'янському * drodi, похідному від звуконаслідувального дієслова * drozgati "тиснути, місити" [4]. Англійське слово "yeast" (дріжджі) походить від староанглійського "gist", "gyst", що означає "піна, кипіти, виділяти газ" [5].

Дріжджі, ймовірно, одні з найбільш древніх "домашніх організмів". Тисячі років люди використовували їх для ферментації і випічки. Археологи знайшли серед руїн давньоєгипетських міст жорна і пекарні, а також зображення пекарів і пивоварів. Передбачається, що пиво єгиптяни почали варити за 6000 років до н. е.., а до 1200 року до н.е.. опанували технологію випічки дріжджового хліба поряд з випічкою прісного [6]. Для початку зброджування нового субстрату люди використовували залишки старого. У результаті в різних господарствах сторіччями відбувалася селекція дріжджів і сформувалися нові фізіологічні раси, що не зустрічаються в природі, багато з яких навіть спочатку були описані як окремі види. Вони є такими ж продуктами людської діяльності, як сорти культурних рослин. [7]

Луї Пастер - вчений, який встановив роль дріжджів в спиртовому бродінні

В 1680 голландський натураліст Антоні ван Левенгук вперше побачив дріжджі в оптичний мікроскоп, проте, через відсутність руху, не розпізнав у них живі організми [8]. І лише в 1857 французький мікробіолог Луї Пастер в роботі "Mmoire sur la fermentation alcoholique" довів, що спиртове бродіння - не просто хімічна реакція, як вважалося раніше, а біологічний процес, вироблюваний дріжджами [9] [10].

В 1881 Еміль Хрістіан Хансен, працівник лабораторії датської компанії Carlsberg, виділив чисту культуру дріжджів, а в 1883 вперше використав її для отримання пива замість нестабільних заквасок [6]. В кінці XIX століття при його участі створюється перша класифікація дріжджів, на початку XX століття з'являються визначники і колекції дріжджових культур. У другій половині століття наука про дріжджах (зімологія) крім практичних питань починає приділяти увагу екології дріжджів у природі, цитології, генетиці.

До середини XX століття вчені спостерігали тільки статевий цикл аскоміцетних дріжджів і розглядали їх всіх як відособлену таксономічну групу сумчастих грибів. Японському мікологові Ісао Банно в 1969 вдалося індукувати статевий цикл розмноження у Rhodotorula glutinis, яка є базидіоміцетів. Сучасні молекулярно-біологічні дослідження показали, що дріжджі сформувалися незалежно серед аскоміцетних і базідіоміцетних грибів і являють собою не єдиний таксон, а скоріше життєву форму. [11]

24 квітня 1996 було оголошено, що Saccharomyces cerevisiae став першим еукаріотичних організмом, чий геном (12 млн. пар основ) був повністю секвенований [12]. Секвенування зайняло 7 років, і в ньому брали участь більше 100 лабораторій [13]. Наступним дріжджовим організмом і шостим еукаріотів з повністю розшифрованим геномом у 2002 став Schizosaccharomyces pombe [14] з 13,8 млн. пар основ.


3. Аскоміцетние і базідіоміцетние дріжджі

Розрізнити дріжджі, які належать до різних відділам грибів, можна як по характеристикам їх життєвого циклу, так і без його спостереження за ознаками аффинитета. До них відноситься: синтез каротиноїдів (зустрічається тільки у базідіоміцетних дріжджів), тип убіхінон (з 5-7 ізопреноідную залишками у аскоміцетних і з 8-10 у базідіоміцетних, хоча є винятки), тип брунькування (див. розділ Життєвий цикл), вміст Г Ц пар в ДНК (26-48% у аскоміцетних, 44-70% у базідіоміцетних), наявність уреази (характерна за декількома виключеннями тільки базідіоміцетним) та ін [15]


3.1. Типове розділення

Аскоміцети

Базидіоміцети

  • Urediniomycetes
    • Sporidiales

4. Особливості метаболізму

Дріжджі є хемоорганогетеротрофамі і використовують органічні сполуки як для отримання енергії, так і в якості джерела вуглецю. Їм необхідний кисень для дихання, однак при його відсутності багато видів здатні отримувати енергію за рахунок бродіння з виділенням спиртів ( факультативні анаероби). На відміну від бактерій, серед дріжджів немає облігатних анаеробів, що гинуть за наявності кисню в середовищі. При пропущенні повітря через зброджують субстрат дріжджі припиняють бродіння і починають дихати (оскільки цей процес ефективніше), споживаючи кисень і виділяючи вуглекислий газ. Це прискорює зростання дріжджових клітин (ефект Пастера). Однак навіть при доступі кисню у разі високого вмісту глюкози в середовищі дріжджі починають її зброджувати (ефект Кребтрі). [16]

Дріжджі досить вимогливі до умов живлення. В анаеробних умовах дріжджі можуть використовувати як джерело енергії тільки вуглеводи, причому в основному гексози і побудовані з них олігосахариди. Деякі види (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus, Phaffia rhodozyma) засвоюють і пентози, наприклад, ксилозу. [17] Schwanniomyces occidentalis і Saccharomycopsis fibuliger здатні зброджувати крохмаль [18], Kluyveromyces fragilis - інулін [19]. В аеробних умовах круг засвоюваних субстратів ширше: крім вуглеводів в нього входять також жири, вуглеводні, ароматичні та одноуглеродних з'єднання, спирти, органічні кислоти. [20] [21] [22] [23] [24] Набагато більше видів здатне використовувати пентози в аеробних умовах. Тим не менш, складні з'єднання ( лігнін, целюлоза) для більшості дріжджів (за винятком деяких видів роду Trichosporon, що проявляють целлюлолитических активність) недоступні. [25]

Джерелами азоту для всіх дріжджів можуть бути солі амонію, приблизно половина видів має нітратредуктази і може засвоювати нітрати. Шляхи засвоєння сечовини різні в аскоміцетових і базідіоміцетових дріжджів. Аскоміцетовие спочатку карбоксіліруют її, потім гідролізують, базідіоміцетовие - відразу гідролізують уреази.

Для практичного застосування важливі продукти вторинного метаболізму дріжджів, що виділяються в малих кількостях в середу: сивушні масла, ацетоін (ацетілметілкарбінол), діацетіл, масляний альдегід, ізоаміловий спирт, діметилсульфід та ін Саме від них залежать органолептичні властивості отриманих за допомогою дріжджів продуктів. [26]


5. Поширення

Місцеперебування дріжджів пов'язані переважно з багатими цукрами субстратами: поверхнею плодів та листя, де вони живляться прижиттєвими виділеннями рослин, нектаром квітів, ранова соками рослин, мертвої фитомассой і т. д., проте вони поширені також в грунті (особливо в підстилці і органогенних горизонтах) і природних водах. Дріжджі (р. Candida, Pichia, Ambrosiozyma) постійно присутні в кишечнику та ходах ксілофагі (що харчуються деревиною комах), багаті дріжджові співтовариства розвиваються на листках, уражених попелиць. Представники роду Lypomyces є типовими грунтовими мешканцями. [27]


6. Життєвий цикл

Відмінною особливістю дріжджів є здатність до вегетативного розмноження в одноклітинному стані. При зіставленні з життєвими циклами грибів це виглядає як брунькування суперечка або зиготи. Багато дріжджі також здатні до реалізації статевого життєвого циклу (його тип залежить від аффинитета), в якому можуть бути і міцеліальні стадії. [28]

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon. У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.


6.1. Циклы аскомицетных дрожжей

Жизненный цикл аскомицетных гапло-диплоидных дрожжей.

Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование, лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением [29]. Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных, Saccharomycodes, Hanseniaspora, Nadsonia) и грушевидных ( Schizoblastosporion) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки ( Saccharomyces, Pichia, Debaryomyces, Candida). У родов Sterigmatomyces, Kurtzmanomyces, Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах). [30]

Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.

Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia, клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.

Гаплоидные аскомицетные дрожжевые клетки имеют два типа спаривания: a и α. Термин "пол" не используется, поскольку клетки морфологически идентичны и различаются только одним генетическим локусом mat (от англ. mating - спаривание). Клетки разных типов могут сливаться и образовывать диплоид a/α, который после мейоза даёт 4 гаплоидных аскоспоры : две a и две α. Вегетативное размножение аскомицетных дрожжей возможно у разных видов либо только на гаплоидной стадии, либо только на диплоидной, либо на обеих (гапло-диплоидные дрожжи) [31].


6.2. Циклы базидиомицетных дрожжей

Энтеробластическое почкование у Malassezia sp.

Почкование базидиомицетных дрожжей энтеробластическое: клеточная стенка материнской клетки разрывается, из разрыва выходит почка и синтезирует свою клеточную стенку с нуля. Деление дрожжевых клеток для базидиомицетов не характерно.

Помимо обычного почкования многие виды исключительно базидиомицетных дрожжей (р. Sporidiobolus, Sporobolomyces, Bullera) способны образовывать вегетативные баллистоспоры: споры на выросте, наполненном гликогеном. Из-за гидролиза гликогена давление увеличивается и спора отстреливается на расстояние до нескольких миллиметров. При тесте на образование баллистоспор дрожжи высеваются на пластинку агаризованной питательной среды, закреплённую на крышке чашки Петри. Рост дрожжей на среде под этой пластинкой означает наличие у них баллистоспор и их принадлежность к базидиомицетам. [32] [33]

Плодовое тело Tremella mesenterica.

При половом размножении у базидиомицетов при слиянии гаплоидных дрожжевых клеток (плазмогамия) слияние ядер (кариогамия) не происходит и формируется дикариотическая клетка, дающая начало мицелию. Уже на мицелии происходит кариогамия и образуются базидиоспоры, часто даже на плодовом теле (порядок Tremellales). Единственными дрожжами среди базидиомицетов, не образующими мицелия даже при половом цикле размножения являются Xanthophyllomyces dendrorhus.

Следует отметить, что у базидиомицетовых дрожжей типы спаривания различаются обычно не одним, а большим количеством локусов. Могут сливаться только те клетки, у которых все эти локусы различны, то есть типов спаривания больше двух. [34]


7. Типы спаривания

Расположение неактивных локусов HML и HMR и активного mat на хромосоме III

При половом размножении дрожжей сливаться могут не любые 2 клетки, а только гаплоидные клетки разных типов спаривания. Существуют два типа таких клеток, которые различаются между собой по одному генетическому локусу, обозначаемому mat [35] (от англ. mating ). Локус может находиться в одном из двух аллельных состояний: mat а и mat α. Mat а клетки синтезируют половые гормоны, которые дают сигнал α -клеткам. α -клетки отвечают а-клеткам, активируя мембранные рецепторы, которые воспринимают только феромоны от клетки противоположенного типа спаривания. [34] Поэтому слияние двух одинаковых клеток невозможно.

После слияния образуется диплоидная клетка с генотипом а/α, которой необходимо стать бесполой, чтоб больше не сливаться, и затем осуществить мейоз. Клетка этого добивается следующим образом. Ген mat а кодирует белок а1, который выполняет две функции: он подавляет считывание мРНК для белка α1 с гена mat α, поэтому фенотип α не развивается (не синтезируются α-феромоны), но он не мешает синтезу белка α2, который репрессирует а-специфичные гены, и фенотип а тоже не развивается. Во-вторых, белки а1 и α2 вместе активируют α/а-специфичные гены, которые необходимы для осуществления мейоза.

Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК. Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α : соответственно HMR(Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left). [36] Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса, который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО. Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы, которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat и на его место встает копия HMR или HML. [37]


8. Застосування

Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков. Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии. В настоящее время их применяют в производстве ксилита [38], ферментов, пищевых добавок, для очистки от нефтяных загрязнений.

Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии. Пекарские дрожжи были первыми из эукариот, у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК [3]. Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.


8.1. Традиционные процессы

8.1.1. Хлебопечение

Гранулированные сухие активные дрожжи - коммерческий продукт для хлебопечения

Приготування печеного дріжджового хлеба - одна из древнейших технологий [39]. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae. Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его "подниматься" и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае вкус и аромат хлеба уступает таковому, приготовленному с использованием дрожжей [40].

На вкус и аромат хлеба влияют не только качество сырья, использованного для выпечки хлеба, но и характеристика ферментативных и термальных процессов, - так, редуцирующие сахара, образующиеся под действием амилаз, являются как субстратом для брожжения, при этом продуктами являются и в том числе низколетучие ароматические вещества, так и образующимися при поджаривании за счёт неферментативной реакции с аминокислотами ароматическими веществами, также большое значение имеют протеазы и липооксигеназы [41].


8.1.2. Виноделие

Ягоды винограда со слоем дрожжей на них.

Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда, часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum. "Настоящими" винными дрожжами принято считать вид Saccharomyces cerevisiae, который в природе встречается лишь на 1 ягоде винограда из 1000 [42]. Однако эта раса дрожжей отличается значительно более высокой этанолоустойчивостью по сравнению с другими. Что в большинстве случаев приводит к тому, что именно она и выигрывает конкуренцию и подавляет остальные виды в процессе брожения вина. [43] [44]

Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10-25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара превращаются в этанол. Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина, определяют его аромат и вкус [45], также большое значение в дозревании уже перебродившего вина и придании ему аромата имеют молочнокислые бактерии, например Oenococcus oeni [46]. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.

Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи Saccharomyces beticus, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге ИспанииАндалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино - херес (до 24 % при длительной выдержке) [47]. Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении, Грузии, Крыму и др. [48] Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива [49].


8.1.3. Пивоварение и квасоварение

Ячменный солод

В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют [50]. Для этого используются амилазы, образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод. Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло, которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).

Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae) формируют "шапку" на поверхности сусла, предпочитают температуры 14-25 C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения ( Saccharomyces uvarum, Saccharomyces carlsbergensis) имеют оптимум развития при 6-10 C и оседают на дно ферментёра.

При создании пшеничного пива часто используется Torulaspora delbrueckii [51]. При изготовлении ламбика применяются случайно попавшие в ферментёр дрожжи, обычно они принадлежат к роду Brettanomyces [52].

Квас производится по аналогичной схеме, однако помимо ячменного широко применяется ржаной солод. К нему добавляется мука и сахар, после чего смесь заливается водой и варится с образованием сусла. Важнейшим отличием квасоварения от производства пива является использование при сбраживании сусла помимо дрожжей молочнокислых бактерий.


8.2. Использование дрожжей в современной биотехнологии

8.2.1. Промышленное производство спирта

Спиртовое брожение - процесс, приводящий к образованию этанола (CH 3 CH 2 OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболізму.

В биотехнологии для производства спирта используют сахарный тростник, фуражную кукурузу и другие дешёвые источники углеводов. Для получения сбраживаемых моно- и олигосахаридов они разрушаются серной кислотой или амилазами грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и ректификационная перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об. [53] Дрожжи рода Saccharomyces были генетически модифицированы для сбраживания ксилозы [54] - одного из основных мономеров гемицеллюлозы, что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить его положение в конкурентной борьбе с углеводородным топливом [55].


8.2.2. Пищевые и кормовые дрожжи

Дрожжи богаты белками, их содержание может доходить до 66 %, при этом 10 % массы приходится на незаменимые аминокислоты. Дрожжевая биомасса может быть получена на отходах сельского хозяйства, гидролизатах древесины, её выход не зависит от климатических и погодных условий. Поэтому её использование чрезвычайно выгодно для обогащения белками пищи человека и корма сельскохозяйственных животных. Добавление дрожжей в колбасы началось ещё в 1910-е годы в Германии, в 1930-е кормовые дрожжи начали производить в СССР, где эта отрасль особенно развилась. [56]

Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные дрожжевые экстракты: вегемит, мармит, боврил, ценовис. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики [57]. Для получения экстрактов используются либо автолизаты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют косметические средства на основе дрожжевых экстрактов.

Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи, особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы Bи), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B 12 бактериального происхождения. [58]


8.2.3. Применение в медицине


8.2.4. Применение в качестве модельного объекта

Многие данные по цитологии, биохимии и генетике эукариот были впервые получены на дрожжах рода Saccharomyces. Особенно это положение касается биогенеза митохондрий : дрожжи оказались одними из немногих организмов, способных существовать только за счёт гликолиза и не гибнущих в результате мутаций в геноме митохондрий, препятствующем их нормальному развитию [66]. Для генетических исследований важен короткий жизненный цикл дрожжей и возможность быстрого получения большого числа их особей и поколений, что позволяет изучать даже очень редкие явления.

В настоящее время интенсивно ведётся изучение прионов дрожжей, поскольку те близки по строению к открытым ранее прионам млекопитающих, однако абсолютно безопасны для человека [67] [68]; их также существенно проще исследовать.


8.2.5. Чайний гриб

Чайный гриб в банке

Чайный гриб является ассоциацией дрожжей и уксуснокислых бактерий, данные бактерии относятся к роду Zoogloea (Зооглея). Наиболее часто наблюдались ассоциации дрожжей Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii, Zygosaccharomyces bailii и других, с рядом штаммов семейства Acetobacteraceae [69]. Его использование в Российской империи началось в 1900-е годы, видимо, он был завезён после русско-японской войны.

В 50-е годы XX века в СССР активно исследовали различные природные вещества для их медицинского использования. В брошюре "Чайный гриб и его лечебные свойства" (Г. Ф. Барбанчик, 1954) отмечены антимикробные и противоатеросклеротические свойства зооглеи чайного гриба и его культуральной жидкости.


8.3. Коммерческие продукты, продаваемые под названием "сухие дрожжи"

В состав таких дрожжей входят не только клетки микроорганизмов, но и минеральные добавки, некоторые ферменты.

9. Дрожжи как фактор порчи пищевых продуктов

Дрожжи способны расти на средах с низкими pH (5,5 и даже ниже), особенно в присутствии углеводов, органических кислот и других легко утилизируемых источников органического углерода [70]. Они хорошо развиваются при температурах 5-10 C, когда мицелиальные грибы уже неспособны к росту.

В процессе жизнедеятельности дрожжи метаболизируют компоненты пищевых продуктов, образуя собственные специфические конечные продукты метаболізму. При этом физические, химические и, как следствие, органолептические свойства продуктов изменяются - продукт "портится" [71]. Разрастания дрожжей на продуктах нередко видны невооруженным глазом как поверхностный налёт (например, на сыре или на мясных продуктах) или проявляют себя, запуская бродильный процесс (в соках, сиропах и даже в достаточно жидком варенье).

Дрожжи рода Zygosaccharomyces уже долгое время являются одними из важнейших агентов порчи продукции пищевой промышленности. Особенно затрудняет борьбу с ними тот факт, что они могут расти в присутствии высоких концентраций сахарозы, этанола, уксусной кислоты, бензойной кислоты и диоксида серы [72], являющихся важнейшими консервантами.


10. Патогенные дрожжи

Candida albicans, образующая скопления дрожжевых клеток и псевдомицелий

Некоторые виды дрожжей являются факультативными и условными патогенами, вызвая заболевания у людей с ослабленной иммунной системой.

Дрожжи рода Candida являются компонентами нормальной микрофлоры человека, однако при общем ослаблении организма травмами, ожогами, хирургическим вмешательством, длительном применении антибиотиков, в раннем детском возрасте и в старости и т. д. грибы рода кандида могут массово развиваться, вызывая заболевание - кандидоз. Существуют различные штаммы этого гриба, в том числе достаточно опасные. В нормальных условиях в человеческом организме дрожжи рода Candida ограничиваются в своём развитии естественной бактериальной микрофлорой человека (лактобактерии и пр.), но при развитии патологического процесса многие из них образуют высокопатогенные сообщества с бактериями. [73]

Cryptococcus neoformans вызывает криптококкоз, особенно опасный для ВИЧ -инфицированных людей: среди них заболеваемость криптококкозом достигает 7-8 % в США и 3-6 % в Западной Европе. Клетки C. neoformans окружены прочной полисахаридной капсулой, которая препятствует их распознаванию и уничтожению лейкоцитами. Дрожжи этого вида наиболее часто обнаруживаются в помёте птиц, при том что сами птицы не болеют.

Род Malassezia включает облигатных симбионтов теплокровных животных и человека, не встречающихся нигде, кроме их кожных покровов. При нарушениях иммунитета вызывают питириаз (пёстрый лишай), фолликулит и себорейный дерматит. У здоровых людей при нормальном функционировании сальных желез Malassezia никак себя не проявляют и даже играют положительную роль, препятствуя развитию более опасных патогенов [74].


Примітки

  1. Wang QM, Bai FY., Molecular phylogeny of basidiomycetous yeasts in the Cryptococcus luteolus lineage (Tremellales) based on nuclear rRNA and mitochondrial cytochrome b gene sequence analyses: proposal of Derxomyces gen. nov. and Hannaella gen. nov., and description of eight novel Derxomyces species. - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18616607 FEMS Yeast Res. 2008 Aug;8(5):799-814.
  2. Walker K, Skelton H, Smith K., Cutaneous lesions showing giant yeast forms of Blastomyces dermatitidis. - www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=retrieve&db=pubmed&dopt=Abstract&list_uids=12453301, J Cutan Pathol. 2002 Nov;29(10):616-8.
  3. 1 2 Глик Б., Пастернак Дж. Молекулярная биотехнология. - 2-е видання. - М .: Мир, 2002. - С. 27. - ISBN 5-03-003328-9
  4. Этимологический словарь славянских языков, том 5. - Издательство "Наука". - 1978. - С. 128-129.
  5. Online Etymology Dictionary. "yeast" - www.etymonline.com/index.php?term=yeast
  6. 1 2 Бабьева И. П., Чернов И. Ю. Биология дрожжей. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004 [1] - soil.msu.ru/soilyeasts/Main_page.htm
  7. Liti G, Carter DM, Moses AM, Warringer J, Parts L et al Population genomics of domestic and wild yeasts. - www.nature.com/nature/journal/v458/n7236/full/nature07743.html (Англ.) . Nature (2009 Mar;19;458(7236):337-41)). Архивировано - www.webcitation.org/611yALKse из первоисточника 18 августа 2011.
  8. Yeast, The Contemporry Review (1871), Collected Essays VIII. - aleph0.clarku.edu/huxley/CE8/Yeast.html.
  9. Planets in a Bottle, More about Yeast - science.nasa.gov/newhome/headlines/msad16mar99_1b.htm, Science@NASA
  10. Barnett, James A., Beginnings of microbiology and biochemistry: the contribution of yeast research - mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/149/3/557#R53, Microbiology 149 (2003), 557-567
  11. Morrow CA, Fraser JA. Sexual reproduction and dimorphism in the pathogenic basidiomycetes - www3.interscience.wiley.com/journal/121670542/abstract (Англ.) . Sexual reproduction and dimorphism in the pathogenic basidiomycetes (2009 Mar;9(2)). Архивировано - www.webcitation.org/615eqcbtt из первоисточника 21 августа 2011.
  12. Williams, N (April 26, 1996). "Genome Projects: Yeast Genome Sequence Ferments New Research". Science 272 (5261): 4810. DOI : 10.1126/science.272.5261.481 - dx.doi.org/10.1126/science.272.5261.481.
  13. COMPLETE DNA SEQUENCE OF YEAST - www.accessexcellence.org/WN/SUA07/yeast496.html
  14. Schizosaccharomyces pombe: Second yeast genome sequenced - www.genomenewsnetwork.org/articles/03_02/s_pombe.shtml.
  15. The yeasts: a taxonomic study / NJW Kreger-van Rij. - 3rd ed. - Amsterdam: Elsevier Science Publishers BV, 1984. - P. 1-44. - ISBN 0-444-80421-8
  16. Шлегель Г. Общая микробиология. - М .: Мир, 1987. - 567 с.
  17. Palgyi Zs., Ferenczy L., Vgvlgyi Cs. Carbon-source assimilation pattern of the astaxanthin-producing yeast Phaffia rhodozyma - www.springerlink.com/content/lk1pu782078r7650/ (Англ.) // World Journal of Microbiology and Biotechnology. - 2001. - Т. 17. - № 1. - С. 95-97.
  18. McCann AK, Barnett JA Starch utilization by yeasts: mutants resistant of carbon catabolite repression - www.springerlink.com/content/p10qpg3186122713/ (Англ.) // Current Genetics. - 1984. - Т. 8. - № 7. - С. 525-530.
  19. GrootWassink JWD, Fleming SE Non-specific β-fructofuranosidase (inulase) from Kluyveromyces fragilis: Batch and continous fermentation, simple recovery method and some industrial properties - (Англ.) / / Enzyme and Microbial Technology. - 1980. - Т. 2. - № 1. - С. 45-53.
  20. Jwanny EW Lipid Components Of The hydrocarbon assimilating yeast Candida lipolytica (strain 10) - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1199134 (Англ.) / / Zeitschrift fur allgemeine Mikrobiologie. - 1975. - Т. 15. - № 6. - С. 423-439.
  21. Theodore JB Stier CARBOHYDRATE AND LIPID ASSIMILATION IN BAKERS 'YEAST - symposium.cshlp.org/content/7/385.extract (Англ.) / / Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. - 1939. - № 7. - С. 385-393.
  22. E. Shirley TAYLOR The Assimilation Of Glutarnic Acid By Yeast - mic.sgmjournals.org/cgi/reprint/3/2/211.pdf (Англ.) / / J. Gen. Microbiol. - 1949. - № 3. - С. 211-223.
  23. Enomoto Kanehiko, Ueyama Hideo, Fukimbara Takashi Sec-Butyl Alcohol Assimilating Trichosporon Yeast: Studies on the Fermentation of Petrochemicals (VI) - ci.nii.ac.jp/naid/110002856855/en (Яп.) / / Journal of fermentation technology. - 1975. - Т. 53. - № 9. - С. 637-642.
  24. WOUTER J. MIDDELHOVEN, Frans SPAAIJ Rhodotomla cresolica SP. nov., a Cresol-Assimilating Yeast Species Isolated from Soil - ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/47/2/324.pdf (Англ.) / / INTERNATIONAL JOURNAOLF SYSTEMATIC BACTERIOLOGY. - 1997. - Т. 47. - № 2. - С. 324-327.
  25. C. Dennis Breakdown Of Cellulose By Yeast Species - mic.sgmjournals.org/cgi/reprint/71/2/409.pdf (Англ.) / / Journal of General Microbiology. - 1972. - № 71. - С. 409-411.
  26. Промислова мікробіологія / Під загальною редакцією проф. Н. С. Єгорова. - М .: Вища школа, 1989. - С. 414-438. - ISBN 5-06-001482-7
  27. Життя рослин. Енциклопедія в шести томах. Том 2. Гриби. - Просвещение, 1976. - 480 с.
  28. Життя рослин. Енциклопедія в шести томах. Том 2. Гриби. - Просвещение, 1976. - С. 95. - 480 с.
  29. Balasubramanian M., Bi E., Glotzer M. Comparative analysis of cytokinesis in budding yeast, fission yeast and animal cells / / Curr Biol, 2004, 14 (18): R806-18. [2] - www.ncbi.nlm. nih.gov / entrez / query.fcgi? cmd = Retrieve & db = pubmed & dopt = Abstract & list_uids = 15380095
  30. Gabriel M, et al., The cytoskeleton in the unique cell reproduction by conidiogenesis of the long-neck yeast Fellomyces (Sterigmatomyces) fuzhouensis - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17019526. Protoplasma. 2006, 229 (1) :33-44.
  31. The Metabolism and Molecular Physiology of Saccharomyces Cerevisiae, edited by J. Richard Dickinson and Michael Schweizer, CRC Press, London, 2004, p. 1-7
  32. LIDIA DO CARMO-SOUSA, HJ PHAFF AN Improved METHOD FOR THE Detection OF Spore Discharge IN THE SPOROBOLOMYCETACEAE - www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC277751/pdf/jbacter00465-0240.pdf (Англ.) / / J. Bacter. - 1962. - Т. 83. - С. 434-435.
  33. Larry R. Beuchat. Food and beverage mycology - books.google.ru / books? id = vMpVKtRLht4C & pg = PA13 & lpg = PA13 & dq = ballistospore test test yeast & f = false. - Second edition. - New York: Van Nostrand Reinhold, 1987. - P. 13. - ISBN 0-442-21084-1
  34. 1 2 Coelho MA, Rosa A., Rodrigues N., Fonseca ., Gonalves P. Identification Of Mating Type Genes In The Bipolar Basidiomycetous Yeast Rhodosporidium toruloides: First Insight into the MAT Locus Structure of the Sporidiobolales - www.pubmedcentral.nih.gov/ articlerender.fcgi? artid = 2446649 & tool = pmcentrez / / Eukaryot Cell. - 2008. - Т. 7. - № 6. - С. 1053-1061.
  35. Hsueh Y.-P., Idnurm A., Heitman J. Recombination Hotspots Flank The Cryptococcus Mating-Type Locus: Implications for the Evolution of a Fungal Sex Chromosome - www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1630710&tool = pmcentrez / / PLoS Genet. - 2006. - Т. 2. - № 11. - С. e184 ..
  36. Simon P., Houston P., Broach J. Directional Bias During mating Type Switching In Saccharomyces IS Independent Of chromosomal Architecture - www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=125987&tool=pmcentrez / / EMBO J. - 2002. - Т. 21. - № 9. - С. 2282-2291 ..
  37. Coc E., Richard G.-F., Haber JE Saccharomyces Cerevisiae Donor Preference During Mating-Type Switching Is Dependent on Chromosome Architecture and Organization - www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1526691&tool=pmcentrez / / Genetics. - 2006. - Т. 173. - № 3. - С. 1197-1206.
  38. R. Sreenivas Rao, RS Prakasham, K. Krishna Prasad, S. Rajesham, PN Sarma, L. Venkateswar Rao (2004) Xylitol production by Candida sp.: Parameter optimization using Taguchi approach, Process Biochemistry 39:951-956
  39. Investigation of Ancient Egyptian Baking and Brewing Methods by Correlative Microscopy Delwen Samuel, Science, New Series, Vol. 273, No. 5274 (Jul. 26, 1996), pp. 488-490
  40. McKinnon CM, Gelinas P., Simard RE Wine Yeast Preferment For Enhancing Bread Aroma AND Flavor1 - www.aaccnet.org/cerealchemistry/backissues/1996/73_45.pdf (Англ.) / / Cereal Chem. - 1996. - Т. 73. - № 1. - С. 45-50.
  41. M. Antonia Martnez-Anaya Enzymes AND Bread Flavor - pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/jf960020d (Англ.) / / J. Agric. Food Chem. - 1996. - Т. 44. - № 9. - С. 2469-2480.
  42. Mortimer, RK, Contopoulou, CR and JS King (1992) Genetic and physical maps of Saccharomyces cerevisiae
  43. Kyung Man You, Claire-Lise Rosenfield, and Douglas C. Knipple Ethanol Tolerance In The Yeast Saccharomyces Cerevisiae Is Dependent On Cellular Oleic Acid Content - aem.asm.org/cgi/content/full/69/3/1499 (Англ.) / / Applied and Environmental Microbiology. - 2003. - Т. 69. - № 3. - С. 1499-1503.
  44. Yeast strain selection - books.google.ru / books? id = MQxWjhzbTvsC & pg = PA117 & lpg = PA117 & dq = ethanol resistance of resistance of yeast & f = false / Chandra J. Panchal. - New York: CRC Press, 1990. - P. 117. - ISBN 0-8247-8276-3
  45. Fleet GH Yeast interactions AND Wine Flavour - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12892919 (Англ.) / / Int. J. Food Microbiol. - 2003. - Т. 86. - № 1-2. - С. 11-22.
  46. ME FARAS, PA AREDES FERNANDE, OA SOSA AND MC Manca DE NADRA Influence OF NON-SACCHAROMYCES YEAST GROWTH ON THE METABOLISM OF NITROGENOUS COMPOUNDS IN LACTIC ACID BACTERIA FROM WINE - www.laar.uns.edu.ar/indexes/artic_v3303/p231. pdf (Англ.) / / Latin American Applied Research. - 2003. - № 33. - С. 231-234.
  47. John GB Castor, TE Archer Nutrient Requirements For Growth Of The Sherry Flor Yeast, Saccharomyces beticus - www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1057254/ (Англ.) / / Appl Microbiol. - 1957. - Т. 5. - № 1. - С. 56-60.
  48. Guido C Galletti, Alberta Carnacini, Andrea Antonelli, Giovanni A. Farris Volatile Composition Of Vernaccia DI Oristano Sherry-Like Wine as Affected by Biological Ageing - www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/16113/PDFSTART (Англ.) / / Journal of the Science of Food and Agriculture. - 1999. - Т. 70. - № 1. - С. 44-50.
  49. Wine Making Ingredients Glossary - www.grandmas-best-home-made-wine.com/wine-making-ingredients.html. Читальний - www.webcitation.org/611yArwXp з першоджерела 18 серпня 2011.
  50. CW Glennie Starch Hydrolysis During Sorghum Beer Brewing - www3.interscience.wiley.com/journal/113434816/abstract (Англ.) / / Starch. - 2006. - Т. 40. - № 7. - С. 259-261.
  51. David Horwitz Torulaspora delbrueckii - web.mst.edu / ~ microbio/BIO221_2001/torulospora_delbrueckii.htm (Англ.) . Microbe of the Week 2001. Missouri S & T Biology Dept .. Читальний - www.webcitation.org/611yBiOTK з першоджерела 18 серпня 2011.
  52. Brewing with Brettanomyces Yeast Cultures and Lactic Acid Bacteria - www.wyeastlab.com / com-lambic-brewing.cfm (Англ.) . Wyeast Loboratories. Читальний - www.webcitation.org/611yCAUeK з першоджерела 18 серпня 2011.
  53. "Fuel Ethanol Production" - genomicsgtl.energy.gov / biofuels / ethanolproduction.shtml. Genomics: GTL.
  54. "Genetically Engineered Saccharomyces Yeast Capable of Effective Cofermentation of Glucose and Xylose" - aem.asm.org/cgi/content/full/64/5/1852. American Society for Microbiology.
  55. "Yeast rises to a new occasion" - www.agriculture.purdue.edu/agcomm/AgCom/news/backgrd/9808.Ho.yeast.html. American Society for Microbiology.
  56. Промислова мікробіологія: Учеб. посібник для вузів по спец мікробіологія та біологія / Под ред. Н. С. Єгорова. - М .: Вища школа, 1989. - С. 547-550. - ISBN 5-06-001482-7
  57. Тулякова Т. В., Пасхін А. В., Сєдов В. Ю. Дріжджові екстракти - безпечні джерела вітамінів, мінеральних речовин і амінокислот / / Харчова промисловість, № 6, 2004 [3] - www.westfalia-separator-moscow.com / Core / DownloadedFile / Yeast_extracts.pdf
  58. [ Hackett - vegetarian.about.com/bio/Jolinda-Hackett-18544.htm | Jolinda] Nutritional yeast - vegetarian.about.com / od / glossary / g / nutyeast.htm (n). Vegetarian Food. Читальний - www.webcitation.org/611yFUpLL з першоджерела 18 серпня 2011.
  59. Centina-Sauri G, Sierra Basto G (1994). "Therapeutic evaluation of Saccharomyces boulardii in children with acute diarrhea". Ann Pediatr 41: 397-400.
  60. Kurugol Z, Koturoglu G (2005 Jan). "Effects of Saccharomyces boulardii in children with acute diarrhoea". Acta Paediatrica 94: 44-47.
  61. McFarland L, Surawicz C, Greenberg R (1994). "A randomised placebo-controlled trial of Saccharomyces boulardii in combination with standard antibiotics for Clostridium difficile disease". J Am Med Assoc 271: 1913-8.
  62. Maupas J, Champemont P, Delforge M (1983). "Treatment of irritable bowel syndrome with Saccharomyces boulardii: a double blind, placebo controlled study". Medicine Chirurgie Digestives 12 (1): 77-9.
  63. McFarland L, Surawicz C, Greenberg R (1995). "Prevention of β-lactam associated diarrhea by Saccharomyces boulardii compared with placebo". Am J Gastroenterol 90: 439-48.
  64. Kollaritsch H, Kemsner P, Wiedermann G, Scheiner O (1989). "Prevention of traveller's diarrhoea. Comparison of different non-antibiotic preparations". Travel Med Int: 9-17.
  65. Saint-Marc T, Blehaut H, Musial C, Touraine J (1995). "AIDS related diarrhea: a double-blind trial of Saccharomyces boulardii". Sem Hsp Paris 71: 735-41.
  66. Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рефф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярна біологія клітини: У 3-х т. 2-е изд., Перераб. і доп .. Пер. з англ. - М.: Мир, 1994. - 517 с ISBN 5-03-001986-3
  67. Інге-Вечтомов С. Г. Пріони дріжджів і центральна догма молекулярної біології - vivovoco.rsl.ru / VV / JOURNAL / VRAN / PRION / PRION.HTM / / Вісник РАН, тому 70, № 4, с. 299-306 (2000)
  68. Звягіна Є. Білкова спадковість - нова глава генетики - www.nkj.ru/archive/articles/5599/ / / Наука і життя, № 1, 2000
  69. "Yeast ecology of Kombucha fermentation" - Journal of Food Microbiology.
  70. Kurtzman, CP 2006. Detection, identification and enumeration methods for spoilage yeasts - www.ars.usda.gov/research/publications/publications.htm?SEQ_NO_115=179383. In: Blackburn, C. de. W, editor. Food spoilage microorganisms. Cambridge, England: Woodhead Publishing. p. 28-54.
  71. Fleet, GH, and Praphailong, W., Yeasts, In: Spoilage of Processed Foods: Causes and Diagnosis, AIFST (2001), Southwood Press. p 383-397
  72. Fugelsang, KC, Zygosaccharomyces, A Spoilage Yeast Isolated from Wine - cati.csufresno.edu/verc/rese/96/960804 /, California Agriculture Technology Institute.
  73. Diana K. Morales, Deborah A. Hogan Candida Albicans Interactions With Bacteria In The Context Of Human Health AND Disease - www.plospathogens.org/article/info:doi/10.1371/journal.ppat.1000886 (Англ.) / / PLoS Pathogens. - 2010.
  74. Siobahn M Bower, MD, Internal Medicine Resident, Creighton University; Daniel J Hogan, MD, Clinical Professor of Internal Medicine (Dermatology), NOVA Southeastern University; Investigator, Hill Top Research, Florida Research Center; Stephen H Mason, MD, Assistant Professor of Dermatology, Medical College Of Georgia Malassezia (Pityrosporum) Folliculitis - emedicine.medscape.com/article/1091037-overview (Англ.) . eMedicine (21 December 2009). Читальний - www.webcitation.org/611yFxZYj з першоджерела 18 серпня 2011.

Література

  • Бабьева І. П., Чернов І. Ю. Біологія дріжджів. - yes.soil.msu.ru / soilyeast / index.htm М.: Товариство наукових видань КМК, 2004

Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати

Схожі роботи:
Пивоварні дріжджі
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru