Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Еволюційна біологія



План:


Введення

Викопний археоптерикс, виявлений незабаром після публікації " Походження видів ". Археоптерикс займає по морфології проміжне положення між плазунами і птахами, тобто є перехідною формою.

Еволюційна біологія - розділ біології, який вивчає походження видів від спільних предків, спадковість і мінливість їх ознак, розмноження і різноманітність форм в ході еволюційного розвитку. Розвиток окремих видів зазвичай розглядається в контексті глобальних перетворень флор і фаун, як компонентів біосфери. Еволюційна біологія почала оформлятися в якості розділу біології з широким визнанням ідей про мінливість видів у другій половині XIX століття.

Еволюційна біологія - міждисциплінарна область досліджень, оскільки вона включає в себе як польові, так і лабораторні напрямки різних наук. Внесок в еволюційну біологію вносять дослідження в таких вузькоспеціальних галузях, як Маммологія, орнітологія або герпетології, які узагальнюються для отримання ясної картини розвитку всього органічного світу. Палеонтологи і геологи аналізують скам'янілості, щоб отримати відомості про темпи і формах еволюції, а популяційна генетика досліджує ці ж питання теоретично. Експериментатори використовують селекцію дрозофіл для кращого розуміння багатьох проблем еволюційної біології, наприклад еволюції старіння. У 1990-их роках біологія розвитку повернулася в еволюційну біологію після тривалого забуття у вигляді нової синтетичної дисципліни - еволюційної біології розвитку.


1. Історія

Рональд Фішер

Еволюційна біологія як академічна дисципліна стала загальновизнаною в результаті синтезу дарвінівської теорії і генетики в 1930-их і 1940-их роках XX-го століття. Основу нової теорії заклали роботи Четверікова [1], Фішера [2], Райта [3] та Холдейна [4], в яких розглядалося вплив природного добору на частоту алелей в популяціях. Характер цих робіт був скоріше теоретичним, ніж экспериментальнообоснованным [5]. Ситуацію виправила монографія Феодосія Добжанського "Генетика і походження видів" [6]. В основу проблеми автор поклав експериментальну популяционную генетику. Теоретична робота попередніх авторів зіставлялася з даними по мінливості і відбору, отриманими в ході різних експериментів. Добжанський вважав, що макроеволюціонние процеси можуть бути пояснені в термінах мікроеволюції, які протікають досить швидко, щоб людина могла спостерігати їх в експериментах або в природі.

Генетичні ідеї проникли в систематику, палеонтологію, ембріологію, біогеографії. З назви книги Джуліана Хакслі "Evolution: The Modern synthesis" [7] в наукову літературу проник термін "сучасний синтез", позначило новий підхід до еволюційним процесам. Вираз "синтетична теорія еволюції" у точній додатку до даної теорії вперше було використано Джорджем Сімпсоном в 1949 році. Ця теорія стала основою для розвитку еволюційної біології в другій половині XX століття. Переважна кількість нових ідей в цій області народжувалося з дискусій навколо синтетичної теорії, причому як з її захисту, так і з критики.


2. Методи еволюційної біології

Еволюційна біологія широко використовує методи суміжних наук. Досвід, накопичений палеонтологією, морфологією, генетикою, біогеографією, систематикою і іншими дисциплінами, став тією базою, яка дозволила перетворити метафізичні ідеї про розвиток живих істот у науковий факт. Далі наводиться опис різних методів приблизно в тій послідовності, в якій вони входили в дослідження по еволюції.

2.1. Палеонтологічні методи

Практично всі методи палеонтології застосовні для вивчення еволюційних процесів [8]. Найбільшу інформацію палеонтологічні методи дають про стан біосфери на різних етапах розвитку органічного світу аж до сучасності, про послідовність змін флор і фаун. Найважливіші з цих методів: виявлення копалин проміжних форм, відновлення філогенетичних рядів і виявлення послідовності викопних форм.

2.2. Біогеографічні методи

Біогеографічні методи засновані на аналізі поширення нині існуючих видів, що дає інформацію про місцезнаходження вогнищ походження таксонів, шляхах їх розселення, вплив кліматичних умов і ізоляції на розвиток видів. Особливе значення має вивчення поширення реліктових форм [8].

2.3. Морфологічні методи

Морфологічні ( порівняльно-анатомічні, гістологічні та ін) методи дозволяють на основі порівняння подібностей і відмінностей в будові організмів судити про ступінь їх спорідненості. Методи порівняльної анатомії, на ряду з палеонтологічними, були одними з перших, що дозволили поставити еволюційні уявлення на рейки біологічної науки.

2.4. Молекулярно-генетичні методи

Макромолекулярні дані, під якими мається на увазі послідовності генетичного матеріалу і білків, накопичуються всі швидкими темпами завдяки успіхам молекулярної біології. Для еволюційної біології швидке накопичення даних послідовностей цілих геномів має значну цінність, тому що сама природа ДНК дозволяє використовувати його як "документ" еволюційної історії. Порівняння послідовності ДНК різних генів у різних організмів можуть сказати вченому багато нового про еволюційні взаємини організмів, які не можуть інакше бути виявлені на основі на морфології, або зовнішньою формою організмів, і їх внутрішній структурі. Оскільки геноми еволюціонують через поступове накопичення мутацій, кількість відмінностей послідовності нуклеотидів між парою геномів різних організмів має вказати, як давно ці два геному розділили спільного предка. Два геному, які розділилися в недавньому минулому, повинні мати менші відмінностей, ніж два геному, чий загальний предок дуже давній. Тому, порівнюючи різні геноми один з одним, можливо отримати відомості про еволюційний взаємовідносини між ними. Це є головним завданням молекулярної філогенетики.


3. Теоретична еволюційна біологія

В сучасної еволюційної біології співіснує кілька теорій, що описують еволюційні процеси. Таке співіснування, хоча і не завжди мирний, пояснюється тим, що кожна з теорій приділяє основну увагу обмеженій групі факторів. Так синтетична теорія робить упор на популяційно-генетичні процеси, а Епігенетична - на онтогенетическое розвиток. Проблеми, пов'язані з еволюцією біоценозів як цілого, висвітлює екосистемного теорія еволюції, що знаходиться в початковій стадії розробки. У той же час теорія переривчастого рівноваги дає уявлення про змінах режимів еволюційного процесу, хоча мало що може сказати про їх причини.


3.1. Синтетична теорія еволюції

Синтетична теорія в її нинішньому вигляді утворилася в результаті переосмислення низки положень класичного дарвінізму з позицій генетики початку XX століття. Після перевідкриття законів Менделя1901 р.), докази дискретної природи спадковості і особливо після створення теоретичної популяційної генетики працями Р. Фішера ( 1918 - 1930), Дж. Б. С. Холдейна-молодшого ( 1924), С. Райта ( 1931; 1932), вчення Дарвіна придбало міцний генетичний фундамент.

Стаття С. С. Четверикова "Про деякі моменти еволюційного процесу з точки зору сучасної генетики" ( 1926) по суті стала ядром майбутньої синтетичної теорії еволюції і основою для подальшого синтезу дарвінізму і генетики. У цій статті Четвериков показав сумісність принципів генетики з теорією природного відбору і заклав основи еволюційної генетики. Головна еволюційна публікація С. С. Четверикова була перекладена на англійську мову в лабораторії Дж. Холдейна, але ніколи не була опублікована за кордоном. У роботах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофєєва-Ресовський та Ф. Г. Добржанського ідеї, виражені С. С. Четверикова, поширилися на Захід, де майже одночасно Р. Фішер висловив дуже подібні погляди про еволюції домінантності.

Поштовх до розвитку синтетичної теорії дала гіпотеза про рецесивності нових генів. Говорячи мовою генетики другої половини XX століття, ця гіпотеза припускала, що в кожній відтворювану групі організмів під час дозрівання гамет в результаті помилок при реплікації ДНК постійно виникають мутації - нові варіанти генів.


3.2. Нейтральна теорія молекулярної еволюції

В кінці 1960-х років Мото Кімурою була розроблена теорія нейтральної еволюції, що припускає, що в еволюції важливу роль відіграють випадкові мутації, що не мають пристосувального значення. Зокрема, в невеликих популяціях природний відбір, як правило, не грає вирішальної ролі. Теорія нейтральної еволюції добре узгоджується з фактом постійної швидкості закріплення мутацій на молекулярному рівні, що дозволяє, наприклад, оцінювати час розбіжності видів.

Теорія нейтральної еволюції не оспорює вирішальної ролі природного відбору в розвитку життя на Землі. Дискусія ведеться щодо частки мутацій, які мають пристосувальне значення. Більшість біологів визнають ряд результатів теорії нейтральної еволюції, хоча і не поділяють деякі сильні твердження, спочатку висловлені Кімурою. Теорія нейтральної еволюції пояснює процеси молекулярної еволюції живих організмів на рівнях не вище організменних. Але для пояснення прогресивної еволюції вона не підходить по математичним міркуванням. Виходячи зі статистики для еволюції, мутації можуть як виникати випадково, викликаючи пристосування, так і ті зміни, які виникають поступово. Теорія нейтральної еволюції не суперечить теорії природного відбору, вона лише пояснює механізми проходять на клітинному, надклеточних і органному рівнях.

Порівняльна характеристика теорій філетіческім градуалізму (угорі) з теорією переривчастого рівноваги (внизу): переривчасте рівновага досягається за рахунок швидких змін у морфології

3.3. Теорія переривчастого рівноваги

В 1972 палеонтологами Нільсом Елдріджем і Стівеном Гулд була запропонована теорія переривчастого рівноваги, яка стверджує, що еволюція істот, що розмножуються статевим шляхом, відбувається стрибками, переміжними з тривалими періодами, в яких не відбувається істотних змін. Відповідно до цієї теорії, фенотипова еволюція, еволюція властивостей, закодованих в геномі, відбувається в результаті рідкісних періодів утворення нових видів (кладогенез), які протікають відносно швидко в порівнянні з періодами стійкого існування видів. Теорія стала своєрідним відродженням сальтаціонной концепції. Прийнято протиставляти теорію переривчастого рівноваги теорії філетіческім градуалізму, яка стверджує, що велика частина процесів еволюції протікає рівномірно, в результаті поступової трансформації видів.


3.4. Еволюційна біологія розвитку

В останні десятиліття еволюційна теорія отримала імпульс від досліджень в області біології розвитку. Відкриття hox-генів і більш повне розуміння генетичного регулювання ембріогенезу стало основою для глибокого просування в теорії морфологічної еволюції, зв'язку індивідуального і філогенетичного розвитку, еволюції нових форм на основі колишнього набору структурних генів.


4. Експериментальна еволюційна біологія

Попелиця з підродини Aphidinae - об'єкт дослідів Шапошникова по штучної еволюції

4.1. Досліди Шапошникова

В кінці 1950-х - початку 1960-х років радянським біологом Георгієм Шапошниковим була проведена серія експериментів, в процесі яких проводилася зміна кормових рослин у різних видів попелиць. Під час дослідів вперше спостерігалася репродуктивна ізоляція використаних в експерименті особин від вихідної популяції, що свідчить про утворення нового виду.

4.2. Експеримент по еволюції E. coli

Унікальний експеримент по еволюції бактерії E.coli в штучних умовах, проведений групою під керівництвом Річарда Ленскі в університеті штату Мічиган. У процесі експерименту простежені генетичні зміни, що відбувалися в 12 популяціях E. coli протягом 50 000 поколінь. Експеримент почався 24 лютого 1988 і триває більше 20 років [9] [10]



5. Примітки

  1. Четвериков С. С. Про деякі моменти еволюційного процесу з точки зору сучасної генетики / / Журн. експ. біол. - 1926. - Т. 2. - С. 3-54.
  2. Fisher RA The Genetical Theory of Natural Selection. - Oxford: Clarendon Press, 1930.
  3. Wright S. Evolution in Mendelian populations / / Genetics. - 1931. - Т. 16. - С. 97-159.
  4. Haldane JBS The Causes of Evolution. - London: Longmans, Green & Co., 1932.
  5. Йорданський Н. Н. Еволюція життя. - М .: Академія, 2001. - 425 с.
  6. Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. - New York: Columbia University Press, 1937.
  7. Huxley J. Evolution: The Modern synthesis. - London: Allen & Unwin, 1942.
  8. 1 2 Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Еволюційне вчення. - М .: Вища школа, 2006. - 310 с.
  9. Richard E. Lenski Source Of founding Strain - myxo.css.msu.edu / ecoli / strainsource.html, 2000. Accessed June 18, 2008.
  10. Jeffrey E. Barrick, Dong Su Yu, Sung Ho Yoon, Haeyoung Jeong, Tae Kwang Oh, Dominique Schneider, Richard E. Lenski, Jihyun F. Kim (2009). " Genome evolution and adaptation in a long-term experiment with Escherichia coli - www.nature.com/nature/journal/v461/n7268/abs/nature08480.html ". Nature 461: 1243-1247.

6. Література

6.1. Російською мовою

6.1.1. Науково-популярна


6.1.2. Навчальна і наукова


6.2. На англійській мові


Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати

Схожі роботи:
Еволюційна хімія
Еволюційна психологія
Еволюційна лінгвістика
Еволюційна епістемологія
Біологія
Біологія
Загальна біологія
Колонія (біологія)
Синтетична біологія
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru