Знаймо

Додати знання

приховати рекламу



Цей текст може містити помилки.

Еволюція



План:


Введення

Філіпченкове дерево показує загальне походження організмів всіх трьох доменів

Біологічна еволюція - природний процес розвитку живої природи, що супроводжується зміною генетичного складу популяцій, формуванням адаптацій, видоутворення і вимиранням видів, перетворенням екосистем і біосфери в цілому.
Існує кілька еволюційних теорій, що пояснюють механізми, що лежать в основі еволюційних процесів. В даний момент загальноприйнятою є синтетична теорія еволюції, що є розвитком теорії Дарвіна. [1] СТЕ дозволяє пояснити зв'язок субстрату еволюції ( гени) і механізму еволюції ( природний відбір). У рамках СТЕ еволюція являє собою процес зміни спадкових рис у популяціях організмів протягом часу, що перевищує тривалість життя одного покоління. [2] Мутації, рекомбінація, потік і горизонтальний перенос генів призводять до появи мінливості спадкових рис у популяціях. Під дією природного відбору особи з певним фенотипом (і певним набором спадкових рис) будуть успішніші ніж інші, тобто будуть мати більш високу вірогідність вижити і залишити потомство. Таким чином в популяції буде збільшуватися частка таких організмів, у яких є спадкові риси, що володіють селективним перевагою. Іншим важливим механізмом еволюції є генетичний дрейф.


1. Історія розвитку уявлень про еволюцію

Вивчення скам'янілостей і різноманітності видів живих організмів до середини XIX століття переконало більшість учених, що види змінюються з плином часу [3] [4]. Однак механізм цих змін залишався неясний до публікації в 1859 книги " Походження видів "англійського вченого Чарльза Дарвіна про природний добір як рушійну силу еволюції [5]. Теорія Дарвіна і Уоллеса, зрештою, була прийнята науковим співтовариством [6] [7]. У 30-х роках минулого століття ідея дарвінівського природного відбору була об'єднана з законами Менделя, які сформували основу синтетичної теорії еволюції (СТЕ). СТЕ дозволила пояснити зв'язок субстрату еволюції (гени) і механізму еволюції (природний відбір).


2. Спадковість

Спадковість - це властивість організмів повторювати в ряді поколінь подібні типи обміну речовин та індивідуального розвитку в цілому. Еволюція організмів відбувається за допомогою зміни спадкових ознак організму. Прикладом спадкової ознаки у людини може служити коричневий колір очей, успадкований від одного з батьків. [8] Спадкові ознаки контролюються генами. Сукупність усіх генів організму утворює його генотип. [9]

Повний набір поведінкових і структурних рис організму називають фенотипом. Фенотип організму утворюється за рахунок взаємодії генотипу з навколишнім середовищем. Багато рис фенотипу є неспадковими. Так, наприклад, засмага не успадковується, оскільки його поява зумовлена ​​впливом сонячного світла. Однак, у деяких людей засмага з'являється легше, ніж в інших. Це є спадковою рисою.

Передача спадкових ознак від одного покоління до іншого забезпечується ДНК. [9] ДНК - це біополімер, що складається з чотирьох нуклеїнових підстав. Під час поділу клітини ДНК копіюється - в ​​результаті кожна з дочірніх клітин отримує послідовність ДНК.

Частини молекули ДНК, що визначають функціональну одиницю спадковості, називаються генами. Усередині клітин ДНК знаходиться в складі хроматину, який в свою чергу утворює хромосоми. Положення генів на хромосомі називається локусом. Різні форми генів, які працюють в однакових локусах гомологічних хромосом і визначають різні прояви ознак називаються алелями. Послідовність ДНК може змінюватися (мутувати), створюючи нові алелі. Якщо мутація відбувається всередині гена, то нова аллель може торкнутися ознака керованих геном і змінити фенотип організму.

Проте більшість ознак визначається не одним геном, взаємодією декількох генів (прикладом подібних явищ можуть служити епістаз і полімерія). [10] [11] Дослідження подібних взаємодій генів одне з головних завдань современой генетики. Іншим важливим питанням є роль епігенетичних чинників в еволюції.


3. Мінливість

Фенотип організму обумовлений його генотипом і впливом навколишнього середовища. Істотна частина варіацій фенотипів в популяціях викликана в розбіжностях їх генотипів. [11] У СТЕ еволюція визначається як зміна з часом генетичної структури популяцій. Частота однієї з алелей змінюється, стаючи більш-менш поширеною серед інших форм цього гена. Діючі сили еволюції ведуть до змін в частоті аллели в одну або в іншу сторони. Зміна зникає, коли нова аллель досягає точки фіксації - цілком замінює предковую аллель або зникає з популяції. [12]

Мінливість складається з мутацій, потоку генів і рекомбінації генетичного матеріалу. Мінливість також збільшується за рахунок обмінів генами між різними видами, таких як горизонтальний перенос генів у бактерій, [13] гібридизація у рослин. [14] Незважаючи на постійні збільшення мінливості за рахунок цих процесів, більша частина генома ідентична у всіх представників даного виду. [15] Однак навіть порівняно невеликі зміни в генотипі можуть викликати величезні відмінності у фенотипі, наприклад, геноми шимпанзе і людей розрізняються лише на 5% [16]


3.1. Мутації

Дуплікація ділянки хромосоми

Випадкові мутації постійно відбуваються в геномах всіх організмів. Ці мутації створюють генетичну мінливість. Мутації - зміни в послідовності ДНК. Вони викликані радіацією, вірусами, транспозона, мутагенними речовинами, а також помилками відбуваються під час реплікації ДНК або мейозу. [17] [18] [19] Мутації можуть не мати ніякого ефекту, можуть змінювати продукт гена або перешкоджати його функціонування. Дослідження, проведені на дрозофілі, показали, що, якщо мутація змінює білок, вироблений геном, то приблизно в 70% випадків це буде мати шкідливі впливи, а в інших випадках нейтральні або слабоположітельние. [20] Для зменшення негативного ефекту мутацій у клітинах існує механізми репарації ДНК. [17] Оптимальний рівень мутацій - це баланс між високим рівнем шкідливих мутацій і витратами на підтримку системи репарації. [21] У РНК-вірусів рівень мутабільності високий, [22] що, мабуть, є перевагою, допомагаючи уникати захисних відповідей імунної системи. [23]

Мутації можуть залучати великі ділянки хромосом. Наприклад, при дуплікації, яка викликає появу додаткових копій гена в геномі. [24] Ці копії стають основним матеріалом для виникнення нових генів. Це важливий процес, оскільки нові гени розвиваються в межах сімейства генів від загального предка. [25] Наприклад, в освіті світлочутливих структур в віч людини беруть участь чотири гени: три для кольорового зору і один для нічного зору. Всі ці гени походять від одного предкового гена. [26] Нові гени виникають з предкового гена в результаті дуплікації після того як копія гена мутує і придбає нову функцію. Цей процес іде легше після дуплікації, оскільки це збільшує надмірність системи. Один ген з пари може придбати нову функцію в той час як інший продовжує виконувати основну функцію. [27] [28] Інші типи мутацій можуть створити нові гени з некодирующей ДНК. [29] [30] Нові гени також можуть виникнути за рахунок рекомбінації невеликих ділянок дубльованих генів. При цьому виникає нова структура з новими функціями. [31] [32] Коли нові гени зібрані перетасовуванням раніше існуючих частин (виконують прості незалежні функції), то їх комбінація може виконувати нові більш складні функції. Прикладом подібного комплексу є полікетідсінтази - ферменти синтезують вторинні метаболіти, наприклад антибіотики. Вони можуть містити до 100 частин, які каталізують один етап в процесі повного синтезу. [33]

Зміни на хромосомному рівні можуть приводити до ще більших мутацій. При цьому можуть відбуватися делеції і інверсії великих ділянок хромосом, транслокація ділянок однієї хромосоми на іншу. Також можливе злиття хромосом (робертсоновской транслокація (Англ.) рос. ). Наприклад, в ході еволюції роду Homo відбулося злиття двох хромосом з освіта другої хромосоми людини. [34] В інших мавп цього злиття не відбулося і хромосоми зберігаються окремо. В еволюції хромосомні перебудови відіграють велику роль. Завдяки їм може прискориться розбіжність популяцій з утворенням нових видів, оскільки зменшується ймовірність схрещування і таким чином збільшується генетичні відмінності між популяціями. [35]

Мобільні елементи геному, такі як транспозони, становлять значну частку в геномах рослин і тварин і, можливо, важливі для еволюції. [36] Так у людському геномі близько 1 мільйона копій Alu-повтори, вони виконують деякі функції, такі як регулювання експресії генів. [37] Інше вплив мобільних генетичних елементів на геном полягає в тому, що при їх переміщенні всередині генома може відбутися видозміна або видалення існуючих генів. [18]


3.2. Рекомбінація

У безстатевих організмів гени під час розмноження не можуть змішуватися з генами інших особин. На відміну від них, у організмів із статевим розмноженням потомство отримує випадкові суміші хромосом своїх батьків. Це відбувається за рахунок процесу гомологічною рекомбінації в ході якого відбувається обмін ділянок двох гомологічних хромосом. [38] При рекомбінації не відбувається зміни частоти алелів, але відбувається утворення їх нових комбінацій. [39] Таким чином, статеве розмноження звичайно збільшує спадкову мінливість і може прискорювати темп еволюції організму. [40] [41] Однак, безстатеве розмноження часто вигідно і може розвиватися у тварин з статевим розмноженням. [42] Це може дозволити двом наборам алелів геномі дівергіровать з придбанням нових функцій. [43]

Рекомбінація дозволяє успадковуватися незалежно навіть аллелям, які знаходяться близько один від одного в ДНК. Однак, рівень рекомбінації низький - приблизно дві рекомбінації на хромосому за покоління. У результаті гени знаходяться поруч на хромосомі мають тенденцію успадковуватися сцепленно. Це тенденція вимірюється тим як часто дві алелі перебувають разом на одній хромосомі і носить назву нерівноважного зчеплення генів. [44] Кілька алелів, які, успадковуються разом, зазвичай називають гаплотипом. Якщо одна алель в гаплотипі дає значну перевагу, то в результаті природного відбору частота в популяції інших алелів цього гаплотипу також може підвищитися. Це явище називається genetic hitchhiking (Англ.) рос. ("Пересування автостопом"). [45]

Коли аллели не можуть бути розділені рекомбінацією, як в Y хромосомі ссавців, яка передається в без змін від батька до сина, відбувається накопичення шкідливих мутацій. [46] Статеве розмноження за рахунок зміни комбінацій алелів дозволяє видаляти шкідливі мутації і зберігати корисні. [47] Подібні позитивні ефекти врівноважуються негативними явищами статевого розмноження, такими як зменшення репродуктивного рівня і можливі порушення вигідних комбінацій алелів при рекомбінації. Тому причини виникнення статевого розмноження досі не ясні і активно досліджуються в еволюційної біології, [48] [49] породжуючи такі гіпотези як гіпотеза Чорної королеви. [50]


3.3. Потік генів

Потоком генів називають перенесення алелів генів між популяціями. Потік генів може здійснюватися за рахунок міграцій особин між популяціями у разі рухомих організмів, або, наприклад, за допомогою перенесення пилку або насіння в разі рослин. Швидкість потоку генів сильно залежить від рухливості організмів. [51]

Ступінь вплив потоку генів на мінливість в популяціях до кінця не ясна. Існують дві точки зору, одна з них, що потік генів може мати значний вплив на великих популяційних системах, гомогенізіруя їх і, відповідно, дію проти процесів видоутворення, друга, що швидкості потоку генів достатньо, тільки для впливу на локальні популяції. [51] [52]


4. Механізми еволюції

4.1. Природний відбір

Мутації і природний відбір створюють популяцію з більш темним забарвленням

Еволюція за допомогою природного відбору - це процес при якому закріплюються мутації, що збільшують пристосованість організмів. Природний відбір часто називають "самоочевидним" механізмом, оскільки випливає з таких фактів як:

  1. Спадкові зміни існують в популяціях організмів;
  2. Організми виробляють нащадків більше, ніж може вижити;
  3. Ці нащадки розрізняються мають різну виживаність і здатність розмножуватися.

Такі умови створюють конкуренцію між організмами у виживанні та розмноженні. Таким чином, організми з спадковими рисами, які дають їм конкурентну перевагу, мають велику ймовірність передати їх своїм нащадкам, ніж організми зі спадковими рисами, які не мають подібного переваги. [53]

Центральне поняття концепції природного відбору - пристосованість організмів. [54] Пристосованість визначається як здатність організму до виживання і розмноження, яка визначає розмір його генетичного внеску в наступне покоління. [54] Однак, головним у визначенні пристосованості є не загальне число нащадків, а число нащадків з даними генотипом (відносна пристосованість). [55] Наприклад, якщо нащадки успішного і швидко розмножується організму слабкі і погано розмножуються, то генетичний внесок і, відповідно, пристосованість цього організму буде низькою. [54]

Якщо будь-яка аллель збільшує пристосованість організму більше, ніж інші алелі цього гена то з кожним поколінням, частка цієї алелі в популяції буде рости. Тобто відбір відбувається на користь цієї алелів. І навпаки, для менш вигідних або шкідливих алелів - їх частка в популяціях буде знижуватися, тобто відбір буде діяти проти цих алелей. [56] Важливо відзначити, що вплив певних алелів на пристосованість організму не є постійним - при зміні умов навколишнього середовища шкідливі чи нейтральні аллели можуть стати корисними, а корисні шкідливими. [57]

Природний відбір для рис, які можуть змінюватися в деякому діапазоні значень (наприклад, розмір організму), можна розділити на три типи: [58]

  1. Спрямований відбір - зміни середнього значення ознаки протягом довгого часу, наприклад збільшення розмірів тіла;
  2. Дізруптівний відбір - відбір на крайні значення ознаки і проти середніх значень, наприклад, великі і маленькі розміри тіла;
  3. Cтабілізірующій відбір - відбір проти крайніх значень ознаки, що призводить до зменшення дисперсії ознаки та зменшення різноманітності.

Приватним випадком природного відбору є статевий відбір, субстратом якого є будь-яка ознака, який збільшує успішність спарювання, за рахунок збільшення привабливість особини для потенційних партнерів. [59] Риси, які, еволюціонували за рахунок статевого відбору особливо добре помітні у самців деяких видів тварин. Такі ознаки як великі роги, яскрава забарвлення з одного боку можуть залучати хижаків і знижувати виживаність самців, [60] а з іншого це врівноважується репродуктивним успіхом самців з подібними яскраво вираженими ознаками. [61]


4.2. Дрейф генів

Моделювання дрейфу генів для 20 несцепленние алелей в популяції з 10 (зверху) і 100 (знизу) особин. Фіксація алелів відбувається швидше в популяції з меншим розміром

Дрейф генів - зміна частоти алелів генів від покоління до покоління, обумовлене випадковими процесами при виживанні і розмноженні організмів. У математичних термінах аллели піддаються помилку вибірки. Якщо дія відбору відносно слабкий або відсутній, то частота алелів має тенденцію випадково "дрейфувати" вгору або вниз ( випадкове блукання). Дрейф зупиняється коли аллель фіксується в популяції - зникаючи або повністю замінюючи інші алелі цього гена в популяції. Таким чином за рахунок тільки випадкових процесів з популяції можуть бути елімінувати деякі алелі. [62]

Час яке потрібно для фіксації алелів залежить від розміру популяції. [63] При цьому головним чинником виявляється не число особин, а ефективний розмір популяції. [64] Ефективний розмір популяції зазвичай менше ніж загальне число особин в популяції. При її розрахунку береться до уваги рівень інбридингу, стадія життєвого циклу при якій чисельність популяції найменша і той факт, що деякі селективно-нейтральні гени зчеплені з генами, схильними дії відбору. [64]

Звичайно важко визначити відносну важливість природного відбору та дрейфу, [65] порівняльна важливість цих двох факторів у еволюційних процесах є предметом досліджень. [66] Ці дослідження були ініційовані нейтральною теорією молекулярної еволюції, яка передбачає, що більшість еволюційних змін обумовлені фіксацією нейтральних мутацій, які не мають жодного впливу на пристосованість організмів. Отже, в цій моделі більшість генетичних змін в популяції - ефект тиску мутацій і дрейфу генів. [67] [68]


4.3. Горизонтальний перенос генів

5. Результати еволюції

Еволюція впливає на всі аспекти життєдіяльності організмів. Одним з найпомітніших для спостереження результатів еволюції - адаптація (поведінкова, морфологічна чи фізіологічна), яка є результатом природного відбору. Адаптація збільшує пристосованість організмів. У довгостроковій перспективі еволюційні процеси можуть призвести до появи нових видів, наприклад, після розділення передковой популяції організмів на нові популяції, особини з яких не можуть схрещуватися.

Еволюцію іноді поділяють на Макроеволюція, тобто еволюцію відбувається на рівні виду і вище, до неї відносяться такі процеси як видоутворення і вимирання, і мікроеволюції, еволюцію відбувається нижче видового рівня, наприклад, адаптація в популяції. В цілому, макроеволюція розглядається як результат тривалої мікроеволюції [69]. Тобто між макроеволюцією і мікроеволюцією немає фундаментальних відмінностей - відрізняється тільки необхідний час [70]. Однак, у випадку макроеволюції, важливими можуть бути риси цілих видів. Наприклад, велика кількість відмінностей між особинами дозволяє увазі швидко пристосовуватися до нових середах проживання, зменшуючи шанс вимирання, а великий ареал виду збільшує шанс видоутворення.


5.1. Адаптація

Адаптація - один з основоположних феноменів біології [71], є процесом, в ході якого організм стає більш пристосованим до своєї навколишнього середовища [72]. Процес адаптації відбувається завдяки природному відбору [73].

Велика Радянська Енциклопедія дає наступне визначення адаптації:

Адаптація (від лат. Adapto - пристосовувати) - процес пристосування будови і функцій організмів (особин, популяцій, видів) та їх органів до умов середовища.

Скелет вусатого кита : a, b - кістки плавців, що відбулися від кісток передніх ніг; с - рудіментние кістки задніх ніг [74]

Процес пристосування може призводить як до придбання нових ознак, так і до втрати успадкованих. При цьому, результатом адаптації є якісна зміна будови особини. Тому частини тіла зі схожим внутрішньою будовою можуть виконувати різні функції у родинних видах. Прикладом служить скелет кита, плавники якого є результатом адаптації передніх і задніх кінцівок ссавця до життя у водному середовищі.


5.2. Паралельна еволюція

5.3. Видоутворення

Видоутворення - процес утворення нових видів. Видоутворення спостерігалося багато разів і в контрольованих лабораторних умовах, і в природі [75] [76] [77].

Є кілька підходів до визначення поняття вид, що розрізняються тим, які риси організмів для цього використовуються [78]. Наприклад, деякі концепції виду більше підходять для організмів, що розмножуються статевим способом, інші - для організмів, що розмножуються безстатевим. Незважаючи на відмінність підходів вони можуть бути об'єднані в три підходи: гибридологический, екологічний та філогенетичний [79]. Біологічний критерій виду, запропонований в 1942 році Ернстом Маєром - яскравий приклад гибридологического підходу. За Майєру вигляд: "групи фактично або потенційно перехресних природних популяцій, які фізіологічно ізольовані від інших таких груп" [80]. Незважаючи на широке і тривале використання цього критерію він має свої недоліки, особливо в разі прокаріотів [81].

Географічна ізоляція на Галапагоських островах призвела до утворення більш десяти нових видів в'юрків

Наявність репродуктивних бар'єрів між двома дівергірующім популяціями необхідно для утворення нових видів. Потік генів може сповільнити процес утворення цього бар'єру, поширюючи нові генетичні риси між обома дівергірующім популяціями. Залежно від того як далеко від загального предка дівергіровалі дві нові виду, у них може зберегтися здатність схрещуватися і давати потомство. Наприклад, як у випадку коней і ослів, які можуть схрещуватися і давати потомство - мулів. Однак, зазвичай таке потомство безплідно. У цьому випадку два близьких види можуть регулярно схрещуватися, але відбір діє проти гібридів. Проте в деяких випадках гібриди можуть бути плідними і ці нові види можуть мати або проміжні риси між двома батьківськими видами, а можуть мати і зовсім новим фенотипом [82]. Повністю значення гібридизації для видоутворення неясно, проте приклади є в багатьох типах тварин [83]. Найбільш вивченим є випадок сірої квакші [84].

Чотири способи видоутворення: аллопатричних, періпатріческое, парапатріческое і симпатричні

Існує чотири способи видоутворення. Найбільш поширеним у тварин є аллопатричних видоутворення (Англ.) рос. , Що відбувається в популяціях розділених географічно, наприклад через фрагментації місць проживання або за рахунок міграцій. Природний відбір в цих умовах може дуже швидко привести до змін у будові і поведінці організмів [85] [86]. Оскільки відбір і дрейф генів діють незалежно в популяції ізольованою від решти частини виду, то поступово цей поділ може привести до появи репродуктивної ізоляції [87].

Другий спосіб видоутворення - це періпатріческое видоутворення, який відбувається у разі ізоляції невеликій популяції в новому навколишньому середовищі. Основна відмінність від аллопатричних видоутворення полягає в тому, що ізольована популяція значно менше предкової популяції. У новій невеликій популяції ефект засновника викликає швидке видоутворення за рахунок близькоспорідненого схрещування та відбору на гомозиготи, що призводить до швидких генетичних змін [88].

Третій спосіб видоутворення - парапатріческое видоутворення (Англ.) рос. . Воно схоже на періпатріческое видоутворення, коли невелика популяція виявляється ізольованою в новому середовищі проживання, але у випадку парапатріческого видоутворення немає ніякого фізичного поділу між двома популяціями. Замість цього видоутворення є наслідком процесів, що зменшують потік генів між популяціями [89]. Зазвичай подібний тип видоутворення зустрічається при радикальній зміні умов навколишнього середовища. Один із прикладів: звичайний запашний колосок ( англ. Anthoxanthum odoratum ) Може піддаватися парапатріческому видоутворення у відповідь на забруднення грунтів металами через рудників [90]. У місцях забруднення рослини еволюціонують у бік стійкості до високого рівня металів у грунті. Відбір проти схрещування між рослинами стійкими до металів у грунті і рослинами предкової популяції викликав поступова зміна часу цвітіння стійких до металів рослин, що в кінцевому рахунку призвело до появи репродуктивної ізоляції [91].

Четвертий спосіб - симпатричні видоутворення - відбувається без ізоляції або змін у місці проживання. Цей спосіб видоутворення рідкісний, оскільки навіть невеликий рівень потоку генів може згладити генетичні відмінності між частинами популяції [92] [93]. Для формування репродуктивної ізоляції симпатричні освіта вимагає як генетичних відмінностей, так і невипадкового спаровування [94].

Один тип симпатричні видоутворення полягає в гібридизації двох близьких видів. Цей тип зазвичай не зустрічається у тварин, так як Хромосоми різних батьківських видів не можуть коньюгированной під час мейозу, що призводить до безплідності їх гібридів. Однак у рослин подібна проблема вирішується поліплоїдізації [95], яка дозволяє з хромосом одного батьківського виду формувати біваленти при мейозі [96]. Приклад такого видоутворення - схрещування Arabidopsis thaliana і Arabidopsis arenosa з утворенням нового виду Arabidopsis suecica [97]. Це сталося близько 20 тисяч років тому [98] і було повторено в лабораторних умовах [99].


5.4. Вимирання

Вимирання - зникнення всіх представників певного таксона. Вимирання і видоутворення відбуваються постійно протягом всієї історії життя [100]. Велика частина видів, коли-небудь жили на Землі вимерла [101] і, по-очевидно, вимирання - доля будь-якого виду [102]. Вимирання відбувається постійно, але деякі глобальні події призводять до масового вимирання видів і інших таксонів [103]. Мел-палеогенові вимирання, частиною якого було вимирання динозаврів, найвідоміше масове вимирання, а пермське вимирання - найбільше - воно призвело до вимирання 96% видів [103]. голоценових вимирання (Англ.) рос. - Масове вимирання, пов'язане з людською діяльністю за останні кілька тисяч років. Сучасні темпи вимирання в 100-1000 разів вище, ніж фонові темпи вимирання і до середини XX століття може зникнути до 30% видів [104]. Діяльність людини є першочерговою причиною нинішнього вимирання видів [105] [106], а глобальні зміни клімату можуть в подальшому значно погіршити ситуацію [107].

Наслідки вимирання в еволюції не до кінця зрозумілі і можуть відрізняться в залежності від того, який тип вимирання розглядати. Причиною постійного немасового вимирання може бути конкуренція за обмежені ресурси (принцип конкурентного виключення) [1]. Тут вступає в дію видовий відбір в результаті чого більш пристосований вид виживе, а менш пристосований може вимерти [108]. Масові вимирання неспецифічним чином зменшують біорізноманіття, що може призвести до сплесків швидкої еволюції і видоутворення у вижили [109].


6. Еволюція життя на Землі

6.1. Походження життя

Походження життя - необхідний елемент для початку еволюції як такої, але розуміння і дослідження еволюційних процесів, що почалися відразу після виникнення першого організму, не залежить від того що нам відомо про виникнення життя. [110] На даний момент загальноприйнятої в науці є концепція, згідно з якою складні органічні речовини і біохімічні реакції походять від простих хімічних реакцій, проте деталі цього процесу до кінця не ясні. [111] Також немає точних відомостей про ранніх етапах розвитку життя, будову та особливості перших організмів і останнього універсального спільного предка. [112] Однією з ключових концепцій, що описують виникнення життя є гіпотеза світу РНК. [113]


6.2. Походження від загального предка

Гомініди походять від спільного предка

Всі організми на Землі походять від спільного предка або від предкового пулу генів. [114] Нині живуть організми є етапом в еволюції, якому передували процеси видоутворення і вимирання. [115] Спорідненість всіх організмів було показано за рахунок чотирьох очевидних фактів. По-перше, географічний розподіл організмів не може бути пояснено тільки адаптаціями до конкретних умов середовища. По-друге, різноманітність життя - це не ряд абсолютно унікальних організмів, а організмів у яких є спільні риси в будові. По-третє, наявність рудиментарних органів, що нагадують функціонуючі органи у предків. І, по-четверте, всі організми можуть бути класифіковані на основі спільних рис у ієрархічні вкладені групи. [116] Однак сучасні дослідження показують, що " дерево життя "може бути складніше простого ветвящегося дерева з-за горизонтального переносу генів. [117] [118]

Вимерлі організми також залишають "записи" про свою еволюційної історії у вигляді скам'янілостей. Палеонтологи досліджують анатомію і морфологію вимерлих видів і порівнюючи їх з сучасними можуть визначити шляхи їх еволюції. [119] Однак, цей метод підходить в основному для організмів у яких є тверді частини, наприклад, раковини, кістки або зуби. Цей палеонтологічний метод не підходить для прокаріотів, оскільки всі вони володіють схожою морфологією.

Пізніше докази походження від спільного предка були підтверджені спільністю біохімічних процесів в клітинах організмів. Так практично всі організми використовують одні й ті ж нуклеотиди і амінокислоти. [120] З розвитком молекулярної генетики було показано, що процеси еволюції залишають сліди в геномах у вигляді мутацій. На основі гіпотези молекулярних годин стало можливим визначення часу дивергенції видів. [121] Наприклад, геноми шимпанзе і людини однакові на 96%, а ті деякі області які розрізняються, дозволяють визначити час існування їх спільного предка. [122]


6.3. Еволюція життя

Перші організми з'явилися на Землі в результаті хімічної еволюції не пізніше 3,5 млрд років тому. [123] Близько 2,5 млрд років тому у ціанобактерій з'явився кисневий фотосинтез, що призвело до оксигенації атмосфери Землі.

Близько 2 млрд років тому з'явилися перші еукаріотичні організми. Точні деталі того як прокариотические клітини еволюціонували в еукаріотичні клітини невідомі і на це приводу існує значна кількість гіпотез. Достовірно відомо, що деякі органели - мітохондрії і хлоропласти - відбулися в результаті симбиогенеза протеобактерій і ціанобактерій відповідно. [124] [125]

Наступним важливим кроком в еволюції життя на Землі стала поява багатоклітинних організмів. Це сталося близько 610 млн років тому в океанах в едіакарской періоді. [126] [127]

Після появи перших багатоклітинних організмів протягом наступних приблизно 10 млн років відбулося значне підвищення їх біорізноманіття, що отримало назву Кембрійського вибуху. В палеонтологічного літописі з'являються представники майже всіх сучасних типів живих організмів, а також представники багатьох вимерлих ліній. [128] [129] Для пояснення причин Кембрійського вибуху були запропоновані різні гіпотези, в тому числі накопичення в атмосфері кисню в результаті діяльності фотосинтезуючих організмів. [130] [131]

Близько 500 млн років тому рослини і гриби вийшли на сушу, незабаром за ними послідували членистоногі та інші тварини. [132] Комахи були одними з найбільш успішних і в даний час складають більшість видів тварин. [133] Близько 360 млн років тому з'явилися земноводні, від них 330 млн років тому відбулися перші амніотичні організми. Трохи пізніше відбувся поділ амніот на дві еволюційні лінії - зауропсідную (яка дала початок рептиліям і птахам) і сінапсідную (яка дала початок ссавцям). [134]


7. Застосування

Концепції і моделі, що використовуються в еволюційної біології, зокрема природний відбір, мають велике число застосувань. [135]

Штучний добір використовувався протягом тисяч років для виведення нових сортів рослин і порід одомашнених тварин. [136] Останнім часом селекція стала відігравати значну роль в генетичної інженерії, наприклад при доборі потрібних клонів за допомогою селектіруемих маркерів.

Розуміння того які зміни відбулися в ході еволюції організму може допомогти виявити гени, які беруть участь у побудові тієї чи іншої частини тіла або гени беруть участь у розвитку спадкових захворювань. [137] Наприклад, печерна риба-альбінос мексиканська тетра в ході еволюції стала сліпою. [138] Схрещування особин з різних популяцій цієї риби призвело до появи нащадків з функціонуючими очами, оскільки в різних популяціях, що мешкають в різних печерах відбулися різні мутації . Це допомогло ідентифікувати гени, необхідні для зору. [139]

В комп'ютерних науках використання еволюційних алгоритмів і штучного життя було розпочато з 1960-х років і згодом було розширено симуляцією штучного відбору. [140] Еволюційні алгоритми стали визнаним метод оптимізації після робіт Інго Рехенберг. Він використовував еволюційних алгоритми для вирішення складних інженерних завдань. Після робіт Джона Холланда стали популярними генетичні алгоритми. Практичні програми також включають автоматичну еволюцію комп'ютерних програм. Еволюційні алгоритми нині використовуються для вирішення багатовимірних проблем, а також для оптимізації проектування систем. [141]


8. Відображення в суспільному житті

Карикатура на Чарльза Дарвіна. 1871

У XIX столітті, особливо після публікації в 1859 році " Походження видів ", ідея про те що життя розвивалося, а не була створена в" готовому "вигляді, була предметом наукових дискусій. Основними темами цих дискусії були філософські, соціальні та релігійні аспекти еволюційної теорії. В даний час факт еволюції не викликає сумнівів у переважної числа вчених, а найбільш загальноприйнятою теорією, що пояснює механізми еволюційного процесу, є синтетична теорія еволюції. [1] Незважаючи на це, факт еволюції не визнається деякими віруючими.

В даний час різні релігійні конфесії визнали можливість поєднання релігійних вірувань з еволюцією, через такі концепції як Теїстичний еволюціонізм. Однак, є й креаціоністи, які вважають, що еволюція суперечить міфам про створення, які є в їх релігіях і висловлюють різні аргументи проти реальності еволюційного процесу. Найбільша кількість суперечок між релігійними та науковими поглядами викликає такий аспект еволюційної біології як походження людини і його родинні стосунки з мавпами, а також те що виникнення розумових здібностей і моральних якостей у людей мало природні причини. У деяких країнах, особливо в США, ці протиріччя між наукою і релігією підживлювали еволюційно-креаціоніние дебати (Англ.) рос. , Конфлікт фокусується на політиці та громадському освіті. Хоча дані багато наукових областей, таких як космологія і геологія, суперечать буквальному тлумаченню релігійних текстів саме еволюційна біології більшого всього входить в протиріччя з поглядами прихильників релігійного буквалізму.


9. Примітки

  1. 1 2 3 Kutschera U, Niklas KJ The Modern Theory Of Biological Evolution: an expanded synthesis - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15241603 (Англ.) / / Naturwissenschaften. - 2004. - Т. 91. - № 6. - С. 255-276.
  2. Futuyma, 2005, с. 2
  3. Ian C. Johnston History Of Science: Early Modern Geology - www.mala.bc.ca/ ~ johnstoi/darwin/sect2.htm. Malaspina University College-(1999).
  4. Bowler Peter J. Evolution: The History of an Idea - University of California Press, 2003. - ISBN 0-52023693-9.
  5. Darwin Charles On The Origin Of Species - darwin-online.org.uk/content/frameset? itemID = F373 & viewtype = text & pageseq = 16 - 1st. - John Murray, 1859. - P. 1. . Related earlier ideas were acknowledged in Darwin Charles On The Origin Of Species - darwin-online.org.uk/content/frameset? itemID = F381 & viewtype = text & pageseq = 20 - 3rd. - John Murray, 1861. - P. xiii.
  6. AAAS Council AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution - archives.aaas.org / docs / resolutions.php? doc_id = 450. American Association for the Advancement of Science (December 26, 1922).
  7. IAP Statement on the Teaching of Evolution - www.interacademies.net/Object.File/Master/6/150/Evolution statement.pdf (PDF). The Interacademy Panel on International Issues (2006).
  8. Sturm RA, Frudakis TN Eye Colour: portals into pigmentation genes and ancestry - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15262401 / / Trends Genet. - 2004. - Т. 20 (8). - С. 327-332.
  9. 1 2 Pearson H Genetics: what is a gene? - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16724031 / ​​/ Nature. - 2006. - Т. 441 (7092). - С. 398-401.
  10. Patrick C. Phillips Epistasis-the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems - www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2689140/?tool=pmcentrez / / Nat Rev Genet. - 2008. - № 9 (11). - С. 855-867.
  11. 1 2 Wu R, Lin M Functional Mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16485021 / / Nat. Rev. Genet. - 2006. - Т. 7 (3). - С. 229-237.
  12. AmosW, Harwood J Factors affecting Levels Of Genetic Diversity In Natural populations - www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1692205/?tool=pmcentrez / / Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 1998. - № 353 (1366). - С. 177-186.
  13. Draghi J, Turner P DNA secretion AND Gene-level selection in bacteria - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16946263 / / Microbiology (Reading, Engl.). - 2008. - Т. 152. - С. 2683-26888.
  14. Mallet J Hybrid speciation - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17361174 / / Nature. - 2007. - Т. 446 (7133). - С. 279-283.
  15. Butlin RK, Tregenza T Levels Of Genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits - www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1692210/?tool=pubmed / / Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. - 1998. - Т. 353 (1366). - С. 187-198.
  16. Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergstrm TF Comparative genomic Analysis Of Human AND chimpanzee indicates A Key Role For indels In primate Evolution - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17075697 / / J. Mol. Evol. - 2006. - Т. 63 (5). - С. 682-690.
  17. 1 2 Bertram JS The Molecular Biology Of Cancer - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11173079 / / Mol Aspects Med. - 2000. - Т. 21 (6). - С. 167-223.
  18. 1 2 Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA Pesticide Resistance VIA transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16051794 / / Science. - 2005. - Т. 309 (5735). - С. 764-767.
  19. Burrus V, Waldor MK Shaping bacterial genomes With integrative AND conjugative Elements - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15207870 / / Res Microbiol. - 2004. - Т. 155 (5). - С. 376-386.
  20. Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL Prevalence Of Positive Selection Among nearly Neutral Amino Acid Replacements In Drosophila - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17409186 / / Proc Natl Acad Sci USA. - 2007. - Т. 104 (16). - С. 6504-6510.
  21. Sniegowski PD, Gerrish PJ, Johnson T, Shaver A The Evolution Of mutation Rates: separating causes from consequences - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11084621 / / Bioessays. - 2000. - Т. 22 (12). - С. 1057-1066.
  22. Drake JW, Holland JJ Mutation Rates Among RNA Viruses - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10570172 / / Proc Natl Acad Sci USA. - 1999. - Т. 96 (24). - С. 13910-13913.
  23. Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S Rapid Evolution Of RNA genomes - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7041255 / / Science. - 1982. - Т. 215 (4540). - С. 1577-1585.
  24. Hastings PJ, Lupski JR, Rosenberg SM, Ira G Mechanisms Of Change In Gene Copy Number - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19597530 / / Nat Rev Genet. - 2009. - Т. 10 (8). - С. 551-564.
  25. Harrison PM, Gerstein M Studying genomes Through The aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12083509 / / J Mol Biol. - 2002. - Т. 318 (5). - С. 1155-1174.
  26. Bowmaker JK Evolution Of Colour Vision In vertebrates - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9775215 / / Eye (Lond). - 1998. - Т. 12. - С. 541-547.
  27. Gregory TR, Hebert PD The Modulation Of DNA CONTENT: proximate causes and ultimate consequences - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10207154 / / Genome Res. - 1999. - Т. 9 (4). - С. 317-324.
  28. Hurles M Gene duplication: the genomic trade in spare parts - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15252449 / / PLoS Biol. - 2004. - Т. 2 (7). - С. E206.
  29. Adam Siepel Darwinian Alchemy: Human genes from noncoding DNA - genome.cshlp.org/content/19/10/1693.full / / Genome Res. - 2009. - Т. 19. - С. 1693-1695.
  30. Liu N, Okamura K, Tyler DM, Phillips MD, Chung WJ, Lai EC The Evolution AND Functional diversification Of Animal microRNA Genes - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18711447 / / Cell Res. - 2008. - Т. 18 (10). - С. 985-996.
  31. Orengo CA, Thornton JM Protein Families AND Their Evolution-a structural perspective - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15954844 / / Annu Rev Biochem. - 2005. - Т. 74. - С. 867-900.
  32. Long M, Betrn E, Thornton K, Wang W The Origin Of New Genes: glimpses from the young and old - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14634634 / / Nat Rev Genet. - 2003. - Т. 4 (11). - С. 865-875.
  33. Weissman KJ, Mller R Protein-protein interactions in multienzyme megasynthetases - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18357594 / / Chembiochem. - 2008. - Т. 9 (6). - С. 826-848.
  34. Zhang J, Wang X, Podlaha O Testing The chromosomal speciation Hypothesis For Humans AND chimpanzees - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15123584 / / Genome Res. - 2004. - Т. 14 (5). - С. 845-851.
  35. Ayala FJ, Coluzzi M Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15851677 / / Proc Natl Acad Sci USA. - Т. 102. - С. 6535-6542.
  36. Hurst GD, Werren JH The Role Of selfish Genetic Elements In eukaryotic Evolution - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11483984 / / Nat Rev Genet. - 2001. - Т. 2 (8). - С. 597-606.
  37. Hsler J, K Strub Alu Elements AS regulators Of Gene Expression - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17020921 / / Nucleic Acids Res. - 2006. - Т. 34 (19). - С. 5491-5497.
  38. Radding, CM Homologous Pairing AND Strand Exchange In Genetic recombination. - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6297377 (Англ.) / / Annu Rev Genet.. - 1982. - Т. 16. - P. 405-437.
  39. Agrawal AF Evolution Of Sex: why do organisms shuffle their genotypes? - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16950096 (Англ.) / / Curr Biol. - 2006. - В. 17. - Т. 16. - P. 696-704.
  40. Goddard MR, Godfray HC, Burt A Sex increases The efficacy Of Natural Selection In Experimental yeast populations - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15800622 (Англ.) / / Nature. - 2005. - Т. 434. - P. 636-640.
  41. Peters AD, Otto SP Liberating Genetic Variance Through Sex - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12766942 (Англ.) / / Bioessays. - 2003. - В. 6. - Т. 25. - P. 533-537.
  42. Fontaneto D, Herniou EA, Boschetti C, Caprioli M, Melone G, Ricci C, Barraclough TG Independently evolving Species In asexual bdelloid rotifers - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17373857 (Англ.) / / PLoS Biol. - 2007. - В. 4. - Т. 5. - P. 87.
  43. Pouchkina-Stantcheva NN, McGee BM, Boschetti C, Tolleter D, Chakrabortee S, Popova AV, Meersman F, Macherel D, Hincha DK, Tunnacliffe A Functional Divergence Of Former alleles In An Ancient asexual invertebrate - www.ncbi.nlm.nih. gov/pubmed/17932297 (Англ.) / / Science. - 2007. - Т. 318. - P. 268-271.
  44. Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N Evidence For heterogeneity In recombination In The Human pseudoautosomal Region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10677316 (Англ.) / / Am J Hum Genet. - 2000. - В. 2. - Т. 66. - P. 557-566.
  45. Barton NH Genetic hitchhiking - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11127900 (Англ.) / / Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2000. - Т. 355. - P. 1553-1562.
  46. Charlesworth B, Charlesworth D The Degeneration Of Y chromosomes - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11127901 (Англ.) / / Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 200. - Т. 355. - P. 1563-1572.
  47. Otto SP The advantages Of segregation AND The Evolution Of Sex - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12871918 (Англ.) / / Genetics. - 2003. - В. 3. - Т. 164. - P. 1099-118.
  48. Doncaster CP, Pound GE, Cox SJ The Ecological Cost Of Sex - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10749210 (Англ.) / / Nature. - 2000. - Т. 404. - P. 281-285.
  49. Butlin R Evolution Of Sex: The costs and benefits of sex: new insights from old asexual lineages - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11967555 (Англ.) / / Nat Rev Genet. - 2002. - В. 4. - Т. 3. - P. 311-317.
  50. Salath M, Kouyos RD, Bonhoeffer S The State Of Affairs In The Kingdom Of The Red Queen - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18597889 (Англ.) / / Trends Ecol Evol. - 2008. - В. 8. - Т. 23. - P. 439-445.
  51. 1 2 Грант, 1991, Глава 17
  52. Грант, 1991, Глава 23
  53. Futuyma, 2005, p. 251-252
  54. 1 2 3 Orr HA Fitness AND ITS Role In Evolutionary Genetics - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19546856 / / Nat Rev Genet. - 2009. - Vol. 10 (8). - P. 531-539.
  55. Haldane J The Theory Of Natural Selection Today - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13644170 / / Nature. - 1959. - Vol. 183. - P. 710-713.
  56. Lande R, Arnold SJ The measurement of selection on correlated characters / / Evolution. - 1983. - Vol. 37. - P. 1210-26}. - DOI : 10.2307/2408842 - dx.doi.org/10.2307/2408842
  57. Futuyma, 2005
  58. Грант, 1991, Глава 14
  59. Andersson M, L Simmons Sexual Selection AND Mate Choice - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16769428 / / Trends Ecol Evol.. - 2001. - Vol. 21 (6). - P. 296-302.
  60. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A The Sexual Selection Continuum - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12079655 / / Proc Biol Sci. - 2002. - Vol. 269. - P. 1331-1340.
  61. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussire LF High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15616562 / / Nature. - 2004. - Vol. 432. - P. 1024-1027.
  62. Lande R Fisherian AND Wrightian theories Of speciation - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2687093 / / Genome. - 1989. - Т. 31. - № 1. - С. 221-227.
  63. Otto SP, Whitlock MC The Probability Of Fixation In populations Of Changing Size - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9178020 / / Genetics. - 1997. - Т. 146. - № 2. - С. 723-733.
  64. 1 2 Charlesworth B Fundamental Concepts In Genetics: effective population size and patterns of molecular evolution and variation - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19204717 / / Nat Rev Genet. - 2009. - Т. 10. - № 3. - С. 195-205.
  65. Mitchell-Olds T, Willis JH, Goldstein DB Which Evolutionary Processes Influence Natural Genetic Variation For phenotypic traits? - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17943192 / / Nat Rev Genet. - 2007. - Т. 8. - № 11. - С. 845-856.
  66. NEI M Selectionism AND neutralism In Molecular Evolution - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16120807 / / Mol Biol Evol. - 2005. - Т. 22. - № 12. - С. 2318-2342.
  67. Kimura M The Neutral Theory Of Molecular Evolution: a review of recent evidence - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1954033 / / Jpn J Genet. - 1991. - Т. 66. - № 4. - С. 367-386.
  68. Kimura M The Neutral Theory Of Molecular Evolution AND The World View Of The neutralists - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2687096 / / Genome. - 1989. - Т. 31. - № 1. - С. 24-31.
  69. Hendry AP, Kinnison MT An Introduction To microevolution: rate, pattern, process - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11838760 / / Genetica. - 2001. - Т. 112-113. - С. 1-8.
  70. Leroi AM The Scale Independence Of Evolution - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11258392 / / Evol. Dev. - 2000. - Т. 2. - С. 67-77.
  71. Williams, George C. 1966. Adaptation and natural selection: a critique of some current evolutionary thought. Princeton. "Evolutionary adaptation is a phenomenon of pervasive importance in biology." p5
  72. Mayr, Ernst 1982. The growth of biological thought. Harvard. p483: "Adaptation ... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past, and became instead a continuing dynamic process."
  73. Orr H (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119-27. doi: 10.1038/nrg1523. PMID 15716908.
  74. Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445-58. doi: 10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145
  75. Joseph Boxhorn Observed Instances Of Speciation - www.talkorigins.org / faqs / faq-speciation.html (Англ.) . TalkOrigins Archive.
  76. Jiggins CD, Bridle JR Speciation In The Apple maggot Fly: a blend of vintages? - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16701238 / / Trends Ecol Evol. - 2004. - Т. 19. - № 3. - С. 11-114.
  77. Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D Evidence For Rapid Speciation Following A Founder Event In The Laboratory - www.jstor.org/pss/2409766 / / Evolution. - 1992. - Т. 46. - № 4. - С. 1214-1220.
  78. De Queiroz K Ernst Mayr AND The Modern Concept Of Species - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15851674 / / Proc Natl Acad Sci USA. - 2005. - Т. 102. - С. Suppl 1:6600-6607.
  79. Ereshefsky, M Eliminative pluralism - www.jstor.org/pss/188136 / / Philosophy of Science. - 1992. - Т. 59. - № 4. - С. 671-690.
  80. Майр, Ернест Систематика і походження видів з точки зору зоолога - М .: Державне через во іноземної літератури, 1942. - С. 194. - 505 с.
  81. Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP The bacterial Species Challenge: making sense of genetic and ecological diversity - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19197054 / / Science. - 2009. - Т. 323. - С. 741-746.
  82. Gross BL, Rieseberg LH The Ecological Genetics Of homoploid Hybrid speciation - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15618301 / / J Hered. - 2005. - Т. 96. - № 3. - С. 241-252.
  83. Burke JM, Arnold ML Genetics AND The Fitness Of hybrids - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11700276 / / Annu Rev Genet. - 2001. - Т. 35. - С. 31-52.
  84. Vrijenhoek RC Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16581499 / / Curr Biol. - 2006. - Т. 16. - № 7. - С. R245-247.
  85. Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, Backeljau T, Breugelmans K, Grbac I, Van Damme R, Irschick DJ Rapid Large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource - www.ncbi.nlm.nih .gov/pubmed/18344323 / / Proc Natl Acad Sci USA. - 2008. - Т. 105. - № 12. - С. 4792-4795.
  86. Losos, JB Warhelt, KI Schoener, TW Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards / / Nature. - 1997. - Т. 387. - С. 70-73.
  87. Hoskin CJ, Higgie M, McDonald KR, Moritz C Reinforcement Drives Rapid allopatric speciation - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16251964 / / Nature. - 2005. - Т. 437. - С. 1353-1356.
  88. Templeton AR The Theory Of speciation VIA The Founder Principle - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6777243 / / Genetics. - 1980. - Т. 94. - № 4. - С. 1011-1038.
  89. Gavrilets S Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14628909 / / Evolution. - 2003. - Т. 57. - № 10. - С. 2197-2215.
  90. Antonovics J Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary / / Heredity. - 2006. - Т. 97. - № 1. - С. 33-37.
  91. Nosil P, Crespi BJ, Gries R, Gries G Natural Selection AND Divergence In Mate Preference During speciation - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16900317 / / Genetica. - 2007. - Т. 129. - № 3. - С. 309-327.
  92. Savolainen V, Anstett MC, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJ Sympatric speciation In Palms On An Island Oceanic - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/ 16467788 / / Nature. - 2006. - Т. 441. - С. 210-213.
  93. Barluenga M, Stlting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A Sympatric speciation In Nicaraguan Crater Lake cichlid Fish - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16467837 / / Nature. - 2006. - Т. 439. - С. 719-723.
  94. Gavrilets S The Maynard Smith Model Of sympatric speciation - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16242727 / / J Theor Biol. - 2006. - Т. 239. - № 2. - С. 172-182.
  95. Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH The Frequency Of polyploid speciation In Vascular Plants - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19667210 / / Proc Natl Acad Sci USA. - 2009. - Т. 106. - С. 13875-13879.
  96. Hegarty MJ, Hiscock SJ Genomic Clues To The Evolutionary Success Of polyploid Plants - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18492478 / / Curr Biol. - 2008. - Т. 18. - № 10. - С. R435-444.
  97. Jakobsson M, Hagenblad J, Tavar S, Sll T, Halldn C, Lind-Halldn C, Nordborg M A Unique Recent Origin Of The Species allotetraploid Arabidopsis Suecica: Evidence from nuclear DNA markers - www.ncbi.nlm.nih.gov / pubmed / 16549398 / / Mol Biol Evol. - 2006. - Т. 23. - № 6. - С. 1217-1231.
  98. Sll T, Jakobsson M, Lind-Halldn C, Halldn C Chloroplast DNA indicates A Single Origin Of The allotetraploid Arabidopsis Suecica - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14635917 / / J Evol Biol. - 2003. - Т. 16. - № 5. - С. 1019-1029.
  99. Bomblies K, Weigel D Arabidopsis: a model genus for speciation - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18006296 / / Curr Opin Genet Dev. - 2007. - Т. 17. - № 6. - С. 500-504.
  100. Benton MJ Diversification AND Extinction In The History Of Life - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7701342 / / Science. - 1995. - Т. 268. - С. 52-58.
  101. Raup DM Biological Extinction In Earth History - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11542058 / / Science. - 1986. - Т. 231. - С. 1528-1533.
  102. Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ In The Light Of Evolution II: Biodiversity and extinction - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18695213 / / Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2008. - Т. 105. - С. 11453-11457.
  103. 1 2 Raup DM The Role Of Extinction In Evolution - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8041694 / / Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1994. - Т. 91. - С. 6758-6763.
  104. Novacek MJ, Cleland EE The Current Biodiversity Extinction Event: scenarios for mitigation and recovery - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11344295 / / Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2001. - Т. 98. - № 10. - С. 5466-5470.
  105. Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR Human impacts On The Rates Of Recent, present, and future bird extinctions - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16829570. - 2006. - Т. 103. - № 29. - С. 10941-10946.
  106. Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB Assessing The causes Of Late Pleistocene extinctions On The Continents - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15459379 / / Science. - 2004. - Т. 306. - С. 70-75.
  107. Lewis OT Climate Change, species-area curves and the extinction crisis - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16553315 / / hilos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. - 2006. - Т. 361. - С. 163-171.
  108. Gould SJ Gulliver 's Further Travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9533127 / / Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. - 1998. - Т. 353. - С. 307-314.
  109. Jablonski D Lessons From The Past: evolutionary impacts of mass extinctions - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11344284 / / Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2001. - Т. 98. - С. 5393-5398.
  110. Mark Isaak. Index to Creationist Claims. - www.talkorigins.org/indexcc/CB/CB090.html
  111. Peret J. Controversies On The Origin Of Life. - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15906258. - Int Microbiol., 2005. - Т. 8 (1). - С. 23-31.
  112. Luisi PL, Ferri F, Stano P. Approaches To Semi-synthetic minimal cells: a review - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16292523. - Naturwissenschaften, 2006. - Т. 93 (1). - С. 1-13.
  113. Joyce GF. The antiquity of RNA-based evolution - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12110897. - Nature., 2002. - Т. 418. - С. 214-221.
  114. Penny D, Poole A. The Nature Of The Last Universal Common ancestor - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10607605 (Англ.) / / Curr Opin Genet Dev.. - 1999. - В. 6. - Т. 9. - P. 672-677.
  115. Bapteste E, Walsh DA. Does the 'Ring of Life' ring true? - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15936656 (Англ.) / / Trends Microbiol.. - 2005. - Т. 13. - P. 256-261.
  116. Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species - darwin-online.org.uk/content/frameset? itemID = F373 & viewtype = text & pageseq = 16
  117. Doolittle WF, Bapteste E. Pattern pluralism AND The Tree Of Life Hypothesis. - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17261804 (Англ.) / / Proc Natl Acad Sci US A.. - 2007. - Т. 104. - P. 2043-2049.
  118. Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA. The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15965028 (Англ.) / / Genome Res.. - 2005. - Т. 15. - P. 954-959.
  119. Jablonski D. The Future Of The Fossil Record - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10381868 (Англ.) / / Science.. - 1999. - Т. 284. - P. 2114-2116.
  120. Mason SF. Origins of biomolecular handedness - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6472461 (Англ.) / / Nature.. - 1984. - Т. 311. - P. 19-23.
  121. Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV. Genome trees and the tree of life - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12175808 (Англ.) / / Trends Genet.. - 2002. - Т. 18. - P. 472-479.
  122. Varki A, Altheide TK. Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16339373 (Англ.) / / Genome Res.. - 2005. - Т. 15. - P. 1746-1758.
  123. Futuyma, 2005, p. 94
  124. Futuyma, 2005, p. 96
  125. Марков, 2010, p. 135-169
  126. Cavalier-Smith T Cell Evolution AND Earth History: stasis and revolution - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16754610 / / Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2006. - Т. 361 (1470). - P. 969-1006.
  127. Schopf JW Fossil Evidence Of Archaean Life - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16754604 / / Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2006. - Т. 361 (1470). - P. 869-85.
  128. Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9927587 / / Development. - 1999. - Т. 126. - P. 851-859.
  129. Futuyma, 2005, p. 97-99
  130. Ohno S The Reason For AS Well AS The consequence Of The Cambrian Explosion In Animal Evolution - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14756327 / / J Mol Evol. - 1999. - Т. 44. - P. S23-27.
  131. Valentine JW, Jablonski D Morphological AND Developmental macroevolution: a paleontological perspective - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14756327 / / Int J Dev Biol. - 2003. - Т. 47 (7-8). - P. 517-522.
  132. Waters ER Molecular Adaptation AND The Origin Of Land Plants - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14615186 / / Mol Phylogenet Evol. - 2003. - Т. 29 (3). - P. 456-463.
  133. Mayhew PJ Why Are There SO Many Insect Species? Perspectives from fossils and phylogenies - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17624962 / / Biol Rev Camb Philos Soc. - 2007. - Т. 82 (3). - P. 425-454.
  134. Benton, M. J Vertebrate Paleontology - Blackwell Science Ltd, 2005. - 472 с. - P. 111-115. - ISBN 978-0-632-05637-8.
  135. JJ Bull, HA Wichman Applied Evolution - www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114020 / / Annual Review of Ecology and Systematics. - 2001. - Т. 32. - С. 183-217.
  136. Doebley JF, Gaut BS, Smith BD The Molecular Genetics Of Crop domestication - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17190597 / / Cell. - 2006. - Т. 127. - № 7. - С. 1309-1321.
  137. Maher B Evolution: Biology's next top model? - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19360058 / / Nature. - 2009. - Т. 458. - С. 695-698.
  138. Borowsky R Restoring Sight In Blind cavefish - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18177707 / / Curr Biol. - 2008. - Т. 18. - № 1. - С. R23-24.
  139. Gross JB, Borowsky R, Tabin CJ A Novel Role For MC1R In The Parallel Evolution Of depigmentation In Independent populations Of The cavefish Astyanax mexicanus - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19119422 / / PLoS Genet. - 2009. - Т. 5. - № 1.
  140. Fraser AS Monte Carlo Analyses Of Genetic Models - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13504138 / / Nature. - 1958. - Т. 181. - С. 208-2090.
  141. Jamshidi M Tools For Intelligent Control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12952685 / / Philos Transact A ​​Math Phys Eng Sci. - 2003. - Т. 361. - С. 1781-1808.

10. Література

11.1. Російською мовою

11.1.1.1. Науково популярна


11.1.1.1.2. Навчальна і наукова


11.1.2.2. На англійській мові


Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати

Схожі роботи:
Зоряна еволюція
Зоряна еволюція
Соціальна еволюція
Еволюція птахів
Молекулярна еволюція
Еволюція птахів
Еволюція китоподібних
Хімічна еволюція
Конвергентна еволюція
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru