Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Кембрійський вибух



План:


Введення

Кембрійський вибух - раптове (в геологічному сенсі) поява в раннекембрійскіх (близько 540 мільйонів років назад) відкладеннях скам'янілостей представників багатьох підрозділів тваринного царства, на тлі відсутності їх скам'янілостей або скам'янілостей їх предків у докембрійських відкладеннях. У міру накопичення палеонтологічних даних інтерпретація кембрійського вибуху неодноразово змінювалася.


1. Історія і проблематика

Починаючи з Вільяма Бакленд (1784-1856), геологам було відомо про існування кордону відкладень, нижче якої копалини останки не виявляються. В 1859 Чарлз Дарвін розглядав це "майже повне, наскільки тепер відомо, відсутність під кембрійськими шарами формацій, багатих копалинами" як такий аргумент проти його теорії еволюції, на який у нього немає задовільної відповіді. Дарвін присвятив окрему главу своєї роботи "Походження видів" обговорення цієї проблеми. Його власна гіпотеза полягала в тому, що в докембрії нинішні континенти могли знаходитися на океанському дні, на глибинах, де не могли формуватися копалини останки. [1]

В 1914 американський палеонтолог Чарлз Уолкотт, який займався вивченням північноамериканських копалин, ввів поняття "ліпаліанского" періоду, не представленого в скам'янілостях через те, що тамтешні організми не зберігалися. Передбачалося, що саме ці несохранившиеся організми і були предками кембрійської фауни. [2]

Загалом рання проблематика "кембрійського вибуху" полягала в спробах пояснити раптова поява скам'янілостей на нижній межі Кембрію і їх відсутність в більш древніх відкладеннях - як свідоцтвах існування чи неіснування життя в попередній період історії Землі.

Сучасний інтерес до даної теми був підігрітий роботою Гаррі Уїттінгтон ( англ. Harry B. Whittington ) І його колег, які в 1970-х роках повторно проаналізували ряд скам'янілостей в сланцях Берджес і зробили висновок, що більшість з них є останками організмів, принципово відмінних від будь-яких нині існуючих тварин (див. вендобіонти). [3] Що стала популярною робота Стівена Гулда "Дивовижна життя" [4] відкрила цю тему для широкої публіки і знову зробила актуальною проблему існування і природи кембрійського вибуху. Хоча й істотно розходячись в деталях, як Уїттінгтон, так і Гулд припустили, що всі сучасні типи тваринного царства виникли на кордоні кембрію майже раптово, не будучи нащадками раніше існуючої фауни.

Однак інші дослідження, як пов'язані з 1970-м рокам, так і більш пізні, відзначали, що складні тварини, схожі з сучасними видами, виникли задовго до початку кембрію. [5] [6] [7] У кожному разі, численні свідоцтва в користь існування життя задовго до кембрію зняли з порядку денного питання про "кембрійського вибуху", як феномен раптового виникнення життя.

Питання ж про причини і механізми чергового зростання складності і різноманітності форм життя на кордоні кембрію, які не є нащадками зниклих хайнаньських і вендські биот [8], залишається відкритим. На сьогоднішній день проблематика "Кембрійського вибуху" зосереджена на двох ключових питаннях:

  • чи дійсно в ранньому кембрії стався "вибуховий" зростання різноманітності і складності організмів, і
  • що могло послужити причиною настільки швидкої еволюції.

2. Джерела інформації

Побудова точної хронології подій на кордоні між докембрію і раннім кембрій представляє значні труднощі. У силу цього опису послідовності та взаємозв'язку тих чи інших явищ в рамках обговорення Кембрійського вибуху слід розглядати з певною обережністю.

  • Абсолютна датування радіометричним методом (шляхом аналізу ізотопного складу радіоактивних елементів в геологічних відкладеннях), стала доступна лише недавно і лише в декількох регіонах [9]. Крім того, похибка цього методу досить велика і складає 1-2%, що для кембрійських відкладень відповідає невизначеності в 7 млн ​​років. - Відхилення, порівнянний з тривалістю всього Кембрійського вибуху (530 10 млн років). [10]
  • Відносна датування (подія А відбулася раніше події Б, виходячи з послідовності шарів відкладень) часто є найкращим методом вивчення еволюційних процесів. Однак при використанні цього методу (на відміну від абсолютної датування) проблеми виникають при зіставленні геологічних відкладень в різних регіонах. [11] Ці труднощі особливо великі при вивченні періоду на кордоні докембрію і кембрію. Справа в тому, що більшість технік співвіднесення геологічних даних засновані на аналізі скам'янілостей організмів, які були широко поширені по всьому світу, причому виявляються лише протягом короткого періоду (так що відкладення, де такі організми виявлені, можуть бути віднесені до цього періоду). Недостатність подібних "маркерів" безпосередньо перед початком Кембрію робить зіставлення даних проблематичним.

Крім проблем з датуванням, вивчення подій на кордоні кембрію утруднено браком самого палеонтологічного матеріалу. На жаль, чим далі відстоїть від нас досліджуваний період, тим менш доступні для вивчення його скам'янілості. Серед іншого, причинами цього є:

  • ерозія і пізніші геологічні нашарування. [12]
  • Зміни хімічного складу відкладень. Відомо, що окремі види тварин, або частини їхніх тіл, відносно добре зберігаються в одному оточенні, можуть взагалі не зберігатися в інший час і за інших умов. Частково це пов'язано із змінами хімічних процесів в океанах, на які, в свою чергу, впливає процес еволюції життя. Такі зміни були досить істотні перед початком кембрію: наприклад, зростання біомаси морських організмів знижує концентрацію вуглецю, а поширення губок - кремнію в морській воді. [13]
  • Незбереження м'якотілих організмів. У більшості випадків у скам'янілості потрапляють високомінералізовані частини тіла, що мають високу частку кремнію (скелети губок), карбонату кальцію (раковини двостулкових, черевоногих, амонітів, а також екзоскелети більшості трилобітів і деяких ракоподібних) або фосфату кальцію (кістки хребетних). Приміром, більшість сучасних тварин навряд чи зможуть зберегтися у вигляді скам'янілостей, оскільки вони є м'якотілими, такими як хробаки. З більш ніж 30 нині існуючих типів представники двох третин ніколи не виявлялися у викопних рештках. [14]

2.1. Останки живих організмів

Поряд з скам'янілостями, кембрійські відкладення містять незвично високе число родовищ, що зберегли відбитки м'яких частин тіл різних організмів. Такі відбитки дозволяють детально вивчити тварин, які не зберігаються у вигляді скам'янілостей, а також внутрішній устрій і функціонування організмів, які зазвичай представлені тільки раковинами, шипами, кігтями і т. д.

У Кембрії найбільш важливими родовищами є: раннекембрійскіе

среднекембрійскіе

і верхнекембрійское родовище

Хоча всі ці родовища чудово зберегли анатомічні деталі організмів, і вони далекі від досконалості. Велика частина кембрійської фауни, можливо, взагалі в них не представлена, оскільки родовища формувалися в специфічних умовах (зсувах або вулканічному попелі, дуже швидко зберігали м'які частини тіл). [17] До того ж, відомі родовища покривають лише обмежений період кембрію і не зачіпають найважливіше час безпосередньо перед його початком. Оскільки добре збереглися поховання взагалі рідкісні, а родовища скам'янілостей - вкрай рідкісні, дуже малоймовірно, що в них представлені всі типи існуючих організмів. [18]


2.2. Скам'янілі сліди, залишені живими організмами

Скам'янілі сліди складаються, головним чином, з доріжок і норок, надісланих на морському дні. Такі сліди вкрай важливі, оскільки вони надають досліднику дані про організми, чиї тіла не збереглися в скам'янілостях. Часто тільки вони дозволяють вивчити організми, які стосуються періоду, від якого не збереглися рештки тварин, здатних залишити такі сліди. [19] Хоча точне співвідношення слідів з залишили їх організмами, як правило, неможливо, сліди можуть служити найбільш раннім доказом існування щодо складних тварин (подібних, наприклад, дощовим черв'якам).


2.3. Геохімічні спостереження

У геологічних породах, що відносяться до кордону і початкового періоду кембрію, відмічені сильні коливання ізотопного складу трьох елементів - стронцію (87 Sr / 86 Sr), сірки (34 S / 32 S) і вуглецю (13 C / 12 C). [20] [21] [22] [23] [24]

Вуглець має 2 стабільних ізотопу, вуглець-12 (12 C) і більше рідкісний вуглець-13 (13 C). У середньому частка 13 C складає близько 1,07%. Однак, оскільки хімічні взаємодії управляються електромагнітними силами, легші ізотопи (12 С) беруть участь в них активніше, ніж більш важкі (13 C). Таким чином, у складі живих організмів частка ізотопу 13 C виявляється на 5% -25% нижче середнього значення - фактично, біомаса виступає в ролі насоса, вибірково "викачувати" 12 C з неорганічного середовища.

Причинами, найбільш часто приводять до зростання частки 12 C в геологічних породах, є [25] :

  • Масове вимирання. Масові вимирання організмів повинні безпосередньо підвищувати частку ізотопу 12 C у складі відкладень і таким чином зменшувати співвідношення 13 C / 12 C. Наступне за вимиранням падіння продуктивності "біологічного насоса" знову знижує концентрацію 12 C в геологічних породах.
  • Вивільнення метану. В вічній мерзлоті і на континентальному шельфі виробляються бактеріями молекули метану утримуються в "клітці" з молекул води, формуючи суміш, звану клатрат метану. Будучи проведений живими організмами, цей метан збагачений ізотопом 12 C. У міру зростання температури або падіння атмосферного тиску, клатрати розпадаються. Подібний розпад вивільняє в атмосферу запасений метан, збагачений вуглецем-12. В атмосфері метан перетворюється в діоксид вуглецю і воду, причому діоксид вуглецю взаємодіє з мінералами, формуючи углеродсодержащие породи з надлишком вуглецю-12. У результаті ізотопний склад геологічних відкладень зміщується в бік 12 C.

2.4. Порівняльна анатомія

Кладістіка - це метод побудови "еволюційного дерева" організмів, найчастіше - шляхом зіставлення їх анатомічної будови. За допомогою такого аналізу можна зіставляти між собою як сучасні, так і викопні організми для встановлення ходу їх еволюції. У ряді випадків можна зробити висновок, що група A повинна була з'явитися раніше груп B і C, оскільки ті мають більше схожості між собою, ніж з A. Сам по собі (без співвіднесення з даними палеонтологічних розкопок) цей метод нічого не говорить про час, коли відбувалися зміни, однак він здатний відновлювати послідовності еволюційного розвитку організмів.


2.5. Молекулярна Філогенетіка

Молекулярна Філогенетіка намагається реконструювати зв'язку між організмами шляхом аналізу та порівняння їх біохімічного будови (наприклад, послідовності нуклеотидів в ДНК). Іншими словами, вона є додатком методів кладістікі до біохімії, а не анатомії організмів. Це дає альтернативні свідоцтва еволюції в кембрії і докембрії, хоча необхідність їх зіставлення з даними, отриманими при аналізі скам'янілостей, не дозволяє говорити про "повну незалежність" цих методів один від одного. Крім того, оскільки "годинами" молекулярної філогенетики є тільки самі біохімічні зміни (незалежно від того, наскільки швидко чи повільно вони відбувалися в реальному часі), ці дані без їх порівняння з палеонтологічного літописом не завжди виявляються придатні для хронологічних оцінок. [26]


3. Палеонтологічні свідоцтва

У цьому розділі основні свідоцтва впорядковані за часом формування тих відкладень, в яких вони були виявлені, оскільки датування є центральним питанням при вивченні Кембрійського вибуху. При цьому слід пам'ятати про неоднозначність хронологією копалин, що відносяться до цього періоду.

Огляд знахідок починається з часу, задовго попереднього кембрію і закінчується в ранньому ордовіке, оскільки існує думка, що формування основних типів сучасної фауни почалося до і закінчилося після Кембрію.


3.1. Дані молекулярної філогенетики (1,2 - 0,5 млрд років)

До цих пір продовжуються дебати щодо хронологічної інтерпретації даних молекулярної філогенетики:

  • За результатами дослідження 1996 року [27] були зроблені наступні висновки:
  • Більш пізніше дослідженні 1998 року [28] виявило прогалини в роботі 1996 року. Згідно з новими даними, первічноротие відділилися від вторічноротих пізніше - близько 670 млн років тому, а хордові відділилися від голкошкірих близько 600 млн. років тому.
  • Аналіз, проведений у 2003 році [29], призвів до висновку, що первічноротие і вторічноротих розійшлися ще пізніше - 582 112 млн років тому (відзначимо високу невизначеність такої оцінки, наприклад 582 +112 = 694 млн років тому - ще до початку едіакарской періоду, а 582-112 = 470 млн років тому - вже після кембрію).
  • Дослідження, опубліковане в квітні 2004 [30], призвело авторів до висновку, що останній спільний предок білатеральних тварин виник в інтервалі від 656 до 573 млн назад (на самому початку едіакарской періоду).
  • У дослідженні листопада 2004 [31] робиться висновок, що всі три попередні результату були помилкові і що первічноротие і вторічноротих розійшлися набагато раніше - між 976 190 млн років тому (задовго до початку едіакарской періоду).

У будь-якому випадку, дані молекулярної філогенетики говорять про те, що формування основних типів тварин було досить тривалим процесом, далеко виходять за рамки 10 млн років (близько 543-533 млн років тому) "Кембрійського вибуху".


3.2. Докембрійські сліди багатоклітинних

Існують як непрямі, так і прямі палеонтологічні свідоцтва того, що багатоклітинні організми вперше виникли задовго до початку Кембрію.

3.2.1. Занепад бактеріальних матів (1,25 млрд років)

Докембрійський строматоліт
Сучасні строматоліти. Західна Австралія.

Строматоліти є, зокрема, скам'янілі останки бактеріальних матів - колоній фотосинтезуючих мікроорганізмів, головним чином - ціанобактерій. Бактеріальний мат є не окремим організмом, а колонією організмів, формують практично замкнуту екосистему. В даний час такі колонії займають лише екстремальні екологічні ніші, такі як лагуни з украй солоною морською водою, оскільки з областей з більш м'якими критеріями вони витіснені поїдають їх безхребетними.

Строматоліти складають важливу частину скам'янілостей, починаючи з часу близько 3 млрд років тому. Їх розквіт припадає на період в 1,25 млрд.лет тому, після чого вони стали приходити в занепад (як у загальній чисельності, так і в різноманітності). На початок Кембрію таке скорочення склало вже близько 20%.

Найбільш поширеним поясненням занепаду є припущення про те, що мікроорганізми, що входять до складу бактеріальних матів, стали жертвами поїдання ("обгризання строматолітів") з боку інших тварин (що має свідчити про існування досить складних хижаків вже близько 1 млрд років тому). [5 ] [6] [32] Це припущення підтверджується спостережуваними антікорреляціямі між різноманітністю і чисельністю строматолітів - з одного боку і багатством морської фауни - з іншого. Так, повторний занепад строматолітів припав на пізню Ордовик - відразу після чергової "спалаху" різноманітності і чисельності морської фауни. В ході Ордовикско-Силурійського і Пермської-Тріасового вимирань знову спостерігалося відновлення строматолітів - з подальшого занепаду у міру відновлення морської фауни. [33]


3.2.2. Розвиток засобів захисту у акритархи. Раннє хижацтво (1 млрд років)

Акритархи - це скам'янілі залишки копалин невизначеною природи, як правило - оболонки цист одноклітинних і багатоклітинних водоростей. Вперше вони виявляються у відкладеннях, що датуються періодом в 2 млрд років тому.

Близько 1 млрд років тому стався різкий ріст у їх чисельності, розмаїтті, розмірах, анатомічної складності і, особливо, у кількості і видах колючок. Чисельність архітархов різко скоротилася в ході глобального заледеніння, проте згодом відновилася з досягненням максимального різноманітності вже в палеозої. [32]

Їх виключно колючі форми, які стосуються періоду 1 млрд років тому, можуть свідчити про існування вже тоді хижаків, досить великих, щоб роздавлювати їх або заковтувати цілком. Інші групи невеликих організмів неопротерозоя також мають ті чи інші засоби захисту від хижаків. [34]


3.2.3. Сліди, залишені багатоклітинними організмами (1 млрд років)

В Індії в складі відкладень, які датуються періодом в 1 млрд років тому, виявлені скам'янілості, які можуть бути слідами організмів, що рухалися через і крізь м'які породи. Знайдені сліди залишені, очевидно, безпосередньо під шаром ціанобактеріальних матів, що покривали морське дно. Дослідники зробили висновок, що сліди зобов'язані своєю появою перистальтиці тришарових багатоклітинних розміром до 5 мм - іншими словами, тваринами, чий діаметр був порівнянний з діаметром земляних хробаків, і можливо, що мали цілому. [35] Інші дослідники вважають, що ці та подібні їм знахідки старше 600 млн років, були залишені не живими організмами, а фізичними процесами. [36]


3.2.4. Багатоклітинні ембріони з Доушаньто (632-550 млн років)

У відкладеннях формації Доушаньто (Китай) виявлені найдавніші зразки ембріонів багатоклітинних організмів. Ці копалини представляють собою кулясті освіти з різного числа клітин (зазвичай це ступеня двійки), без порожнини всередині, часто із залишками тонкої неклеточной плівки, навколишнього багатоклітинні кульки. [37] Довгий час велася дискусія щодо походження даних копалин (аж до припущень, що вони є останками гігантських прокаріот).

Проте виявлення в 2007 році ембріонів, оточених складно влаштованої оболонкою (в породах віком 580-550 млн років), свідчить про те, що скам'янілості в Доушаньто - не що інше, як спочивають яйця багатоклітинних безхребетних. Більш того, стало ясно, що частина акритархи, виявлених у попередніх породах Доушаньто (632 млн років), насправді представляють оболонки таких ембріонів [38]

Інше викопне з Доушаньто - Vernanimalcula (від 0,1 до 0,2 мм в діаметрі, вік близько 580 млн років) - розглядається поруч учених як останки тришарового білатерального організму, що мав цілому, тобто тварини настільки ж складного, як дощові черв'яки або молюски. [39] Незважаючи на сумніви в органічній природі цих копалин [40], оскільки всі 10 знайдених зразків Vernanimalcula мають однакові розмір і конфігурацію, малоймовірно, щоб подібне одноманітність було результатом неорганічних процесів. [41]

У найбільш пізніх відкладах Доушаньто також виявлено різке падіння співвідношення ізотопів вуглецю 13 C / 12 C. Хоча ця зміна є загальносвітовою, воно не збігається у часі з іншими великими подіями, такими як масові вимирання. Можливе пояснення полягає в "ланцюгової реакції" взаємозалежної еволюції організмів і змін хімічного складу морської води. Багатоклітинні організми, активно поглинаючи вуглець з води, могли сприяти зростанню концентрації кисню, розчиненого в морській воді, в свою чергу, забезпечуючи появу нових багатоклітинних (таких як Namapoikia). [42]


3.2.5. Едіакарской фауна (610-543 млн років)

Чарні
Kimberella
Спріггіна
Cloudina

Багатоклітинні копалини тварини едіакарской періоду були вперше виявлені в похованні едіакарской пагорби в Австралії, а потім і у відкладеннях з інших Регіна: Чарнвудскій ліс (Англія) і півострів Авалон (Канада). Ці копалини мають вік 610-543 млн років (едіакарской період передує кембрійського). Велика їх частина мала розміри у кілька сантиметрів і була істотно більші за своїх попередників. Багато з цих організмів не мають аналогів ні з одним з видів, що мешкали до або після едіакарской періоду. Висловлювалися припущення, що найбільш "дивні" представники едіакарской фауни повинні бути віднесені до окремого царстству - " Вендобіонти "(Vendozoa). [10] [43] Саме до них належить Чарні - найбільш древня з знахідок едіакарской періоду (вік - 580 млн років). [44]

Однак деякі едіакарской організми можуть виявитися попередниками більш пізньої фауни:

  • Kimberella, можливо, є раннім молюском. Деякі скам'янілості містять подряпини, які свідчать про спосіб пересування, схожому з таким молюсків кембрію; [7]
  • Arkarua, можливо, була иглокожим, хоча і не мають деяких ознак, характерних для більш пізніх голкошкірих (у Arkarua відсутній stereom, унікальна кристалічна форма карбонату кальцію, що є будівельним матеріалом їх екзоскелетів); [45]
  • Спріггіна, можливо, відноситься до трилобітами і, відповідно, членистоногим. Проте її тіло має не білатеральну, а ковзаючу симетрію, характерну для вендобіонтов; [46] [47]
  • Parvancorina, можливо, є найбільш вірогідним кандидатом в ранні членистоногі. Однак у неї немає ніг або складної травної системи; [48]
  • Cloudina - невелика тварина (шириною від 0,3 до 6,5 мм і довжиною від 8 мм до 15 см), що виглядає як стопка конусів, вставлених гострими кінцями один в одного. Імовірно, Cloudina є спільним предком багатощетинкових черв'яків, але питання про точну систематичної приналежності залишається відкритим. Це одне з перших тварин, що мають кальциновану оболонку, тобто тверду частину тіла (в палеонтологічному сенсі). [49] [50]

3.2.6. Отвори в раковинах Cloudina. Відбір в системі "хижак-жертва"

У ряді місць до 20% скам'янілостей Cloudina містять отвори діаметром від 15 до 400 мкм, залишені хижаками. Деякі Cloudina було пошкоджено декілька разів, що говорить про їхню здатність переживати атаки (хижаки повторно не атакують порожні раковини). Дуже схожі з Cloudina копалини Sinotubulites, які виявляються в тих же похованнях, взагалі не містять отворів. Така вибірковість може свідчити про існування вже в едіакарской періоді еволюційного відбору розмірних класів, а також спеціалізації жертв у відповідь на хижацтво, що розглядається як одна з причин Кембрійського вибуху. [51]


3.2.7. Зростання різноманітності слідів, залишених організмами (565-543 млн років)

Скам'янілі сліди Rusophycus, залишені трилобітами.

Найбільш ранні едіакарской копалини, які стосуються періоду 610-600 млн. років тому, містили тільки сліди, залишені жалять. Близько 565 млн. років тому з'являються більш складні сліди. Щоб їх залишити, організмам потрібний кожномускульний мішок, а їх загальна будова - бути складніше, ніж у жалять або плоских хробаків. [52]

Безпосередньо перед початком Кембрію (близько 543 млн років назад) виникає безліч нових слідів, включаючи вертикальні норки Diplocraterion і Skolithos), а також сліди можливих членистоногих (Cruziana і Rusophycus). Вертикальні норки свідчать про те, що червеподобние тварини придбали нову поведінку і, можливо, нові фізичні можливості. Сліди ж Cruziana і Rusophycus говорять про існування у безпосередніх попередників членистоногих екзоскелета, хоча можливо і не такого жорсткого, як згодом. [36]


3.3. Кембрійські копалини

3.3.1. Раковина фауна (543-533 млн років)

Викопний трилобіт, найдревніший представник членистоногих

Копалини, відомі як "раковина фауна", були виявлені в різних частинах світу і датуються кінцем венда (Немакіт-далдинскій ярус) і першими 10 млн років з початку Кембрію (Томмотскій ярус). До них відноситься дуже різноманітна колекція копалин: голки, склеріти (пластинки броні), трубки, археоціати (кораллоподобние тварини), а також невеликі раковини, дуже нагадують брахіопод і уліткоподобних молюсків, хоча і дуже маленьких (1-2 мм у довжину). [53]


3.3.2. Раннекембрійскіе трилобіти і голкошкірі (530 млн років)

Найбільш ранні кембрійські трилобіти виявляються у відкладеннях, що датуються віком 530 млн років, але вже тоді вони були широко поширені по всьому світу. Це дозволяє припустити, що до цього моменту членистоногі вже існували протягом якогось періоду. [54]

Найдавніші голкошкірі виявляються приблизно в цей же час, хоча і є припущення про існування голкошкірих, або їх попередників, вже в венде (див. вище). Раннекембрійскіе Helicoplacus були сигароподібної вертикально стоять створіннями довжиною до 7 см. На відміну від сучасних голкошкірих (радіально симетричних і мають рот в середині тіла), вони мали зовнішній спіральний харчової жолоб, уздовж якого їжа рухалася до рота, що знаходиться збоку. [55]


3.3.3. Фауна Сіріус Пассет (527 млн ​​років)

Найбільш поширеними копалинами гренландського поховання Сіріус Пассет є членистоногі. Також є деяка кількість організмів з твердими (мінералізованими) частинами тіла: трилобіти, хіоліти / hyoliths, губки, брахіопод. Повністю відсутні голкошкірі і молюски. [56]

Найбільш дивними організмами Сіріус Пассет були Pambdelurion і Kerygmachela. Їх довге тіло, що складається їх м'яких сегментів, з парою широких "плавців" на більшості сегментів і парою сегментованих придатків ззаду роблять їх схожими з аномалокарідамі. При цьому зовнішні частини верхньої поверхні "плавців" мали рифлені поверхні, які можуть бути зябрами. Під кожним "плавником" є коротка безкісткова нога. Така будова дозволяє зв'язати їх з членистоногими. [57]


3.3.4. Ченцзянская фауна (525-520 млн років)

Haikouichthys - реконструкція
Аномалокаріс - реконструкція
Hallucigenia - реконструкція

Ця фауна описана з декількох місць виявлення скам'янілостей в районі Ченцзян ( Юньнань, Китай). Найбільш важливим є Maotianshan shale - поховання, в якому дуже добре представлені скам'янілості м'якотілих тварин. Ченцзяннская фауна відноситься до періоду 525-520 млн. років тому - середині раннього Кембрію, на кілька мільйонів років пізніше Sirius Passet і, щонайменше, на 10 млн років раніше сланців Берджес.

У скам'янілостях виявлено частини тіла найдавніших хордових (тип, до якого відносяться всі хребетні):

У цих же відкладах знайдені представники груп, близьких до членистоногим:

  • Аномалокаріс - м'якотілий плаваючий хижак, гігантський для свого часу (до 70 см в довжину, а більш пізні зразки були втричі довше).
  • Amplectobelua (англ.) був схожий з Anomalocaris, хоча і мав менший розмір. Обидва вони розглядаються як найбільші хижаки свого періоду.
  • Hallucigenia виглядає як довгонога гусениця з шипами на спині, що мешкає на морському дні. [56]

Ймовірно, ці організми належать до групи Lobopodia, до якої з сучасних груп належать оніхофор.

Близько половини ченцзянскіх копалин є членистоногими, частина яких мала твердим, мінералізованих екзоскелетів, як і більшість пізніших морських членистоногих. Лише 3% організмів володіли твердими раковинами (в основному - трилобіти). Тут також виявлені представники багатьох інших типів тварин [60] :


3.3.5. Раннекембрійскіе ракоподібні (520 млн років)

Ракоподібні - одна з трьох сучасних груп членистоногих - двома іншими є хеліцерових ( павуки, скорпіони) і трахейне ( комахи, багатоніжки). Четверту - вимерлу - групу представляли трилобіти.


3.3.6. Сланци Берджес (515 млн років)

Marrella
Waptia
Pikaia - реконструкція

Сланці Берджесс - перше з відомих великих поховань кембрійського періоду, відкрите Уолкоттом в 1909 році. Повторний аналіз копалин, виконаний Уїттінгтон і його колегами в 1970-х, ліг в основу книги Гулда "Дивовижна життя", що відкрила кембрійський вибух для широкої публіки.

Серед копалин сланців Берджес найбільш поширені членистоногі, проте багато з них незвичайні і насилу піддаються класифікації:

  • Marrella - найбільш відома скам'янілість, що не відноситься до жодної з відомих груп морських членистоногих ( трилобіти, ракоподібні, хеліцерових). [64]
  • Yohoia була дрібним тваринам (довжиною від 7 до 23 мм.) - бентосних організм, плавав безпосередньо над океанським дном і використав свої кінцівки (довгі, що мають "лікоть" відростки з-під головного панцира, що мають по чотири шпильки на кінці, які могли використовуватися як "пальці"), щоб витягувати з мулу, або ловити своїх жертв. Він міг ставитися до "арахноморфам", групі членистоногих, що включала хелицерових і трилобітів. [65]
  • Naraoia - м'якотіле тварина, що відносяться до трилобітами через схожість кінцівок (ноги, частини рота).
  • Waptia, Canadaspis і Plenocaris мали щитки, подібно молюсків. Неясно, чи пов'язані ці тварини між собою, або придбали схожі риси в ході конвергентної еволюції. [66]
  • Pikaia нагадувала сучасного ланцетника, і вважалася найдавнішим хордових до відкриття рибоподібних Myllokunmingia і Haikouichthys в ченцзянской фауні.
Opabinia - реконструкція
Wiwaxia - реконструкція

Крім того, у похованні представлені зразки екзотичних організмів:

  • Opabinia (перша презентація її реконструкції Уттінгтоном викликала сміх в аудиторії [67]). Це було м'якотіле тварина з вузьким, сегментованим тілом, парою ластоподобних кінцівок на кожному сегменті з ніжками під плавниками, окрім 3 сегментів, які формували хвіст. Мало п'ять Стебелькова очей, рот під головою, довгий гнучкий хобот, що росте з-під голови і закінчується Колючкуваті "кігтем". Opabinia відносять до Lobopodia (тип близький до членистоногим, можливо, їх найближчий предок). [68]
  • Anomalocaris і Hallucigenia вперше виявлені в сланцях Берджес, але більш ранні зразки знайдені також в складі ченцзянской фауни.
  • Wiwaxia, до цих пір знайдена тільки в сланцях Берджес, мала хітиновий панцир, що складається з довгих вертикальних і горизонтальних коротких перекривають голок. Також вона володіла чимось, схожим з радулой (хітиновий зубастий "мова"), раніше спостерігалася тільки у молюсків. Деякі дослідники вважають, що такі особливості наближають Wiwaxia до кільчастим черв'якам. [69] [70]
  • Orthrozanclus, також виявлений в сланцях Берджес, мав довгі голки, як і у Wiwaxia, невеликі пластинки броні, а крім того - панцир спереду, подібно Halkieria. [71]
  • Halkieria має довге тіло з маленькими панцирними пластинами на кожному кінці. Перекриваються пластинки броні, покривають частину верхньої частини тіла - панцир і пластинки броні складаються з карбонату кальцію. Їх скам'янілі останки знайдені майже на всіх континентах у відкладеннях раннього та середнього Кембрію. Крім того, в похованнях мелкораковічной фауни виявлено безліч фрагментів, які зараз визнані частинами броні Halkieria. Можливо, вони були попередниками брахіопод (мають схожу структуру передньої і задньої пластинки) і Wiwaxia (схожа структура броні). [72] Також передбачається, що Halkieria споріднена молюскам. [73]
  • Odontogriphus відомий майже по 200 зразкам зі сланців Берджес. Це було плоске білатерально тварина до 12 см в довжину, овальної форми, з черевним U-подібним ротом, оточеним дрібними виступами. У добре збережених зразках є свідчення наявності Радул, що дозволяє віднести Odontogriphus до молюскам. [74] Поруч вчених наявність Радул ставиться під сумнів. [75]

3.4. Виникнення нових екосистем і типів після Кембрію

Через великого вимирання на кордоні кембрію і ордовика типові для палеозою морські екосистеми сформувалися лише в ході подальшого відновлення морської фауни. [25] Найбільш ранні копалини, пов'язані з моховинками, також вперше виявляються в ордовицького періоду - багато пізніше "Кембрійського вибуху".

4. Висновки

4.1. Тривалий процес виникнення багатоклітинних

За часів Дарвіна все, що було відомо про копалин останках, дозволяло припустити, що основні типи багатоклітинних виникли і сформувалися протягом всього декількох мільйонів років - від раннього до середнього Кембрію. Аж до 1980-х років ці уявлення ще залишалися в силі. [3] [4]

Однак останні знахідки свідчать про те, що, щонайменше, деякі тришарові білатеральні організми існували до початку Кембрію: Kimberella можна розглядати як ранніх молюсків, а подряпини на скельних породах біля цих копалин дозволяє припустити моллюскоподобний же метод харчування (555 млн. років назад) . [7] Якщо ж припустити, що Vernanimalcula мала тришаровий білатеральний цілому, це відсуває виникнення складних тварин ще на 25-50 млн. років тому. [39] [40] [41] Виявлення отворів в оболонці Cloudina також дозволяє припустити наявність розвинених хижаків в кінці едіакарской періоду. [51] Крім того, деякі сліди в копалин, що відносяться до середини едіакарской періоду (близько 565 млн років назад), могли бути залишені тваринами, складнішими, ніж плоскі черви і мають кожномускульний мішок. [52]

Задовго до цього тривалий захід строматолітів (що почався близько 1,25 млрд років тому), говорить про ранній виникнення тварин, досить складних для їх "обгризання" [5]. Зростання ж достатку і різноманітності шипів у Acritarchs в той же період приводить до висновку, що вже тоді існували хижаки, достатньо великі для того, щоб такий захист була необхідна. [32] На іншому кінці шкали часу, що відноситься до Кембрійського вибуху, потрібно відзначити відсутність ряду основних типів нинішньої фауни аж до кінця Кембрію, а типових палеозойських екосистем - аж до Ордовика. [25]

Таким чином, на сьогодні спростована точка зору, згідно з якою тварини "сучасного" рівня складності (порівнянного з нині живуть безхребетними) виникли протягом всього декількох мільйонів років раннього Кембрію. Тим не менш, переважна частина сучасних типів вперше з'явилася в Кембрії (за винятком молюсків, голкошкірих і членистоногих, можливо, виникли в едіакарской період). Крім того, вибухове зростання таксономічного різноманіття також спостерігався на початку Кембрію. [25]


4.2. "Вибух" таксономічного різноманіття в ранньому кембрії

"Таксономічне різноманітність" означає кількість організмів, істотно розрізняються за своєю будовою. У той же час "морфологічна різноманітність" означає загальне число видів і нічого не говорить про кількість базових "дизайнів" (можливо безліч варіацій невеликої кількості основних типів анатомічної будови). Немає сумнівів, що саме таксономічне різноманіття різко зросла в ранньому Кембрії і зберігалося на цьому рівні протягом всього періоду - ми можемо виявити сучасно виглядають тварин (таких як ракоподібні, голкошкірі, і риби) майже в один і той же час, а найчастіше - і в загальних похованнях з організмами типу аномалокаріса і Halkieria, які вважаються "дядьками" або "пра-дядьками" сучасних видів. [25]

При ближчому вивченні виявляється інший сюрприз - деякі сучасно виглядають тварини, наприклад раннекембрійскіе ракоподібні, трилобіти і голкошкірі, знаходяться в більш ранніх відкладеннях, ніж деякі "дядька" або "пра-дядька" нині живуть груп, не залишили прямих нащадків. [54] [55] [61] [62] Це може бути результатом розривів і варіацій формування копалин відкладень , або означати, що предки сучасних організмів еволюціонували в різний час і, можливо, з різною швидкістю. [25]


5. Можливі причини "вибуху"

Незважаючи на те, що досить складні тришарові тварини існували до (а можливо, задовго до) Кембрію, еволюційний розвиток в ранньому Кембрії представляється винятково швидким. Було безліч спроб пояснити причини подібного "вибухового" розвитку.

5.1. Зміни навколишнього середовища

5.1.1. Зростання концентрації кисню

Найбільш рання атмосфера Землі взагалі не містила вільного кисню. Той кисень, яким дихають сучасні тварини - як міститься в повітрі, так і розчинений у воді - є продуктом мільярдів років фотосинтезу, головним чином - мікроорганізмів (таких як ціанобактерії). Приблизно 2,5 мільярда років тому концентрація кисню в атмосфері різко зросла. До цього часу весь вироблюваний мікроорганізмами кисень повністю витрачався на окислення елементів з високою спорідненістю до кисню, таких як залізо. [14] Ще не відбулося їх повне зв'язування на суші й у верхніх шарах океану, в атмосфері існували лише локальні "кисневі оазиси". [ 10]

Брак кисню могла тривалий час перешкоджати розвитку великих складних організмів. Проблема полягає в тому, що кількість кисню, яка тварина може абсорбувати з навколишнього середовища, обмежена площею поверхні (легенів і зябер у найбільш складних тварин; шкіри - у більш простих). Кількість же кисню, необхідний для життєдіяльності, визначається масою і обсягом організму, які в міру збільшення розмірів ростуть швидше, ніж площа. Зростання концентрації кисню в повітрі і в воді міг послаблювати або зовсім усувати це обмеження.

Потрібно зазначити, що достатня кількість кисню для існування великих вендобіонтов присутнє вже в едіакарской період. [76] Однак подальше зростання концентрації кисню (між едіакарской і кембрийским періодами) міг надати організмам додаткову енергію для виробництва речовин (таких як колаген), необхідних для розвитку принципово більш складних структур тіла, у тому числі - що використовуються для хижацтва і захисту від нього. [77]


5.1.2. Земля-сніжок (Snowball Earth)

Існують численні докази того, що в пізньому неопротерозое (включаючи ранній едіакарской період) Земля піддавалася глобальному заледенінню, в ході якого велика частина її була покрита льодом, а температура поверхні була близька до точки замерзання навіть на екваторі. Деякі дослідники вказують, що ця обставина може бути тісно пов'язане з кембрийским вибухом, оскільки найраніші з відомих копалин відносяться до періоду незабаром після кінця останнього повного заледеніння. [78]

Однак досить важко вказати причинно-наслідковий зв'язок таких катастроф з подальшим зростанням розмірів і складності організмів. [25] Можливо, низькі температури збільшували концентрацію кисню в океані - його розчинність в морській воді зростає майже вдвічі при падінні температури з 30 C до 0 C . [23]


5.1.3. Флуктуації ізотопного складу вуглецю

У відкладеннях на кордоні едіакарской і кембрійського періодів спостерігається дуже різке зниження, а слідом за ним - незвично сильні коливання співвідношення ізотопів вуглецю 13 C / 12 C протягом усього раннього кембрію.

Багато вчених припускали, що вихідне падіння пов'язане з масовим вимиранням безпосередньо перед початком кембрію. [76] [79]. Можна також припустити, що вимирання саме стало наслідком попереднього розпаду клатратів метану. Широко відомо, що емісія метану і подальше насичення атмосфери діоксидом вуглецю викликає глобальний парниковий ефект, що супроводжується різними екологічними катастрофами. Подібна картина (різке падіння співвідношення 13 C / 12 C з подальшими коливаннями) спостерігалась у Тріасі, коли життя відновлювалася після масового Пермського вимирання. [80]

Однак досить важко пояснити, як масове вимирання могло викликати різке зростання таксономічного і морфологічного розмаїття. Хоча масові вимирання, такі як пермське і крейда-палеогенові, приводили до подальшого зростання чисельності окремих видів від несуттєвою до "домінуючою", проте в обох випадках екологічні ніші заміщалися хоча й іншими, але настільки ж складними організмами. При цьому скачкоообразного зростання таксономічного або морфологічного розмаїття в новій екосистемі не спостерігалося. [25]

Ряд дослідників припускав, що кожне короткочасне зниження частки 13 C / 12 C в ранньому кембрії представляє вивільнення метану яке, завдяки викликаного їм невеликого парниковому ефекту і підвищення температури, приводив до зростання морфологічного розмаїття. [81] Але і ця гіпотеза не пояснює різкого збільшення таксономічного різноманітності на початку Кембрію. [25]


5.2. Пояснення на основі розвитку організмів

В основі ряду теорій лежить та ідея, що відносно малі зміни в способі, яким тварини розвиваються з ембріона в дорослий організм, можуть привести до різких змін форми тіла.

5.2.1. Виникнення системи білатерального розвитку

Регуляторні Hox-гени (Hox genes) включають і вимикають "робочі" гени в різних частинах тіла, і, тим самим, керують формуванням анатомічної структури організму. Дуже схожі Hox-гени виявляються в геномі всіх тварин - від жалять (наприклад, медуз) до людей. При цьому ссавці мають 4 набори Hox-генів, тоді як жалять обходяться єдиним набором. [82]

Hox-гени у різних груп тварин настільки схожі, що, приміром, можна трансплантувати людський ген "формування око" в ембріон дрозофіли, що призведе до формування очі - але це буде очей дрозофіли, завдяки активації відповідних "робочих" генів. [83] Звідси видно, що наявність подібного набору Hox-генів зовсім не означає анатомічного подібності організмів (раз одні й ті ж Hox-гени можуть управляти формуванням таких різних структур, як очі людини і комахи). Тому виникнення подібної системи могло спричинити різке зростання різноманітності - як морфологічного, так і таксономічного.

Оскільки одні й ті ж Hox-гени управляють диференціацією всіх відомих білатеральних організмів, еволюційні лінії останніх повинні були розійтися до того, як у них почали утворюватися будь-які спеціалізовані органи. Таким чином, "останній загальний предок" всіх білатеральних організмів повинен був бути невеликим, анатомічно простим і, найімовірніше, схильним повного розкладання без збереження в скам'янілостях. [82] Ця обставина робить його виявлення вкрай малоймовірним. Однак цілий ряд вендобіонтов (наприклад, Cimberella, Спріггіна або Arkarua), можливо, мав білатерально будова тіла (на думку ряду вчених [8] [84] [85] [86], це не так - симетрія вендобіонтов НЕ билатеральная, а ковзна, що принципово відрізняє їх від більшості інших організмів). Таким чином, подібна система розвитку могла виникнути, щонайменше, за кілька десятків мільйонів років до Кембрійського вибуху. У цьому випадку для його пояснення необхідні якісь додаткові причини. [25]


5.2.2. Невелике зростання складності генома може мати великі наслідки

У більшості організмів, що мають статеве розмноження, нащадок отримує приблизно по 50% своїх генів від кожного з батьків. Це означає, що навіть невелике зростання складності генома здатний породити безліч варіацій будови і форми тіла. [87] Велика частина біологічної складності, ймовірно, виникає завдяки дії відносно простих правил на великій кількості клітин, що функціонують як клітинні автомати [88] (прикладом такого ефекту служить конвеевская гра "Життя", де складні форми і складну поведінку генеруються в клітинах, що діють за винятково простим правилам).


5.2.3. Колія розвитку

Деякі вчені припускають, що в міру ускладнення організмів, на еволюційні зміни загального будови тіла накладаються вторинні зміни в бік кращої спеціалізації його сформованих частин. Це знижує ймовірність проходження природного відбору новими класами організмів - через конкуренцію з "вдосконаленими" предками. У підсумку, у міру складання загального (на рівні таксономічного класу) будови, формується "колія розвитку", а просторова структура тіла "заморожується". [89] Відповідно, формування нових класів відбувається "легше" на ранніх стадіях еволюції основних клад, а їх подальша еволюція йде на нижчих таксономічних рівнях. Згодом автор цієї ідеї вказував, що таке "заморожування" не є основним поясненням кембрійського вибуху. [90]

Скам'янілості, які могли б підтвердити цю ідею, неоднозначні. Відзначено, що варіації організмів одного класу часто найбільш великі на найперших стадіях розвитку скарби. Наприклад, деякі кембрійські трилобіти сильно варіювали за кількістю грудних сегментів, причому згодом подібне різноманіття суттєво знизилася. [25] Однак виявлено, що зразки силурійських трилобітів мають настільки ж високою варіативністю будови, що і раннекембрійскіе. Дослідники припустили, що загальне зниження різноманітності пов'язано з екологічними або функціональними обмеженнями. Наприклад, можна очікувати меншої варіативності числа сегментів після того, як у трилобітів (типу сучасної мокриці) сформувалося опукле будова тіла, що є ефективним способом його захисту. [91]


5.3. Екологічні пояснення

Такі пояснення зосереджені на взаємодії між різними видами організмів. Деякі з подібних гіпотез мають справу зі змінами харчових ланцюгів, інші розглядають гонку озброєнь між хижаками і жертвами, яка могла викликати еволюцію жорстких частин тіла в ранньому Кембрії; ще якесь число гіпотез зосереджено на більш загальні механізми коеволюції (найбільш відомий пізніший приклад коеволюції квіткових рослин з комахами-запилювачами). [25]


5.3.1. "Гонка озброєнь" між хижаками і жертвами

Хижацтво за визначенням передбачає загибель жертви, в силу чого воно стає найсильнішим чинником і прискорювачем природного відбору. Тиск на жертви в напрямку кращої адаптації має бути більш сильним, ніж на хижаків - оскільки, на відміну від жертви, вони мають шанс зробити нову спробу (ця асиметрія відома як принцип "життя проти обіду" - хижак ризикує втратою тільки обіду, в той час як жертва ризикує життям). [92]

Однак є свідчення (наприклад - скам'янілості колючих акритархи, а також отвори, зроблені в оболонці клаудінід) того, що хижацтво присутнє задовго до початку Кембрію. Тому малоймовірно, що воно саме по собі стало причиною Кембрійського вибуху, хоча і мало сильний вплив на анатомічні форми виникли при цьому організмів. [32]


5.3.2. Поява фітофагів

Стенлі (1973) припустив, що поява 700 млн. років тому найпростіших (одноклітинних еукаріот), "обгризати" мікробні мати, вкрай розширило харчові ланцюги і повинно було привести до зростання різноманітності організмів. [93] Однак, сьогодні відомо, що "обгладиваніе" виникло більше 1 млрд років тому, а згасання строматолітів почалося близько 1,25 млрд років тому - задовго до "вибуху". [5]


5.3.3. Зростання розмірів і різноманітності планктону

Геохімічні спостереження чітко показують, що загальна маса планктону стала порівнянна з нинішньою вже в ранньому протерозої. Однак, до Кембрію планктон не вносив істотного внеску в харчування глибоководних організмів, оскільки їх тіла були занадто малі для швидкого занурення на морське дно. Мікроскопічний планктон поїдали іншим планктоном або руйнувався хімічними процесами у верхніх шарах моря задовго до проникнення в глибоководні шари, де міг би стати їжею для нектону і бентосу (плаваючі організми і мешканці морського дна відповідно).

У складі ж ранніх кембрійських копалин був виявлений мезозоопланктон (планктон середніх розмірів, помітний неозброєним оком), який міг фільтрувати мікроскопічний планктон (головним чином, фітопланктон - планктонну "рослинність"). Новий мезозоопланктон міг служити джерелом останків, а також виділяти екскременти у формі капсул, досить великих для швидкого занурення - вони могли бути їжею для нектону і бентосу, викликаючи зростання їх розмірів і різноманітності. Якщо ж частинки органіки досягали морського дна, в результаті подальшого поховання вони повинні були підвищувати концентрацію кисню у воді при одночасному зниженні концентрації вільного вуглецю. Іншими словами, поява мезозоопланктона збагатило глибокі ділянки океану як їжею, так і киснем, і, тим самим, зробило можливою появу і еволюцію більших і різноманітних мешканців морських глибин. [17]

Нарешті, виникнення серед мезозоопланктона фітофагів могло сформувати додаткову екологічну нішу для більш великих мезозоопланктонних хижаків, чиї тіла, занурюючись у море, вели до подальшого його збагачення їжею і киснем. Можливо, першими хижаками серед мезозоопланктона були личинки донних тварин, чия подальша еволюція стала результатом загального зростання хижацтва в морях едіакарской періоду. [17] [94]


5.3.4. Безліч порожніх ніш

Джеймс Валентайн (James W. Valentine) в декількох роботах зробив наступні припущення: різкі зміни в будові тіла є "скрутними"; зміни мають набагато більше шансів на існування, якщо вони зустрічають слабку (або зовсім не зустрічають) конкуренцію за ту екологічну нішу, на яку вони націлені. Останнє необхідно, щоб новий тип організмів мав достатньо часу для адаптації до своєї нової ролі.

Ця обставина має приводити до того, що реалізація основних еволюційних змін набагато більш ймовірна на початкових стадіях формування екосистеми - через те, що подальша диверсифікація заповнює майже всі екологічні ніші. Надалі, незважаючи на те, що нові типи організмів не вирішено, нестача порожніх ніш перешкоджає їх поширенню в екосистемі. [90]

Модель Валентайна добре пояснює факт унікальності Кембрійського вибуху - чому він стався тільки один раз і чому його тривалість була обмежена. [25]


Примітки

  1. Darwin, C On the Origin of Species by Natural Selection - London, United Kingdom: Murray, 1859. - P. 315-316.
  2. Walcott, CD Cambrian Geology and Paleontology / / Smithsonian Miscellaneous Collections. - 1914. - Т. 57. - P. 14.
  3. 1 2 Whittington, HB; Geological Survey of Canada Origins and early evolution of predation / / The Burgess Shale - Yale University Press, 1985.
  4. 1 2 Gould, SJ Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History - New York: WW Norton & Company, 1989.
  5. 1 2 3 4 McNamara, KJ Dating the Origin of Animals / / Science. - 1996-12-20. - Т. 274. - № 5295. - С. 1993-1997.
  6. 1 2 Awramik, SM Precambrian columnar stromatolite Diversity: Reflection of metazoan appearance - www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/174/4011/825 / / Science. - 1971-11-19. - Т. 174. - № 4011. - С. 825-827.
  7. 1 2 3 Fedonkin, MA; Waggoner, B. The Late Precambrian Fossil Kimberella IS A mollusc-like bilaterian organism - www.nature.com/nature/journal/v388/n6645/abs/388868a0.html / / Nature. - 1997. - Т. 388. - С. 868-871.
  8. 1 2 Єськов, К. Чернетки Господа Бога - www.macroevolution.narod.ru / chernoviki.htm / / Знання - сила. - 2001. - № 6.
  9. Jago, JB, Haines, PW Recent radiometric dating of some Cambrian rocks in southern Australia: relevance to the Cambrian time scale / / Revista Espaola de Paleontologa. - 1998. - С. 115-22.
  10. 1 2 3 Єськов К.Ю. Дивовижна палеонтологія: Історія Землі і життя на ній - warrax.net/51/eskov/cover_eskov.html - Москва: Видавництво НЦ ЕНАС, 2007. - 540 с. - (Про що промовчали підручники). - ISBN 978-5-93196-711-0.
  11. Gehling, J.; Jensen, S.; Droser M.; Myrow P,.; Narbonne, G. Burrowing Below The Basal Cambrian GSSP, Fortune Head, Newfoundland - www.journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid = 74669 / / Geological Magazine. - 2001-03. - Т. 138. - № 2. - С. 213-218.
  12. Benton, MJ; Wills, MA; Hitchin, R. Quality Of The Fossil Record Through Time - palaeo.gly.bris.ac.uk / cladestrat / news.html / / Nature. - 2000. - Т. 403. - № 6769. - С. 534-537.
  13. Butterfield, NJ Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion / / Integrative and Comparative Biology. - 2003. - Т. 43. - № 1. - С. 166-177.
  14. 1 2 Cowen, R. History of Life - Blackwell Science.
  15. Morris, SC The Burgess Shale (Middle Cambrian) Fauna / / Annual Review of Ecology and Systematics. - 1979. - Т. 10. - № 1. - С. 327-349.
  16. Yochelson, EL Discovery, Collection, and Description of the Middle Cambrian Burgess Shale Biota by Charles Doolittle Walcott - links.jstor.org / sici? sici = 0003-049X (199612) 140:4 <469: DCADOT> 2.0.CO, 2 -8 / / Proceedings of the American Philosophical Society. - 1996. - Т. 140. - № 4. - С. 469-545.
  17. 1 2 3 Butterfield, NJ Ecology AND Evolution Of Cambrian plankton - 66.102.1.104/scholar? hl = en & lr = & ie = UTF-8 & q = cache: 9xeRu1SdF0QJ: www.earthscape.org/r3/ES14785/ch09.pdf / / Columbia University Press The Ecology of the Cambrian Radiation. - New York: 2001. - С. 200-216.
  18. Signor, PW Sampling Bias, gradual extinction patterns and catastrophes in the fossil record - www.csa.com/partners/viewrecord.php?requester=gs&collection=TRD&recid=A8425675AH / / Geological Society of America Geological implications of impacts of large asteroids and comets on the earth. - 1982. - С. 291-296.
  19. Seilacher, A. How Valid IS Cruziana Stratigraphy? - www.springerlink.com/index/WP279834395100KH.pdf / / International Journal of Earth Sciences. - 1994. - Т. 83. - № 4. - С. 752-758.
  20. Magaritz, M.; Holser, WT; Kirschvink, JL Carbon-isotope events across the Precambrian / Cambrian boundary on the Siberian Platform - www.nature.com/nature/journal/v320/n6059/abs/320258a0.html / / Nature. - 1986. - Т. 320. - № 6059. - С. 258-259.
  21. Kaufman, AJ, Knoll AH Neoproterozoic Variations In The C-isotopic composition of seawater: stratigraphic and biogeochemical implications - www.geol.umd.edu/ ~ kaufman/pdf/Kaufman_95.pdf / / Elsevier Precambrian Research. - 1995. - Т. 73. - С. 27-49.
  22. Derry, LA; Brasier, MD; Corfield, RM; Rozanov, A.Yu.; Zhuravlev, A. Yu Sr AND C isotopes In Lower Cambrian carbonates From The Siberian craton: A paleoenvironmental record during the 'Cambrian explosion' - www.geo .cornell.edu/geology/research/derry/publications/EPSL94.pdf / / Elsevier Earth and Planetary Science Letters. - 1994. - Т. 128. - С. 671-681.
  23. 1 2 Rothman, DH; Hayes, JM; Summons, RE Dynamics Of The Neoproterozoic Carbon Cycle - www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=166193 / / The National Academy of Sciences Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The USA. - 2003-07-08. - Т. 100. - № 14. - С. 8124-8129.
  24. Ripperdan, RL Global Variations In Carbon Isotope Composition During The Latest Neoproterozoic AND Earliest Cambrian - arjournals.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev.ea.22.050194.002125 / / Annual Review of Earth and Planetary Sciences. - 1994-05. - Т. 22. - С. 385-417.
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Marshall, CR Explaining The Cambrian "Explosion" of Animals - arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.earth.33.031504.103001? journalCode = earth / / Annual Review of Earth Planetary Sciences. - 2006. - Т. 34. - С. 355-384.
  26. Hug, LA; Roger, AJ The Impact of Fossils and Taxon Sampling on Ancient Molecular Dating Analyses / / Molecular Biology and Evolution. - 2007. - Т. 24 (8). - С. 1889-1897.
  27. Wray, GA; Levinton, JS; Shapiro, LH {{{заголовок}}} - / / Science. - 1996-10. - Т. 274. - № 5287. - С. 568-573.
  28. Ayala, FJ; Rzhetsky, A.; Ayala, FJ {{{заголовок}}} - www.pnas.org/cgi/content/abstract/95/2/606 / / Proceeding of the National Academy of Sciences (of the USA ). - 1998-01. - Т. 95. - № 2. - С. 606-611.
  29. Aris-Brosou, S.; Yang, Z. Bayesian Models Of Episodic Evolution Support A Late Precambrian Explosive Diversification Of The Metazoa - / / Molecular Biology and Evolution. - 2003-08. - Т. 20. - № 12. - С. 1947-1954.
  30. Peterson, KJ; Lyons, JB; Nowak, KS; Takacs, CM; Wargo, MJ; McPeek, MJ Estimating metazoan Divergence Times With A Molecular Clock - / / Proceeding of the National Academy of Sciences (of the USA). - 2004-04. - Т. 101. - № 17. - С. 6536-6541.
  31. Blair, JE; Hedges, SB Molecular Clocks Do NOT Support The Cambrian Explosion - mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/22/3/387 # BIB2 / / Molecular Biology and Evolution. - 2004-11. - Т. 22. - № 3. - С. 387-390.
  32. 1 2 3 4 Bengtson, S. Origins and early evolution of predation / / The fossil record of predation. The Paleontological Society Papers 8 - www.nrm.se/download/18.4e32c81078a8d9249800021552/Bengtson2002predation.pdf / Kowalewski, M., and Kelley, PH - New York: The Paleontological Society, 2002. - С. 289 - 317.
  33. Sheehan, PM; Harris, MT Microbialite resurgence After The Late Ordovician Extinction - www.nature.com/nature/journal/v430/n6995/full/nature02654.html / / Nature. - 2004. - Т. 430. - С. 75-78.
  34. Stanley Predation defeats Competition On The seafloor - paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/extract/34/1/1 / / Paleobiology. - 2008. - Т. 34. - С. 1.
  35. Seilacher, A.; Bose, PK; Pflger, F. Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India - www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/282/5386/80 / / Science. - 1998. - Т. 282. - № 5386. - С. 80-83.
  36. 1 2 Jensen, S. The Proterozoic AND Earliest Cambrian Trace Fossil Record; Patterns, Problems and Perspectives - icb.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/43/1/219 / / Integrative and Comparative Biology. - 2003. - Т. 43. - № 1. - С. 219-228.
  37. Наймарк, Олена Таємниця ембріонів Доушаньтуо розкрита - elementy.ru/news/430496? page_design = print. Науково-популярний проект "Елементи" (12 квітня 2007). Фотогалерея - www.webcitation.org/61AyzYCqV з першоджерела 24 серпня 2011.
  38. Yin, L.; Zhu, M.; Knoll, AH; Yuan, X.; Zhang, J.; Hu, J. Doushantuo embryos preserved Inside diapause Egg cysts - www.nature.com/nature/journal/v446/n7136/ abs/nature05682.html / / Nature. - 2007. - Т. 446. - С. 6611-6663.
  39. 1 2 Chen, JY; Bottjer, DJ; Oliveri, P.; Dornbos, SQ; Gao, F.; Ruffins, S.; Chi, H.; Li, CW; Davidson, EH Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian / / Science. - 2004-07-09. - Т. 305. - № 5681. - С. 218-222.
  40. 1 2 Bengtson, S.; Budd, G. Comment on''Small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian''/ / Science. - 2004. - Т. 306. - С. 1291a.
  41. 1 2 Chen, JY, Oliveri, P., Davidson, E. and Bottjer, DJ Response To Comment On "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian" - www.sciencemag.org / cgi / content / full / sci; 306/5700/1291b / / Science. - 2004. - Т. 306. - № 5700. - С. 1291b.
  42. Condon, D.; Zhu, M.; Bowring, S.; Wang, W.; Yang, A.; and Jin, Y. U-Pb Ages from the Neoproterozoic Doushantuo Formation, China - www.sciencemag.org/cgi/ content/abstract/308/5718/95 / / Science. - 2005-04-01. - Т. 308. - № 5718. - С. 95-98.
  43. Seilacher, A. Vendobionta AND Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution - jgs.lyellcollection.org/cgi/content/abstract/149/4/607 / / Journal of the Geological Society, London. - 1992. - Т. 149. - № 4. - С. 607-613.
  44. Grazhdankin, D. Patterns Of Distribution In The Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution - paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/reprint/30/2/203.pdf / / Palobiology. - 2004. - Т. 30. - № 2. - С. 203-221.
  45. Mooi, R.; Bruno, D. Evolution Within A Bizarre phylum: Homologies of the first echinoderms - icb.oxfordjournals.org/cgi/reprint/38/6/965.pdf / / American Zoologist. - 1999. - Т. 38. - С. 965-974.
  46. McMenamin, MAS Spriggina IS A trilobitoid ecdysozoan - gsa.confex.com/gsa/2003AM/finalprogram/abstract_62056.htm / / Geological Society of America Abstracts with Programs. - 2003. - Т. 35. - № 6. - С. 105.
  47. Ivantsov, AY Vendia and other Precambrian "arthropods" / / Paleontological Journal. - 2001. - Т. 35. - С. 335-343.
  48. Lin, JP.; Gon, SM; Gehling, JG; Babcock, LE; Zhao, YL.; Zhang, XL; Hu, SX.; Yuan, JL.; Yu, MY.; Peng, J. A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China / / Historical Biology: A Journal of Paleobiology. - 2006-03. - Т. 18. - № 1. - С. 33-45.
  49. Conway, MS; Mattes, BW; Chen, M. The early skeletal organism Cloudina: new occurrences from Oman and possibly China / / American Journal of Science. - 1990. - Т. 290. - С. 245-260.
  50. Grant, SW Shell structure and distribution of Cloudina, a potential index fossil for the terminal Proterozoic. / / American Journal of Science. - 1990. - № 290-A. - С. 261-294.
  51. 1 2 Bengtson, S.; Zhao, Y. Predatorial Borings In Late Precambrian Mineralized Exoskeletons - www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/257/5068/367 / / Science. - 1992-07-17. - Т. 257. - № 5068. - С. 367.
  52. 1 2 Erwin, DH FindArticles.com The Origin Of bodyplans - findarticles.com/p/articles/mi_qa3746/is_199906/ai_n8843690/pg_1 / / American Zoologist. - 1999-06. - Т. 39. - № 3. - С. 617-629.
  53. Matthews, SC; Missarzhevsky, VV Small shelly fossils of late Precambrian and early Cambrian age: a review of recent work / / Journal of Geological Society. - 1975-06-01. - Т. 131. - № 3. - С. 289.
  54. 1 2 Lieberman, BS Testing The Darwinian Legacy Of The Cambrian Radiation Using Trilobite Phylogeny AND Biogeography - jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/73/2/176 / / Journal of Paleontology. - 1999. - Т. 73. - № 2.
  55. 1 2 Dornbos, SQ; Bottjer, DJ Evolutionary paleoecology Of The earliest echinoderms: Helicoplacoids and the Cambrian substrate revolution - geology.geoscienceworld.org/cgi/content/full/28/9/839 / / Geology. - 2000. - Т. 28. - № 9. - С. 839-842.
  56. 1 2 Conway Morris, S. {{{заголовок}}} - The Crucible of Creation. - Oxford University Press, 1998.
  57. Budd, GE; Stem Group Arthropods from the Lower Cambrian Sirius Passet Fauna of North Greenland / Fortey, RA; Thomas, RH - Arthropod Relationships - Special Volume Series 55. - Systematics Association, 1997.
  58. Shu, D.; Zhang, X.; Chen, L. Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate / / Nature. - 1996. - Т. 380. - С. 428-430.
  59. Shu, DG; Luo, HL; Conway Morris, S.; Zhang XL; Hu, SX; Chen, L. ; Han, J. ; Zhu, M.; Li, Y.; Chen, LZ Lower Cambrian Vertebrates from South China / / Nature. - 1999. - Т. 402. - С. 42-46.
  60. Hou, XG.; Aldridge, RJ; Bengstrom, J.; Siveter, DJ; Feng, XH The Cambrian Fossils of Chengjiang, China - Blackwell Science Ltd, 2004. - С. 233.
  61. 1 2 Chen, JY.; Vannier, J.; Huang, DY. {{{заголовок}}} - journals.royalsociety.org/content/hj2kc1l5xjvdx62y / / / Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences. - 2001-11-07. - Т. 268. - № 1482. - С. 2181-2187.
  62. 1 2 Siveter, DJ; Williams, M.; Waloszek, D. A Phosphatocopid Crustacean With Appendages From The Lower Cambrian - www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/293/5529/479 / / Science. - 2001-07-20. - Т. 293. - № 5529. - С. 479-481.
  63. Budd, GE; Butterfield, NJ; Jensen, S. Crustaceans and the "Cambrian explosion". / / Science. - 2001. - Т. 294. - № 5549. - С. 2047.
  64. Whittington, HB Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia / / Geological Survey of Canada Bulletin. - 1971. - Т. 209. - С. 1-24.
  65. Briggs, D.; Erwin, D.; Collier, F. The Fossils of the Burgess Shale - Smithsonian Books, 1994.
  66. "{{{Title }}}"..
  67. Palaeontology's hidden agenda -
  68. Budd, GE The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group / / Lethaia. - 1996. - Т. 29. - С. 1-14.
  69. Butterfield, NJ A reassessment of the enigmatic Burgess Shale fossil Wiwaxia corrugata (Matthew) and its relationship to the polychaete Canadia spinosa (Walcott) / / Paleobiology. - 1990. - Т. 16. - С. 287-303.
  70. Eibye-Jacobsen, D. A reevaluation of Wiwaxia and the polychaetes of the Burgess Shale / / Lethaia. - 2004. - Т. 37. - № 3. - С. 317-335.
  71. Conway Morris, S.; Caron, JB. Halwaxiids and the Early Evolution of the Lophotrochozoans / / Science. - 2007. - Т. 315. - № 5816. - С. 1255-1258.
  72. Conway Morris, S.; Peel, JS Articulated Halkieriids From The Lower Cambrian Of North Greenland AND Their Role In Early Protostome Evolution - adsabs.harvard.edu/abs/1995RSPTB.347..305C / / Philosophical Transactions of the Royal Society : Biological Sciences. - 1995. - Т. 347. - № 1321. - С. 305-358.
  73. Vinther, J.; Nielsen, C. The Early Cambrian Halkieria IS A mollusc - / / Zoologica Scripta. - 2005. - Т. 34. - № 1. - С. 81-89.
  74. Caron, JB; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. A Soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale - www.nature.com/nature/journal/v442/n7099/pdf/nature04894. pdf / / Nature. - 2006-07-13. - Т. 442. - № 7099. - С. 159-163.
  75. Butterfield, NJ Hooking Some Stem-group''worms'': fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale - www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/113471993/PDFSTART / / Bioessays. - 2006. - Т. 28. - № 12. - С. 1161-1166.
  76. 1 2 Knoll, AH, Carroll, SB Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology / / Science. - 1999-06-25. - Т. 284. - № 5423. - С. 2129.
  77. Towe, KM Oxygen-Collagen Priority and the Early Metazoan Fossil Record - www.pnas.org/cgi/content/abstract/65/4/781 / / Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1970-04-01. - Т. 65. - № 4. - С. 781-788.
  78. Hoffman, PF; Kaufman, AJ; Halverson, GP; and Schrag, DP A Neoproterozoic Snowball Earth - www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/281/5381/1342 / / Science. - 1998-08-28. - Т. 281. - № 5381. - С. 1342-1346.
  79. Amthor, JE; Grotzinger, JP; Schroder, S.; Bowring, SA; Ramezani, J.; Martin, MW; Matter, A. Extinction of Cloudina and Namacalathus at the Precambrian-Cambrian boundary in Oman / / Geology. - 2003. - Т. 31. - № 5. - С. 431-434.
  80. Payne, JL, Lehrmann, DJ, Jiayong, W., Orchard, MJ, Schrag, DP, and Knoll, AH Large perturbations Of The Carbon Cycle During Recovery From The End-Permian extinction - / / Science. - 2004-06-23. - Т. 305. - № 5683. - С. 506-509.
  81. Kirschvink, JL; Raub, TD A methane Fuse For The Cambrian Explosion: carbon cycles and true polar wander - www.gps.caltech.edu/ ~ jkirschvink / pdfs / KirschvinkRaubComptesRendus.pdf / / Comptes Rendus Geosciences. - 2003-01. - Т. 335. - № 1. - С. 65-78.
  82. 1 2 Erwin, DH; Davidson, EH The Last Common bilaterian ancestor - dev.biologists.org/cgi/content/abstract/129/13/3021 / / The Company of Biologists Limited Development. - 2002. - Т. 129. - С. 3021-3032.
  83. Understanding complexity - evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/evodevo_05 (Англ.) . University of California, Berkeley. архіві - www.webcitation.org/61Az0GYjm з першоджерела 24 серпня 2011.
  84. Yarrington, Kate Ediacara Assemblage - palaeo.gly.bris.ac.uk / palaeofiles / lagerstatten / Ediacara / flora and fauna.htm (Англ.) . Department of Earth Sciences, University of Bristol. архіві - www.webcitation.org/61Az0qvLm з першоджерела 24 серпня 2011.
  85. Collins AG; Waggoner B. Vendian Animals: Spriggina - www.ucmp.berkeley.edu / vendian / spriggina.html (Англ.) . University of Califormis Museaum of Paleontology (28 September 2005). Фотогалерея - www.webcitation.org/61Az1N7Hf з першоджерела 24 серпня 2011.
  86. Spriggina - members.tripod.com / ~ Cambrian / Spriggina (Англ.) . Tripod.com (6 April 1998). Фотогалерея - www.webcitation.org/61Az1qPIA з першоджерела 24 серпня 2011.
  87. Sol, RV; Fernndez, P.; Kauffman, SA Adaptive walks In A Gene Network Model Of morphogenesis: insights into the Cambrian explosion - www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=pubmed&uid=14756344&cmd=showdetailview / / Int. J. Dev. Biol.. - 2003. - Т. 47. - № 7. - С. 685-693.
  88. Wolfram, S. A New Kind of Science / / {{{заголовок}}} - www.wolframscience.com / nksonline / toc.html - Wolfram Media, Inc., 2002. - ISBN 1-57955-008-8. див. коментарі до даної роботи: Weiss, P. In Search Of A Scientific Revolution - www.sciencenews.org/articles/20030816/bob10.asp. Science (Aug 2003). (Недоступна посилання)
  89. Valentine, JW Fossil record of the origin of Bauplne and its implications / / Patterns and Processes in the History of Life / Raup, DM, and Jablonski, D. - New York: Springer, 1986. - С. 209-231.
  90. 1 2 Valentine, JW Why NO New Phyla After The Cambrian? Genome and Ecospace Hypotheses Revisited - links.jstor.org / sici? sici = 0883-1351 (199 504) 10:2 <190: WNNPAT> 2.0.CO; 2-H # abstract / / Palaios. - 1995-04. - Т. 10. - № 2. - С. 190-194.
  91. Hughes, NC; Chapman, RE; Adrain, JM The Stability Of Thoracic Segmentation In trilobites: a case study in developmental and ecological constraints - / / Blackwell Publishing Evolution & Development. - 1999-07. - Т. 1. - № 1. - С. 24-35.
  92. Dawkins, R.; Krebs, RJ Arms Races Between AND Within Species - links.jstor.org / sici? sici = 0080-4649 (19790921) 205:1161 <489: ARBAWS> 2.0.CO; 2-1 / / Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences Series B. - 1979-09-21. - Т. 205. - № 1161. - С. 489-511.
  93. Stanley, SM An Ecological Theory For The Sudden Origin Of Life In The Multicellular Late Precambrian - www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=433525 / / Proceedings of Natiolal Academy of Sciences USA. - 1973-05. - Т. 70. - № 5. - С. 1486-1489.
  94. Peterson, KJ; McPeek, MA; Evans, DAD Tempo AND Mode Of Early Animal Evolution: inferences from rocks, Hox, and molecular clocks - paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/31/2_Suppl/36 / / Paleontological Society Paleobiology. - 2005-06. - Т. 31. - № 2. - С. 36-55.

Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати

Схожі роботи:
Кембрійський період
Вибух
Інформаційний вибух
Вибух в Галіфаксі
Вибух котла
Демографічний вибух
Ядерний вибух
Великий вибух
Демографічний вибух
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru