Комахоїдні рослини

Drosera capensis Luc Viatour.jpg
Drosera regia, один з видів росички

Комахоїдні рослини (використовуються також терміни хижі рослини і м'ясоїдні рослини) - збірна назва близько 630 видів рослин з 19 сімейств [1], які пристосувалися до лову і перетравлювання невеликих тварин, в основному комах [1]. Таким чином вони доповнюють своє нормальне автотрофне харчування ( фотосинтез) однієї з форм гетеротрофного харчування. В результаті комахоїдні рослини менш залежать від грунтового неорганічного азоту, необхідного для синтезу їх власних білків.

Комахоїдні - переважно багаторічні трав'янисті рослини, що зустрічаються у всіх частинах світу. На території СНД 18 видів з 4 пологів, що відносяться до 2 родин: Росянкових і Пузирчаткових.

Вважається, що дійсні комахоїдні рослини еволюціонували незалежно один від одного в п'яти різних групах квіткових рослин [2] [3].

Великі рослини часто харчуються також жабами, ящірками, мишами, щурами і невеликими птахами [4].


1. Історичні відомості і вивчення

Комахоїдні рослини стали відомі в XVIII сторіччі [5]. Перше точне ботанічне опис венерина мухоловки ( Dionaea muscipula ) Було зроблено англійським натуралістом Джоном Еллісом у листі до Карлу Ліннею в 1769. У цьому листі Елліс вперше припустив, що піймані комахи служать їжею для рослин [5].

В 1782 німецький лікар А. В. Рот описав своєрідні рухи, чинені листям росички для лову комах, і розвинув думку Елліса, що спіймані безхребетні є джерелом їжі для таких рослин.

Meal worm in venus fly trap.jpg

В 1791 У. Бартрам в книзі про свої подорожі по штатах Північної Америки описав рослини роду Sarracenia, що мали листя-глечики для лову комах. Він же вперше вжив термін "м'ясоїдні рослини" [5].

На початку XIX століття був описаний ряд нових родів і видів, що відносяться до даної групи рослин. Так, Кортальса в 1835 описав явище комахоїдних рослин роду Непентес ( Nepenthes ) [6].

Незабаром з'явилися роботи, присвячені глибокому вивченню особливостей подібних рослин. У 1861 році Оже де ляссе описав чутливість до дотиків і рухи листя рослин роду Альдрованда ( Aldrovanda ). В 1868 Кенбі вперше вказав на травні властивості соку, що виділяється залозами на листках венерина мухоловки.

Наступним етапом у вивченні комахоїдних рослин стала дослідницька робота Чарльза Дарвіна, розпочата з спостережень за росичка в 1860 році [7]. Тоді ж Дарвін поставив ряд лабораторних дослідів, що переросли у дослідження. Ця робота так захопила Дарвіна, що в листі до Лайелю він пише:

В даний час Drosera цікавить мене більше, ніж походження всіх видів на світі [5].

Дарвін довгий час не наважувався опублікувати результати своїх досліджень. Лише через 15 років, коли вони були доповнені іншими дослідниками, він видав книгу "Insectivorous Plants" ( 1875) [7]. Друге видання "комахоїдних рослин" з великими доповненнями, написаними його сином, вийшло після смерті Дарвіна, в 1888 [5].

Робота Чарльза Дарвіна стала переломним пунктом у дослідженнях комахоїдних рослин. Як пише К. Гебель ( 1893),

<...> Чи якийсь інший відділ ботаніки в новітній час привертав до себе увагу більш широких кіл, ніж так звані комахоїдні рослини. Причиною цього була особливо велика робота Дарвіна, що дала поштовх до появи численних інших робіт [5].

Проте ця робота не відразу знайшла визнання серед учених свого часу і піддалася жорстокій критиці, в більшості випадків через їх принципових розбіжностей з новою еволюційною теорією Дарвіна. Директор Петербурзького ботанічного саду Регель ( 1879) висловив думку, що твердження Дарвіна про існування в природі комахоїдних рослин належить до числа теорій,

над якими всякий розсудлива ботанік і натураліст просто сміявся б, якби воно не виходило від прославленого Дарвіна. Ми сподіваємося, що холодний розум (der kuhle Verstand) і грунтовне спостереження наших німецьких дослідників скоро закинуть цю теорію, подібно теоріям первинного зародження, партеногенезу, чергування поколінь і т. п., в ящик наукового непотребу, який самі колишні послідовники таких теорій менше всіх захочуть коли-небудь відкрити [5].

Проте до цих пір фундаментальна робота Дарвіна є найбільшим внеском у вивчення комахоїдних рослин. Дарвіна привернула схожість комахоїдних рослин і тварин. Здатність рослини перетравлювати їжу, хапальні рухи, висока чутливість до дотиків - все це вражало уяву вченого. У 1860 році Ч. Дарвін почав дослідження комахоїдних рослин в природі та поставив ряд лабораторних дослідів, вивчаючи їхні смаки та складаючи "меню". Згодом ці досліди стали серйозною науковою роботою, що увібрала в себе безліч унікальних спостережень і сміливих, але розумних висновків.


2. Еволюція

Archaeamphora longicervia.png
Одне з перших комахоїдних рослин Archaeamphora longicervia з сімейства Sarraceniaceae (реконструкція по ископаемому відбитку)

Дані про еволюцію комахоїдних рослин украй мізерні за малого числа викопних останків останніх. Скам'янілостей, велика частина яких представлена насінням або пилком, знайдено недостатньо. Більшість представників комахоїдних, будучи трав'янистими рослинами, позбавлені щільних структур, таких як кора або деревина, і самі ловчі освіти, ймовірно, не збереглися у вигляді скам'янілостей.


3. Ботанічний опис

Комахоїдні - переважно багаторічні трав'янисті рослини. Мешкають на заболочених лугах і болотах, у воді прісних водойм.

Використовують тварин як додаткове джерело фосфору, калію та інших елементів. Комах ловлять за допомогою видозмінених листя - ловчих органів. Приваблюють комах забарвленням, запахом або солодкими виділеннями. На поверхні листя є залози, що виділяють травні ферменти : пепсин і органічні кислоти ( мурашину, бензойну та інші), які перетравлюють спійману жертву, розщеплюючи тваринні білки. Утворені в результаті такого позаклітинного травлення продукти, в основному амінокислоти, всмоктуються і засвоюються [8].

Коренева система у наземних комахоїдних рослин розвинена слабо, у водних зазвичай редукована. Проте всі подібні рослини можуть існувати за рахунок речовин, вбирає з грунту або води. Додаткове харчування тваринною їжею прискорює розвиток рослин, сприяє їх переходу до цвітінню і плодоносінню.


4. Поширення

Комахоїдні рослини зустрічаються у всіх екосистемах, де можуть виростати квіткові рослини - від Арктики до тропіків і від рівня моря до альпійськогопояса гір. Вони відомі на всіх населених континентах, з переважним поширенням в областях із теплим, помірним і тропічним кліматом.


5. Механізми та типи пасток

5.1. Механізми лову

Sundew fly.jpg
Один з видів росички, переварює муху

Всі комахоїдні рослини можна умовно розділити на дві групи за механізмом лову [9] :

  • активно ловлять - з активно рухаються органами для лову комах (росичка, мухоловка)
  • пасивно уловлювальні
    • зі слизовими і клейкими виділеннями на листках, уловлюють комах ( росоліст ( Drosophyllum ))
    • з пастками - глечики, бульбашками і тому подібним (пухирчатка, непентес, сарраценія).

5.2. Типи пасток

Рослини використовують п'ять основних типів пасток для лову видобутку [9] :

  • ловчі листя у формі глечиків;
  • листя, які змикаються у вигляді капканів;
  • липкі пастки;
  • засмоктуючі пастки;
  • пастка типу крабовою клешні.

Тип пастки не залежить від приналежності рослини до певного сімейства.

6. Втрата хижацтва

Nep amp 295.jpg
Непентес кувшінчіковий добре пристосований для захоплення палой листя

Багато видів рослин можуть бути віднесені до протонасекомоядним або паранасекомоядним. Протонасекомояднимі називають рослини, які можуть витягувати з прилиплих до їх поверхні комах необхідні їм живильні речовини [10]; однак вони на відміну від комахоїдних рослин позбавлені спеціальних ловчих пристосувань і не мають приваблюючого запаху і секреторних залоз. Протонасекомоядность звичайна для рослин з залозистим опушенням (деякі види лапчаток, гераней) і липкими стеблами (смолка). Паранасекомоядние рослини частково втратили здатність до лову і перетравлювання невеликих тварин і в ході еволюції пристосувалися використовувати інші джерела поживних речовин. Одним з таких рослин є Непентес кувшінчіковий ( Nepenthes ampullaria ), Який поряд із залученням, ловлею і переварюванням членистоногих має здатність до отримання поживних речовин з опадаючого листя інших рослин, що потрапляють в його ловецький "глечик" [11]. Іншим прикладом може служити Непентес Лоу ( Nepenthes lowii ). Попередні дослідження показали, що цей вид імовірно пристосувався до "лові" посліду птахів, що харчуються його нектаром і солодкими виділеннями. А Nepenthes attenboroughii, що росте на Філіпінах синтезує солодкий нектар на кришці глечика. Цим нектаром люблять ласувати дрібні звірки - тупайі, які використовують ці глеки в якості туалету. З фекалій тварини комахоїдна рослина отримує азот і фосфор - і виробляє нову порцію приваблюючого нектару, завершуючи цикл. [11] [12].

Пухирчатка пурпурна ( Utricularia purpurea ) Частково втратила здатність до лову видобутку. У той же час вона виробила мутуалістіческіе відносини, надаючи свої бульбашки для проживання водоростей і зоопланктону [13] [14].


7. Культивування

Непентес Раджа та інші види, що виростають в штучних умовах.

Хоча різні види м'ясоїдних рослин по-різному вимогливі до освітлення, вологості повітря і грунту, їх об'єднують деякі загальні риси.


7.1. Полив

Більшості м'ясоїдних рослин потрібно дощова або інша спеціально підготовлена ​​демінералізована вода зі слабо-кислою, практично нейтральним середовищем ( pH близько 6,5).

Звичайна водопровідна або питна вода містить мінеральні солі (зокрема, солі кальцію), які швидко накопичуються в тканинах і можуть знищити рослину. Це пов'язано з тим, що більшість м'ясоїдних рослин виростають на кислих грунтах, бідних поживними речовинами і, отже, вкрай чутливі до надлишку кальцію і надмірного кількості поживних речовин. Оскільки більшість з цих рослин виростають в болотистих місцевостях, майже всі вони вологолюбні і не переносять посуху. Хоча є винятки, наприклад: бульбові росички, яким необхідний сухий (річний) період спокою, і росоліст лузітанскій ( Drosophyllum lusitanicum ), Що росте в сухих умовах.


7.2. "Годування"

Вирощені на відкритому повітрі рослини самі в змозі забезпечити себе необхідною кількістю комах. Комахи можуть бути подані на рослини вручну, щоб доповнити їх раціон. Однак м'ясоїдні рослини, як правило, не в змозі переварити великі кількості їжі, яка може загнити в пастці, що, в свою чергу, може спричинити загибель рослини. Невеликі м'ясоїдні тварини, наприклад деякі види мурашок [15] і павуків [16], пірнають прямо в травний сік і поїдають спійману рослиною видобуток, тим самим полегшуючи рослині травлення.

М'ясоїдна рослина, яку не ловить комах, рідко гине, хоча його зростання може бути сповільнений. Загалом, ці рослини краще всього залишити напризволяще. Після поливу водопровідною водою, найбільш поширеною причиною загибелі венерина мухоловки є механічний вплив на пастки з метою їх розгляду поблизу і "годування" їх, наприклад, сиром або іншими продуктами.


7.3. Освітленість

Більшість м'ясоїдних рослин вимагають яскравого світла, і більшість буде виглядати краще за таких умов, так як це підштовхує їх до синтезу червоних і пурпурних пігментів - антоціанів. Для Nepenthes і Pinguicula кращими умовами будуть абсолютний УФ, однак для більшості інших видів прийнятним умовою є пряме сонячне світло.

7.4. Вологість

Хижі рослини в основному ростуть на болотах, а отже, вимагають високої вологості повітря. У невеликих масштабах це може бути досягнуто шляхом розміщення горщика з рослиною на широкому підносі з галькою, яка постійно зволожується. Малі види Непентес добре ростуть у великих тераріумах.

7.5. Температура

Багато рослин м'ясоїдних походять з холодних регіонів з помірним кліматом і можуть вирощуватися на вулиці, в болоті, саду цілий рік. Більшість Sarracenia може миритися з температурою нижче точки замерзання, незважаючи на це більшість видів є тубільними на південному сході США. Види Drosera і Pinguicula також можуть переносити знижені температури. Nepenthes відносяться до видів, які є тропічними, що вимагають підвищення температури від +20 до +30 С для цвітіння.

Гібрид сарраценіі

Багато виведені гібриди сарраценіі є вельми невибагливими, зокрема, вони досить невибагливі до вмісту поживних речовин у грунті. Більшість цінують 3:1 суміш торфу Sphagnum до піску (кокосова стружка є прийнятною і більш екологічної заміною торфу). Nepenthes орхідеї буде рости в компості або в чистому сфагновому моху.


7.6. Шкідники

За іронією долі, м'ясоїдні рослини самі по собі є чутливими до зараження паразитами, такими як тля чи червці. Найчастіше шкідники можуть бути видалені вручну, тим не менш, у випадку масової інфестаціі (зараженні) потрібне використання інсектицидів. Изопропиловый спирт является эффективным инсектицидом для местного применения, в частности в случае заражения червецами. Другим неплохим системным инсектицидом, не наносящим вреда самому растению, является Диазинон. Здесь также можно отметить такие препараты, как Малатион и Acephate (Orthene). Хотя насекомые могут причинить немалый вред растению, тем не менее, при культивировании главным образом необходимо остерегаться появления серой плесени ( Botrytis cinerea), которая часто возникает во влажных и тёплых условиях, особенно в зимний период. Для борьбы с плесенью необходима вентиляция и прохладные условия содержания растения в зимний период, а также постоянное удаление отмерших и опавших листьев. В качестве крайней меры следует прибегнуть к фунгицидам.

Начинающим цветоводам можно порекомендовать виды, происходящие из условий умеренно-прохладного климата, в тепличных условиях (минимум 5 С в зимнее время, максимальная +25 C летом) такие растения будут неплохо себя чувствовать в широких лотках с дождевой или подкисленной водой в летний период, и в условиях влажного воздуха зимой.

  • Drosera capensis, росянка Кабо: тонколистная росянка, розовые цветки, весьма неприхотлива.
  • Drosera binata, тонколистная росянка: большие Y-образные листья.
  • Sarracenia flava (жёлтая мухоловка) [17] : пустотелые листья с внутренним узором, жёлтые цветы весной.
  • Жирянка крупноцветковая ( Pinguicula grandiflora), жирянка обыкновенная ( Pinguicula vulgaris): фиолетовые цветы весной, зимует в стадии бутона (Hibernaculum). Вынослива.
  • Pinguicula moranensis (мексиканская жирянка, жирянка моранская): розовые цветы, не плотоядное, хорошо зимует.

Венерина мухоловка может жить в этих условиях, но на самом деле довольно трудно растёт: несмотря на хороший уход, зимой она часто подвергается заражению серой плесенью, даже если хорошо проветривается.

Некоторые из низинных непентесов ( Nepenthes) очень быстро растут в относительно постоянных тёплых и влажных условиях.


8. Насекомоядные растения как художественный образ

Кровожадное растение из фильма " Магазинчик ужасов "

Комахоїдні рослини завжди викликали інтерес, що знайшло відображення в художніх творах, фільмах, рекламних роликах, комп'ютерних іграх, де частенько їм приписувалися можливість досягати величезних розмірів і інші незвичайні властивості. Одними з перших чутки, згодом розвінчані, про гігантських рослинах, які пожирають на острові Мадагаскар були відзначені в описах доктора Карла Ліча, опублікованих в Хроніках Південній Австралії. Тим не менше цей міф набув популярності. Так, наприклад, сюжет "чорної комедії" режисера Роджера Кормана " Магазинчик жахів "закручений навколо квітки, якому для життєдіяльності потрібна кров свого господаря, а по мірі зростання його апетиту господареві довелося урізноманітнити раціон рослини людьми, а в фантастичному романі Джона Уіндема " День тріффідов "людей починають переслідувати тріффіди, хижі рухливі рослини, які раніше повсюдно розлучалися через свою харчової цінності.


Примітки

  1. 1 2 McPherson, SR 2009. Pitcher Plants of the Old World. Redfern Natural History Productions Ltd., Poole.
  2. Albert, VA, Williams, SE, and Chase, MW (1992). "Carnivorous plants: Phylogeny and structural evolution". Science 257: 1491-1495. DOI : 10.1126/science.1523408 - dx.doi.org/10.1126/science.1523408. PMID 1523408.
  3. Ellison, AM, and Gotelli, NJ (2009). "Energetics and the evolution of carnivorous plants - Darwin's 'most wonderful plants in the world'.". Journal of Experimental Botany 60: 19-42. DOI : 10.1093/jxb/ern179 - dx.doi.org/10.1093/jxb/ern179. PMID 19213724.
  4. Леонід Попов м'ясоїдних рослин спіймало птицю - www.membrana.ru/particle/16555. Membrana (10 серпня 2011 року). Читальний - www.webcitation.org/65Cn5BNTG з першоджерела 4 лютого 2012.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 Чарлз Дарвін. Комахоїдні рослини - vivovoco.rsl.ru / VV / PAPERS / BIO / DARWIN / DROSERA / DROSERA.HTM / Н. Г. Холодний. - 1-е вид. - Москва-Ленинград: АН СРСР, 1948. - Т. 7.
  6. Непентес - planta.iatp.by / az / int / nep.htm
  7. 1 2 Darwin C Insectivorous Plants - pages.britishlibrary.net/charles.darwin3/insectivorous/insect01.htm. - London: John Murray, 1875.
  8. Вент Ф. У світі рослин, пер. з англ. - М ., 1972. - С. 149-150 ..
  9. 1 2 Williams, SE 2002. Comparative physiology of the Droseraceae sensu stricto-How do tentacles bend and traps close? - carnivorousplants.org/cpn/articles/ICPS2002confp77_81.pdf Proceedings of the 4th International Carnivorous Plant Society Conference. Tokyo, Japan. pp. 77-81.
  10. Spomer GG Evidence of protocarnivorous capabilities in Geranium viscosissimum and Potentila arguta and other sticky plants. International Journal Plant Science. 1999. Vol.160. N. 1. P. 98-101
  11. 1 2 Clarke, 2001
  12. Clarke, 1997
  13. Clarke et al., 2009
  14. Fountain, 2009
  15. Союз з мурахами / / 1000 чудес природи. - Рідерз Дайджест, 2007. - С. 277. - ISBN 5-89355-027-7
  16. Акимушкин І. І. "Сповнена, повна чудес чарівниця-природа" / / Світ тварин: Комахи. Павуки. Домашні тварини. - 4-е вид. - М .: Думка, 1995. - С. 259. - 462 [2] с. - ISBN 5-244-00806-4
  17. Жовта мухоловка (Sarracenia flava) - housegarden.narod.ru / sarracenia_flava.htm