Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Кора великих півкуль



План:


Введення

Нейрони кори великих півкуль головного мозку

Кора великих півкуль головного мозку або кора головного мозку ( лат. cortex cerebri ) - Структура головного мозку, шар сірої речовини товщиною 1,3-4,5 мм [1], розташований по периферії півкуль великого мозку, і покриває їх. Найбільша товщина наголошується у верхніх ділянках предцентральна, постцентральна звивин і парацентральних часточки [2].

Кора головного мозку відіграє дуже важливу роль у здійсненні вищої нервової (психічної) діяльності [2].

У людини кора складає в середньому 44% від обсягу всього півкулі в цілому [2]. Площа поверхні кори однієї півкулі в дорослої людини в середньому дорівнює 220 000 мм [2]. На поверхневі частини припадає 1 / 3, на що залягають в глибині між звивинами - 2 / 3 всієї площі кори [1].

Величина і форма борозен схильні до значних індивідуальних коливань - не тільки мозок різних людей, але навіть півкулі однієї і тієї ж особи по малюнку борозен не цілком схожі [1].

Всю кору півкуль прийнято розділяти на 4 типи: давня (палеокортекс), стара (архікортекс), нова ( неокортекс) і проміжна кора. Поверхня неокортекса у людини займає 95,6%, старої 2,2%, давньої 0,6%, межуточной 1,6% [2].


1. Анатомія

Кора великого мозку покриває поверхню півкуль і утворює велику кількість різних за глибиною і протяжності борозен ( лат. sulci cerebri ). Між борознами розташовані різної величини звивини великого мозку ( лат. gyri cerebri ) [3].

У кожній півкулі розрізняють такі поверхні:

  1. опуклу верхньолатеральну поверхню ( лат. facies superolateralis ), Що примикає до внутрішньої поверхні кісток склепіння черепа
  2. нижню поверхню ( лат. facies inferior ), Передні та середні відділи якій розташовуються на внутрішній поверхні основи черепа, в області передньої і середньої черепних ямок, а задні - на намету мозочка
  3. медіальну поверхню ( лат. facies medialis ), Спрямовану до поздовжньої щілини мозку [3].

Ці три поверхні кожного півкулі, переходячи одна в іншу, утворюють три краю. Верхній край ( лат. margo superior ) Поділяє верхньолатеральну і медіальну поверхні. Ніжнелатеральний край ( лат. margo inferolateralis ) Відокремлює верхньолатеральну поверхню від нижньої. Ніжнемедіальний край ( лат. margo inferomedialis ) Розташовується між нижньою і медіальної поверхнями [3].

У кожній півкулі розрізняють найбільш виступаючі місця: спереду - лобовий полюс ( лат. polus frontalis ), Ззаду - потиличний ( лат. polus occipitalis ), І збоку - скроневий ( лат. polus temporalis ) [3].

Півкуля розділене на п'ять часток. Чотири з них примикають до відповідних кісток склепіння черепа:

Lobes of the brain rus.svg
  1. лобова частка ( лат. lobus frontalis )
  2. тім'яна частка ( лат. lobus parietalis )
  3. потилична частка ( лат. lobus occipitalis )
  4. скронева частка ( лат. lobus temporalis )

П'ята - островковая частка ( лат. lobus insularis ) (Острівець) ( лат. insula ) - Закладена в глибині латеральної ямки великого мозку ( лат. fossa lateralis cerebri ), Яка відділяє лобову частку від скроневої [3].


1.1. Борозни і звивини верхнелатеральной поверхні

Лобова частка - позначена синім Тім'яна частка - позначена жовтим Скронева частка - позначена зеленим Потилична частка - позначена рожевим

1.1.1. Лобова частка

Лобову частку від тім'яної відділяє глибока центральна борозна ( лат. sulcus centralis ). Вона починається на медіальної поверхні півкулі, переходить на його верхньолатеральну поверхню, йде по ній трохи косо, ззаду наперед, і звичайно не доходить до латеральної борозни мозку [3].

Приблизно паралельно центральній борозні розташовується предцентральна борозна ( лат. sulcus precentralis ), Яка не доходить до верхнього краю півкулі. Предцентральна борозна оточує спереду прецентральной звивину ( лат. gyrus precentralis ) [3].

Верхня і нижня лобні борозни ( лат. sulci frontales superior et inferior ) Направляються від предцентральна борозни вперед. Вони ділять лобову частку на:

  • верхню лобову звивину ( лат. gyrus frontalis superior ), Яка розташована вище верхньої лобової борозни і переходить на медіальну поверхню півкулі
  • середню лобову звивину ( лат. gyrus frontalis medius ), Яку обмежують верхня і нижня лобні борозни. Орбітальний (передній) сегмент цієї звивини переходить на нижню поверхню лобової частки
  • нижню лобову звивину ( лат. gyrus frontalis inferior ), Яка лежить між нижньої лобової борозною і латеральної борозною мозку і гілками латеральної борозни ділиться на ряд частин [3]

Латеральна борозна ( лат. sulcus lateralis ) - Одна з найбільш глибоких борозен головного мозку. Вона відділяє скроневу частку від лобової та тім'яної. Залягає латеральна борозна на верхньолатеральну поверхні кожного півкулі і йде зверху вниз і вперед. В глибині цієї борозни розташовується поглиблення - латеральна ямка великого мозку ( лат. fossa lateralis cerebri ), Дном якої є зовнішня поверхня острівця [3].

Від латеральної борозни до верху відходять дрібні борозни, називані гілками. Найбільш постійними з них є висхідна ( лат. ramus ascendens ) І передня ( лат. ramus anterior ) Гілки. Верхнезадней відділ борозни називається задньою гілкою ( лат. ramus posterior ) [3].

Нижня лобова звивина, в межах якої проходять висхідна і передня гілки, поділяється ними на три частини:

  • задню - Покришечная частина ( лат. pars opercularis ), Обмежену спереду висхідній гілкою
  • середню - трикутну частина ( лат. pars triangularis ), Що лежить між висхідною і передньої гілками
  • передню - глазничную частина ( лат. pars orbitalis ), Розташовані між передньою гілкою і ніжнелатеральним краєм лобової частки [3]

1.1.2. Тім'яна частка

Залягає cзаді від центральної борозни, яка відділяє її від лобової. Від скроневої відмежована латеральної борозною мозку, від потиличної - частиною тім'яно-потиличної борозни ( лат. sulcus parietooccipitalis ) [3].

Паралельно прецентральной звивині проходить постцентральна ( лат. gyrus postcentralis ). Від неї ззаду, майже паралельно подовжньої щілини великого мозку, йде внутрішньотімяна борозна ( лат. sulcus intraparietalis ), Що ділить задньоверхніх відділи тім'яні відділи тім'яної частки на дві звивини: верхню ( лат. lobulus parietalis superior ) І нижню ( лат. lobulus parietalis inferior ) Тім'яні часточки. У нижній тім'яній часточці розрізняють дві порівняно невеликі звивини: надкраевую ( лат. gyrus supramarginalis ), Що лежить кпереди і замикаючу задні відділи латеральної борозни, і розташовану ззаду від попередньої кутову ( лат. gyrus angularis ), Яка замикає верхню скроневу борозну [3].

Між висхідній і задньої гілками латеральної борозни мозку розташована ділянка кори, що позначається як лобно-тім'яна покришка ( лат. operculum frontoparietalis ). У неї входять задня частина нижньої лобової звивини, нижні відділи предцентральна і постцентральна звивин, а також нижній відділ передньої частини тім'яної частки [3].


1.1.3. Потилична частка

На верхньолатеральну поверхні не має кордонів, що відокремлюють її від тім'яної та скроневої часток, за винятком верхнього відділу тім'яно-потиличної борозни, яка розташовується на медіальній поверхні півкулі і відокремлює потиличну частку від тім'яної [3].

Найбільша з борозен - поперечна потилична борозна ( лат. sulcus occipitalis transversus ). Іноді вона є продовженням кзади внутрішньотімяна борозни і в задньому відділі переходить в непостійну полулунную борозну ( лат. sulcus lunatus ) [3].


1.1.4. Скронева частка

Має найбільш виражені межі. У ній розрізняють опуклу латеральну поверхню і увігнуту нижню. Тупий полюс скроневої частки звернений вперед і трохи вниз. Латеральна борозна великого мозку різко відмежовує скроневу частку від лобової [3].

Дві борозни, розташовані на верхньолатеральну поверхні: верхній ( лат. sulcus temporalis superior ) І нижня ( лат. sulcus temporalis inferior ) Скроневі борозни, слідуючи майже паралельно латеральній борозні мозку, розділяють долю на три скроневі звивини: верхню, середню і нижню ( лат. gyri temporales superior, medius et inferior ) [3].

Ті ділянки скроневої частки, які спрямовані в бік латеральної борозни мозку порізані короткими поперечними скроневими борознами ( лат. sulci temporales transversi ). Між цими борознами залягають 2-3 короткі поперечні скроневі звивини, пов'язані з звивинами скроневої частки ( лат. gyri temporales transversi ) І острівцем [3].


1.1.5. Острівкова частка (острівець)

Залягає на дні латеральної ямки великого мозку ( лат. fossa lateralis cerebri ).

Вона являє собою тристоронню піраміду, звернену своєю вершиною - полюсом острівця - допереду і назовні, в сторону латеральної борозни. З периферії острівець оточений лобової, тім'яної та скроневої частками, які беруть участь в утворенні стінок латеральної борозни мозку [3].

Підстава острівця з трьох боків оточене кругової борозною острівця ( лат. sulcus circularis insulae ).

Його поверхня прорізана глибокої центральної борозною острівця ( лат. sulcus centralis insulae ). Ця борозна поділяє острівець на передню і задню частини [3].

На поверхні розрізняють велику кількість дрібних звивин острівця ( лат. gyri insulae ). Велика передня частина складається з декількох коротких звивин острівця ( лат. gyri breves insulae ), Задня - однієї довгої звивини ( лат. gyrus longus insulae ) [3].


1.2. Борозни і звивини медіальної поверхні

На медіальну поверхню півкулі виходять лобова, тім'яна і потилична частки.

Поясна звивина ( лат. gyrus cinguli ) Починається подмозолістим полем ( лат. area subcallosa ), Огинає мозолисте тіло і при посередництві вузької смужки - перешийка поясної звивини ( лат. isthmus gyri cinguli ) Переходить в парагіппокампальную звивину на нижній поверхні півкулі [3].

Борозна мозолистого тіла ( лат. gyrus corporis callosi ) Відокремлює поясну звивину від мозолистого тіла і на нижній поверхні півкулі триває в борозну гіпокампа [3].

Поясна звивина обмежена зверху поясний борозною ( лат. sulcus cinguli ). В останній розрізняють опуклу у напрямку до лобового полюса передню частину і задню частину, яка, слідуючи уздовж поясної звивини і не доходячи до її заднього відділу, піднімається до верхнього краю півкулі великого мозку. Задній кінець борозни лежить позаду верхнього кінця центральної борозни. Между предцентральной бороздой, окончание которой иногда хорошо видно у верхнего края медиальной поверхности полушария, и концом поясной борозды, располагается парацентральная долька (лат. lobulus paracentralis ) [3].

Выше поясной извилины, кпереди от подмозолистого поля, начинается медиальная лобная извилина (лат. gyrus frontalis medialis ). Она тянется до парацентральной дольки и является нижней частью верхней лобной извилины.

Кзади от поясной борозды лежит небольшая четырёхугольная долька - предклинье (лат. precuneus ). Её задней границей является глубокая теменно-затылочная борозда (лат. sulcus parietooccipitalis ), нижней - подтеменная борозда (лат. sulcus subparietalis ), отделяющая предклинье от заднего отдела поясной извилины [3].

Сзади и ниже предклинья залегает треугольная долька - клин (лат. cuneus ). Выпуклая наружная поверхность клина участвует в образовании затылочного полюса. Направленная вниз и вперёд вершина клина почти доходит до заднего отдела поясной извилины. Задненижней границей клина является очень глубокая шпорная борозда (лат. sulcus calcarinus ), передней - теменно-затылочная борозда [3].


1.3. Борозды и извилины нижней поверхности

На нижней поверхности лобной доли располагается обонятельная борозда (лат. sulcus olfactorius ). Кнутри от неё, между нею и нижнемедиальным краем полушария, лежит прямая извилина (лат. gyrus rectus ). Её задний отдел доходит до переднего продырявленного вещества (лат. substantia perforata anterior ). Кнаружи от борозды располагается остальная часть нижней поверхности лобной доли, изрезанная короткими глазничными бороздами (лат. sulci orbitales ), на ряд небольших глазничных извилин (лат. gyri orbitales ) [3].

Нижняя поверхность височной доли глубокой бороздой гиппокампа (лат. sulcus hippocampi ) отделена от ножек мозга. В глубине борозды залегает узкая зубчатая извилина (лат. gyrus dentatus ). Передний её конец переходит в крючок, а задний - в ленточную извилину (лат. gyrus fasciolaris ) залегающую под валиком мозолистого тела. Латерально от борозды находится парагиппокампальная извилина (лат. gyrus parahippocampalis ). Впереди эта извилина имеет утолщение в виде крючка (лат. uncus ), а кзади продолжается в язычную извилину (лат. gyrus lingualis ). Парагиппокампальную и язычную извилины с латеральной стороны ограничивает коллатеральная борозда (лат. sulcus collateralis ), переходящая кпереди в носовую борозду (лат. sulcus rhinalis ). Остальную часть нижней поверхности височной доли занимают медиальная и латеральная затылочно-височные извилины (лат. gyri occipitotemporales medialis et lateralis ), разделённые затылочно-височной бороздой (лат. sulcus occipitotemporalis ). Латеральная затылочно-височная извилина нижнелатеральным краем полушария отделяется от нижней височной извилины [3].


2. Гистология

2.1. Строение

Цитоархитектоника (расположение клеток)

  • молекулярный слой
  • наружный зернистый слой
  • слой пирамидальных нейронов
  • внутренний зернистый слой
  • ганглионарный слой
  • слой полиморфных клеток

Миелоархитектоника (расположение волокон)

  • полоска молекулярного слоя
  • полоска наружного зернистого слоя
  • полоска внутреннего зернистого слоя
  • полоска ганглионарного слоя [4].

Кора полушарий головного мозга представлена слоем серого вещества толщиной в среднем около 3 мм (1,3 - 4,5 мм). Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10-14 млрд нервных клеток. Различные её участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями [5].

Типичным для новой коры (лат. neocortex ) является наличие шести слоёв, различающихся между собой главным образом по форме входящих в них нервных клеток. При этом на медиальной и нижней поверхностях полушарий сохранились участки старой (лат. archipallium ) и древней (лат. paleopallium ) коры, имеющей 2-слойное и 3-слойное строение [1]. Также выделяется промежуточная кора (лат. mesopallium ) располагающаяся между старой и новой, а также древней и новой корой [3]. Древняя кора представлена гиппокампом, а старая - участком коры возле обонятельной луковицы на нижней поверхности лобной доли [1].


2.2. Цитоархитектоника

Мультиполярные нейроны коры головного мозга весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить:

  • пирамидные
  • звёздчатые
  • веретенообразные
  • паукообразные
  • горизонтальные

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры головного мозга форму (80-90 % всех нейронов). Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других - длинные, поступающие в белое вещество [5].

Пирамидные клетки различных слоёв коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, аксоны которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Особенно богата ими кора головного мозга человека. Аксоны крупных пирамидных нейронов принимают участие в образовании пирамидных путей, проецирующих импульсы в соответствующие центры мозгового ствола и спинного мозга [5].

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоёв:

  1. Молекулярный (лат. lamina molecularis )
  2. Наружный зернистый (лат. lamina granularis externa )
  3. Пирамидальных нейронов (лат. lamina pyramidalis )
  4. Внутренний зернистый (лат. lamina granularis interna )
  5. Ганглионарный (слой клеток Беца) (лат. lamina ganglionaris )
  6. Слой мультиформных (полиморфных) клеток (лат. lamina multiformis ) [5]

Кора полушарий головного мозга также содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции [5].

На медиальной и нижней поверхности полушарий сохранились участки старой, древней коры, которые имеют двухслойное и трехслойное строение.


2.2.1. Молекулярный слой

Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нейронов нижележащих слоёв [5].

2.2.2. Наружный зернистый слой

Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами диаметром около 10 мкм, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звёздчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Аксоны или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя [5].

2.2.3. Слой пирамидальных нейронов

Является самым широким по сравнению с другиями слоями коры головного мозга. Он особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Величина пирамидных клеток последовательно увеличивается в пределах 10-40 мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, берущие начало от боковых поверхностей пирамиды и её основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от её основания. В мелких клетках он остаётся в пределах коры; аксон же, принадлежащий крупной пирамиде, обычно формирует миелиновое ассоцативное или комиссуральное волокно, идущее в белое вещество [5].


2.2.4. Внутренний зернистый слой

В некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры). Однако в других участках он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звёздчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон [5].

2.2.5. Ганглионарный слой

Образован крупными пирамидными клетками, причём область прецентральной извилины содержит гигантские клетки, описанные впервые киевским анатомом В. А. Бецем в 1874 году (клетки Беца). Они достигают в высоту 120 и в ширину 80 мкм. В отличие от других пирамидных клеток коры гигантские клетки Беца характеризуются наличием крупных глыбок хроматофильного вещества. Их аксоны образуют главную часть кортико-спинальных и кортико-нуклеарных путей и оканчиваются на мотонейронах мозгового ствола и спинного мозга [5].

Перед выходом из коры от пирамидного пути отходит множество коллатералей. Аксоны от гигантских клеток Беца дают коллатерали, посылающие тормозящие импульсы в саму кору. Также коллатерали волокон пирамидного пути идут в полосатое тело, красное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и нижних олив. Ядра моста и нижних олив передают сигнал в мозжечок. Таким образом, когда пирамидный путь передаёт сигнал, вызывающий целенаправленное движение, в спинной мозг, одновременно сигналы получают базальные ганглии, ствол мозга и мозжечок. Помимо коллатералей пирамидных путей, существуют волокна, которые идут непосредственно от коры к промежуточным ядрам: хвостатому телу, красному ядру, ядрам ретикулярной формации ствола мозга и др. [5]


2.2.6. Слой мультиморфных клеток

Образован нейронами различной, преимущественно веретенообразной формы. Внешняя зона этого слоя содержит более крупные клетки. Нейроны внутренней зоны мельче и лежат на большом расстоянии друг от друга. Аксоны клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры [5].

2.3. Миелоархитектоника

Среди нервных волокон коры полушарий головного мозга можно выделить:

  • ассоциативные волокна - связывают отдельные участки коры одного полушария
  • комиссуральные волокна - соединяют кору двух полушарий
  • проекционные волокна - соединяют кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы. Афферентные проекционные волокна заканчиваются в слое пирамидальных нейронов [5]

Кроме тангенциального сплетения молекулярного слоя, на уровне внутреннего зернистого и ганглионарного слоёв расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон и коллатералей аксонов клеток коры. Вступая в синаптические связи с нейронами коры, горизонтальные волокна обеспечивают широкое распространение в ней нервного импульса [5].


2.4. Модуль

I, II, III, IV, V, VI - слои коры
Афферентные волокна
1. кортико-кортикальное волокно
2. таламо-кортикальное волокно
2а. зона распространения специфических таламо-кортикальных волокон
3. пирамидные нейроны
3а. заторможенные пирамидные нейроны
4. тормозные нейроны и их синапсы
4а. клетки с аксональной кисточкой
4б. малые корзинчатые клетки
4в. большие корзинчатые клетки
4г. аксоаксональные нейроны
4д. клетки с двойным букетом дендритов (тормозящие тормозные нейроны)
5. шипиковые звёздчатые клетки , возбуждающие пирамидные нейроны непосредственно и путём стимуляции клеток с двойным букетом дендритов

Исследуя кору больших полушарий головного мозга Сентаготаи и представители его школы установили, что её структурно-функциональной единицей является модуль - вертикальная колонка диаметром около 300 мкм. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой аксон пирамидной клетки III слоя (слоя пирамидальных клеток) того же полушария (ассоциативное волокно), либо от пирамидальных клеток противоположного (комиссуральное). В модуль входят два таламо-кортикальных волокна - специфических афферентных волокна, оканчивающихся в IV слое коры на шипиковых звёздчатых нейронах и отходящих от основания (базальных) дендритах пирамидальных нейронов. Каждый модуль, по мнению Сентаготаи разделяется на два микромодуля диаметром менее 100 мкм. Всего в неокортексе человека примерно 3 млн модулей. Аксоны пирамидальных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое тело посредством комиссуральных волокон на два модуля противоположного полушария. В отличие от специфических афферентных волокон, оканчивающихся в IV слое коры, кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры, и, достигая I слоя, дают горизонтальные ветви, выходящие далеко за пределы модуля [5].

Помимо специфических (таламо-кортикальных) афферентных волокон, на выходные пирамидальные нейроны возбуждающее влияние оказывают шипиковые звёздчатые нейроны. Различают два типа шипиковых клеток:

  1. шипиковые звёздчатые нейроны фокального типа, образующие множественные синапсы на отходящих от верхушки (апикальных) дендритах пирамидального нейрона
  2. шіпіковие зірчасті нейрони дифузного типу, аксони яких широко гілкуються в IV шарі і збуджують базальні дендрити пірамідальних нейронів. Коллатерали аксонів пірамідних нейронів викликають дифузне порушення сусідніх пірамід [5].

Гальмівна система модуля представлена ​​наступними типами нейронів:

  1. клітини з аксональной пензликом утворюють в I шарі множинні гальмівні синапси на горизонтальних гілках кортико-кортикальних волокон
  2. корзинчаті нейрони - гальмівні нейрони, які утворюють гальмують синапси на тілах практично всіх пірамідних клітин. Вони поділяються на малі корзинчаті нейрони, які надають гальмівний вплив на пірамідні нейрони II, III і V шарів модуля, і великі корзинчаті клітини, розташовані на периферії модуля і мають тенденцію придушувати пірамідні нейрони сусідніх модулів
  3. аксоаксональние нейрони, які гальмують пірамідні нейрони II і III шарів. Кожна така клітина утворює синапси на початкових ділянках аксонів сотень нейронів II і III шарів. Вони гальмують, таким чином, кортико-кортикальні волокна, але не проекційні волокна нейронів V шару [5].

Система гноблення гальмівних нейронів:

  1. клітини з подвійним букетом дендритів розташовуються в II і III шарах і, пригнічуючи гальмівні нейрони, виробляють вторинне збудливу дію на пірамідні нейрони. Гілки їх аксонів спрямовані вгору і вниз і поширюються у вузькій колонці (50 мкм). Таким чином, клітина з подвійним букетом дендритів розгальмовує пірамідні нейрони в мікромодулів (у колонці діаметром 50-100 мкм) [5].

Потужний збудливий ефект фокальних шіпікових зірчастих клітин пояснюється тим, що вони одночасно збуджують пірамідні нейрони і клітку з подвійним букетом дендритів. Таким чином, перші три гальмівних нейрона гальмують пірамідні клітини, а клітини з подвійним букетом дендритів збуджують їх, пригнічуючи гальмівні нейрони [5].

Однак, також існують критичні та альтернативні концепції , Що ставлять під сумнів модульну організацію кори великих півкуль і мозочка. Безумовно, вплив на ці погляди зробило прогноз в 1985 р. і надалі відкриття в 1992 р. дифузного об'ємного нейротрансміттінга [6].


2.5. Резюме

Межнейрональних взаємозв'язку нейронів кори великих півкуль головного мозку можна представити таким чином: вхідна (афферентная) інформація надходить з таламуса по таламо-кортикальних волокнам, які закінчуються на клітинах IV (внутрішнього зернистого) шару. Його зірчасті нейрони надають збудливу дію на пірамідні клітини III (пірамідальних нейронів) і V (гангліонарних) шарів, а також на клітини з подвійним букетом дендритів, які блокують гальмівні нейрони. Клітини III шару утворюють волокна (асоціативні і комісуральних), які пов'язують між собою різні відділи кори. Клітини V та VI (мультіморфних клітин) шарів формують проекційні волокна, які йдуть у білу речовину і несуть інформацію іншим відділам центральної нервової системи. У всіх шарах кори перебувають гальмівні нейрони, які відіграють роль фільтра шляхом блокування пірамідних нейронів [5].

Кора різних відділів характеризується переважним розвитком тих чи інших її шарів. Так, в рухових центрах кори, наприклад в передній центральній звивині, сильно розвинені III, V та VI і погано виражені II і IV шари. Це так званий гладкий тип кори. З цих областей беруть початок спадні провідні шляхи центральної нервової системи. У чутливих кіркових центрах, де закінчуються аферентні провідники, що йдуть від органів нюху, слуху і зору, слабо розвинені шари, що містять великі й середні пірамідні клітини, тоді як зернисті шари (II і IV) досягають свого максимального розвитку. Це гранулярний тип кори [5].


3. Цітоархітектоніческіх поля Бродмана

Цітоархітектоніческіх поля Бродмана - відділи кори великих півкуль головного мозку, що відрізняються за своєю цитоархітектоніка (будовою на клітинному рівні). Виділяється 52 цітоархітектоніческіх поля Бродмана.

В 1909 німецький невролог Корбініан Бродману опублікував [7] карти цітоархітектоніческіх полів кори великих півкуль головного мозку. Бродмана вперше створив карти кори. Згодом О. Фогт і Ц. Фогт (1919-1920 рр..) З урахуванням волоконного будови описали в корі головного мозку 150 міелоархітектоніческіх ділянок. В Інституті мозку АМН СРСР І. Н. Філіпповим і С. А. Саркісови були створені карти кори головного мозку, що включають 47 цітоархітектоніческіх полів [8].

Незважаючи на критику [9], поля Бродмана є найвідомішими і найбільш часто цитованими при описі нейрональной організації кори головного мозку та її функцій.


4. Локалізація функцій в корі

Кора головного мозку функціонально складається з трьох зон: сенсорна зона, моторна зона і асоціативна зона. У людини асоціативна зона займає близько 75% кори головного мозку, у тварин вона значно менша. Функція асоціативної зони - зв'язувати між собою активність сенсорних і моторних зон. Асоціативна зона, передбачається, отримує і переробляє інформацію з сенсорної зони і ініціює цілеспрямоване осмислене поведінку.

Дії всупереч страху, афективний, емоційно насичене поведінка супроводжуються активацією так званої підколінної області передньої частини поясної звивини головного мозку (subgenual anterior cingulate cortex - sgACC). Чим більший страх, тим сильніше активізується ця область мозку. При цьому одночасно подавляляется активність скроневих часток головного мозку [10].


Примітки

  1. 1 2 3 4 5 М. Г. Приріст, Н. К. Лисенков, В. І. Бушковіч Анатомія людини - 11-е. - Санкт-Петербург: "Гіппократ", 1998. - С. 525-530. - 704 с. - 5000 екз . - ISBN 5-8232-0192-3.
  2. 1 2 3 4 5 М. Р. Сапін, Анатомія людини в 2х томах - М.: Просвещение, 1995. - ISBN 5-09-004385-X
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Р. Д. Синельников, Я. Р. Синельников Атлас анатомії людини - 2-е. - М.:: "Медицина", 1996. - Т. 4. - С. 29-37. - 320 с. - 10 000 екз . - ISBN 5-225-02723-7.
  4. Х. Феніш Кишеньковий атлас анатомії людини - Мінськ:: "Вишейшая школа", 1996. - С. 316-317. - 464 с. - 20 000 екз . - ISBN 985-06-0114-0.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Ю. І. Афанасьєв, Н. А. Юріна Гістологія - М .: Медицина, 2001. - С. 316-323. - 744 с. - ISBN 5-225-04523-5.
  6. Савельєв А. В. Критичний аналіз функціональної ролі модульної самоорганізації мозку / / Нейрокомп'ютери: розробка і застосування. - Москва: Видавництво "Радіотехніка": 2008. - № 5-6. - С. 4-17.
  7. Brodmann Korbinian Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde: in ihren Principien dargestellt auf Grund des Zellenbaues - Leipzig: Johann Ambrosius Barth Verlag, 1909.
  8. Сапін М. Р., Біліч Г. Л. Анатомія людини - М.:: "Вища школа", 1989. - С. 417. - 544 с. - 100000 прим . - ISBN 5-06-001145-3.
  9. Gerhardt von Bonin & Percival Bailey The Neocortex of Macaca Mulatta - Urbana, Illinois: The University of Illinois Press, 1925.
  10. Вчені виявили ділянки мозку, що відповідають за відчуття куражу, МОСКВА, 24 червня 2010 - РІА Новини - news.mail.ru/society/4015144 /

Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати

Схожі роботи:
Кора
Земна кора
Зорова кора
Кора (геологія)
Океанічна кора
Континентальна кора
Кора (музичний інструмент)
Імперія Великих Моголів
Закон великих чисел
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru