Кровообіг

Circulatory System ru.svg

Кровообіг - циркуляція крові по організму. Кров приводиться в рух скороченнями серця і циркулює по судинам. Кров постачає тканини організму киснем, живильними речовинами, гормонами і доставляє продукти обміну речовин до органів їх виділення. Збагачення крові киснем відбувається в легенях, а насичення живильними речовинами - органах травлення. У печінці та нирках відбувається нейтралізація і виведення продуктів метаболізму. Кровообіг регулюється гормонами і нервовою системою. Розрізняють малий (через легені) і великий (через органи і тканини) круги кровообігу.

Кровообіг - важливий фактор в життєдіяльності організму людини і ряду тварин. Кров може виконувати свої різноманітні функції тільки знаходячись в постійному русі.

Кровоносна система людини і багатьох тварин складається з серця і судин, по яких кров рухається до тканин і органів, а потім повертається в серце. Великі судини, по яких кров рухається до органів і тканин, називаються артеріями. Артерії розгалужуються на більш дрібні артерії, артеріоли, і, нарешті, на капіляри. По судинах, званим венами, кров повертається в серце. Серце чотирикамерне і має два кола кровообігу.


1. Історична довідка

Ще дослідники далекої давнини припускали, що в живих організмах всі органи функціонально пов'язані і впливають один на одного. Висловлювалися самі різні припущення. Ще Гіппократ - батько медицини, і Аристотель - найбільший грецький мислитель, що жили майже 2500 років тому, цікавилися питаннями кровообігу і вивчали його. Однак їх уявлення були не досконалі і у багатьох випадках помилкові. Венозні і артеріальні кровоносні судини вони уявляли як дві самостійні системи, не сполучені між собою. Вважалося, що кров рухається тільки по венах, в артеріях ж знаходиться повітря. Це обгрунтовували тим, що при розтині трупів людей і тварин у венах кров була, а артерії були порожні, без крові.

Це переконання було спростоване в результаті праць римського дослідника і лікаря Клавдія Галена (130-200). Він експериментально довів, що кров рухається серцем і по артеріях, і по венах.

Після Галена аж до XVII століття вважали, що кров з правого передсердя потрапляє в ліве якимсь чином через перегородку.

В 1628 англійський фізіолог, анатом і лікар Вільям Гарвей (1578-1657 р.) опублікував свою працю "Анатомічне дослідження про рух серця і крові у тварин", в якому вперше [1] в історії медицини експериментально показав, що кров рухається від шлуночків серця по артеріях і повертається до передсердям по венах . Безсумнівно, обставиною, яка більше інших призвело Вільяма Гарвея до усвідомлення того, що кров циркулює, з'явилася наявність у венах клапанів, функціонування яких є пасивний гідродинамічний процес. Він зрозумів, що це могло б мати сенс тільки в тому випадку, якщо кров у венах тече до серця, а не від нього, як припустив Гален і як вважала європейська медицина до часів Гарвея. Гарвей був також першим, хто кількісно оцінив серцевий викид у людини, і переважно завдяки цьому, незважаючи на величезну недооцінку (1020,6 г, тобто близько 1 л / хв замість 5 л / хв), скептики переконалися, що артеріальна кров не може безперервно створюватися в печінки, і, отже, вона повинна циркулювати. Таким чином, їм була побудована сучасна схема кровообігу людини та інших ссавців, що включає два кола (див. нижче). Нез'ясованим залишалося питання про те, як кров потрапляє з артерій у вени.

Цікаво, що саме в рік публікації революційного праці Гарвея (1628) народився Марчелло Мальпігі, який 50 років опісля відкрив капіляри - ланка кровоносних судин, яке з'єднує артерії і вени, - і таким чином завершив опис замкнутої судинної системи.

Найперші кількісні вимірювання механічних явищ в кровообігу були зроблені Стівеном Хейлз (1677-1761 р.), який виміряв артеріальний і венозний кров'яний тиск, об'єм окремих камер серця і швидкість витікання крові з декількох вен і артерій, продемонструвавши таким чином, що більша частина опору течією крові доводиться на область мікроциркуляції. Він вважав, що внаслідок пружності артерій перебіг крові у венах більш менш усталене, а не пульсуюче, як в артеріях.

Пізніше, у XVIII і XIX ст. ряд відомих гідромеханіки зацікавилися питаннями циркуляції крові і внесли істотний внесок у розуміння цього процесу. Серед них були Ейлер, Данило Бернуллі (колишній насправді професором анатомії) і Пуазейля (також лікар; його приклад особливо показує, як спроба вирішити приватну прикладну задачу може призвести до розвитку фундаментальної науки). Одним з найбільших учених-універсалів був Томас Юнг (1773-1829 р.), також лікар, чиї дослідження в оптиці призвели до прийняття хвильової теорії світла і розуміння сприйняття кольору. Інша важлива область досліджень стосується природи пружності, зокрема властивостей і функції пружних артерій; його теорія розповсюдження хвиль в пружних трубках досі вважається фундаментальним коректним описом пульсового тиску в артеріях. Саме в його лекції з цього питання в Королівському суспільстві в Лондоні міститься явне заяву, що "питання про те, яким чином і в якій мірі циркуляція крові залежить від м'язових і пружних сил серця і артерій в припущенні, що природа цих сил відома, повинен стати просто питанням найбільш удосконалених розділів теоретичної гідравліки ".


2. Кола кровообігу людини

Циркуляція крові через серце. Мале коло кровообігу проходить через праве передсердя, правий шлуночок, легеневу артерію, судини легенів, легеневі вени. Велике коло проходить через ліві передсердя і шлуночок, аорту, судини органів, верхню і нижню порожнисті вени. Напрямок руху крові регулюється клапанами серця.

Кровообіг відбувається за двома основними шляхами, званим колами: малому та великим колу кровообігу.

По малому колу кров циркулює через легені. Рух крові по цьому колу починається зі скорочення правого передсердя, після чого кров надходить у правий шлуночок серця, скорочення якого штовхає кров в легеневий стовбур. Циркуляція крові в цьому напрямку регулюється передсердно-шлуночкової перегородкою і двома клапанами : тристулковим (між правим передсердям і правим шлуночком), що запобігає повернення крові в передсердя, і клапаном легеневої артерії, запобігає повернення крові з легеневого стовбура в правий шлуночок. Легеневої стовбур розгалужується до мережі легеневих капілярів, де кров насичується киснем за рахунок вентиляції легенів. Потім кров через легеневі вени повертається з легких в ліве передсердя.

Велике коло кровообігу постачає насиченою киснем кров'ю органи і тканини. Ліве передсердя скорочується одночасно з правим і штовхає кров в лівий шлуночок. З лівого шлуночка кров надходить в аорту. Аорта розгалужується на артерії і артеріоли, що йдуть в різні частини організму і закінчуються капілярною мережею в органах і тканинах. Циркуляція крові в цьому напрямку регулюється передсердно-шлуночкової перегородкою, двостулковим ( мітральним) клапаном і клапаном аорти.

Таким чином, кров рухається по великому колу кровообігу від лівого шлуночка до правого передсердя, а потім по малому колу кровообігу від правого шлуночка до лівого передсердя.


3. Механізм кровообігу

Рух крові по судинах здійснюється, головним чином, завдяки різниці тисків між артеріальною системою і венозної. Це твердження повністю справедливо для артерій і артеріол, в капілярах і венах з'являються допоміжні механізми, про які нижче. Різниця тисків створюється ритмічної роботою серця, що перекачує кров з вен в артерії. Оскільки тиск у венах дуже близько до нуля, цю різницю можна прийняти, для практичних цілей, рівної артеріальному тиску.


3.1. Серцевий цикл

Права половина серця і ліва працюють синхронно. Для зручності викладу тут буде розглянута робота лівої половини серця.

Серцевий цикл включає в себе загальну шлуночків. Під час загальної діастоли тиск у порожнинах серця близько до нуля, в аорті повільно знижується з систолічного до діастолічного, в нормі у людини рівними відповідно 120 і 80 мм рт.ст. Оскільки тиск в аорті вищий, ніж у шлуночку, аортальний клапан закритий. Тиск у великих венах (центральний венозний тиск, ЦВТ) становить 2-3 мм рт.ст., тобто трохи вище, ніж в порожнинах серця, так що кров надходить у передсердя і, транзитом, в шлуночки. Передсердно-шлуночкові клапани в цей час відкриті.

Під час систоли передсердь циркулярні м'язи передсердь пережимають вхід з вен в передсердя, що перешкоджає зворотному потоку крові, тиск у передсердях підвищується до 8-10 мм рт.ст., і кров переміщається в шлуночки.

Під час подальшої систоли шлуночків тиск у них стає вище тиску в передсердях (які починають розслаблятися), що призводить до закриття передсердно-шлуночкових клапанів. Зовнішнім проявом цієї події є I тон серця. Потім тиск в шлуночку перевищує аортальне, в результаті чого відкривається клапан аорти і починається вигнання крові з шлуночка в артеріальну систему. Розслаблене передсердя в цей час заповнюється кров'ю. Фізіологічне значення передсердь головним чином полягає в ролі проміжного резервуара для крові, що надходить з венозної системи під час систоли шлуночків.

На початку загальної діастоли, тиск в шлуночку падає нижче аортального (закриття аортального клапана, II тон), потім нижче тиску в передсердях і венах (відкриття передсердно-шлуночкових клапанів), шлуночки знову починають заповнюватися кров'ю.

У стані спокою шлуночок серця дорослої людини за кожну систолу викидає від 75 мл крові (ударний об'єм). Серцевий цикл триває до 1 з, відповідно, серце робить від 60 скорочень на хвилину (частота серцевих скорочень, ЧСС). Неважко підрахувати, що навіть у стані спокою серце переганяє 4,5 - 5 л крові на хвилину (хвилинний об'єм серця, МОС). Під час максимального навантаження ударний об'єм серця тренованості людини може перевищувати 200 мл, пульс - перевищувати 200 ударів на хвилину, а циркуляція крові може досягати 40 л в хвилину.


3.2. Артеріальна система

Артерії, які майже не містять гладких м'язів, але мають потужну еластичну оболонку, виконують головним чином "буферну" роль, згладжуючи перепади тиску між систоли і діастоли. Стінки артерій пружно розтяжним, що дозволяє їм прийняти додатковий обсяг крові, "вкидається" серцем під час систоли, і лише помірно, на 50-60 мм рт.ст. підняти тиск. Під час діастоли, коли серце нічого не перекачує, саме пружне розтягнення артеріальних стінок підтримує тиск, не даючи йому впасти до нуля, і тим самим забезпечує безперервність кровотоку. Саме розтягнення стінки судини сприймається як удар пульсу. Артеріоли володіють розвиненою гладкою мускулатурою, завдяки якій здатні активно змінювати свій просвіт і, таким чином, регулювати опір кровотоку. Саме на артеріоли доводиться найбільше падіння тиску, і саме вони визначають співвідношення об'єму кровотоку та артеріального тиску. Відповідно, артеріоли іменують резистивними судинами.


3.3. Капіляри

Капіляри характеризуються тим, що їх судинна стінка представлена ​​одним шаром клітин, так що вони високо проникні для всіх розчинених у плазмі крові низькомолекулярних речовин. Тут відбувається обмін речовин між тканинною рідиною і плазмою крові.

  • при проходженні крові через капіляри плазма крові 40 разів повністю оновлюється з інтерстиціальної (тканинної) рідиною;
  • обсяг тільки дифузії через загальну обмінну поверхню капілярів організму становить близько 60 л / хв або приблизно 85 000 л / добу;
  • тиск на початку артеріальній частині капіляра 37,5 мм рт. ст.;
  • ефективне тиск складає близько (37,5 - 28) = 9,5 мм рт. ст.;
  • тиск в кінці венозній частині капіляра, спрямоване назовні капіляра, 20 мм рт. ст.;
  • ефективне реабсорбційну тиск близько (20 - 28) = - 8 мм рт. ст.

3.4. Венозна система

Від органів кров повертається через посткапілярів в венули і вени в праве передсердя по верхній і нижній порожнистих вен, а також по коронарним венах.

Венозний повернення здійснюється за кількома механізмам. По-перше, базовий механізмам завдяки перепаду тисків у кінці венозній частині капіляра, спрямоване назовні капіляра близько 20 мм рт. ст., в ТЖ - 28 мм рт. ст.,.), ефективне реабсорбційну тиск, спрямований всередину капіляра, близько (20 - 28) = мінус 8 мм рт. ст (- 8 мм рт. ст.).

По-друге, для вен скелетних м'язів важливо, що при скороченні м'яза тиск "ззовні" перевищує тиск у вені, так що кров "вичавлюється" з вен сократившейся м'язи. Присутність же венозних клапанів визначає напрям руху крові при цьому - від артеріального кінця до венозного. Цей механізм особливо важливий для вен нижніх кінцівок, оскільки тут кров по венах піднімається, долаючи гравітацію. По-третє, присмоктує роль грудної клітки. Під час вдиху тиск у грудній клітці падає нижче атмосферного (яке ми приймаємо за нуль), що забезпечує додатковий механізм повернення крові. Величина просвіту вен, а відповідно і їх обсяг, значно перевищують такі артерій. Крім того, гладкі м'язи вен забезпечують зміну їх обсягу в досить широких межах, пристосовуючи їх ємність до мінливого обсягу циркулюючої крові. тому фізіологічна роль вен визначається як "ємнісні судини".


4. Кількісні показники та їх взаємозв'язок

Ударний об'єм серця (V contr) - обсяг, який лівий шлуночок викидає в аорту (а правий - в легеневий стовбур) за одне скорочення. У людини дорівнює 50-70 мл.

Хвилинний об'єм кровотоку (V minute) - об'єм крові, що проходить через поперечний переріз аорти (і легеневого стовбура) за хвилину. У дорослої людини хвилинний об'єм приблизно дорівнює 5-7 літрів.

Частота серцевих скорочень (Freq) - число скорочень серця на хвилину.

Артеріальний тиск - тиск крові в артеріях.

Систолічний тиск - найвищу тиск під час серцевого циклу, що досягається до кінця систоли.

Діастолічний тиск - найнижчий тиск під час серцевого циклу, досягається в кінці діастоли шлуночків.

Пульсовий тиск - різниця між систолічним і діастолічним.

Середнє артеріальний тиск (P mean) найпростіше визначити у вигляді формули. Отже, якщо артеріальний тиск під час серцевого циклу є функцією від часу, то

(2) P_ {mean} = \ frac {\ int_ {t_ {begin}} ^ {t_ {end}} P (t) \, dt} {t_ {end}-t_ {begin}}

де t begin і t end - час початку і кінця серцевого циклу, відповідно.

Фізіологічний сенс цієї величини: це таке еквівалентне тиск, що, будь воно постійним, хвилинний об'єм кровотоку не відрізнявся б від спостережуваного в дійсності.

Загальний периферичний опір - опір, який судинна система надає кровотоку. Прямо воно виміряна бути не може, але може бути обчислено, виходячи з хвилинного об'єму і середнього артеріального тиску.

(3) V_ {minute} = \ frac {P_ {mean}} {R_ {perif}}

Хвилинний об'єм кровотоку дорівнює відношенню середнього артеріального тиску до периферичної опору.

Це твердження є одним з центральних законів гемодинаміки.

Опір однієї судини з жорсткими стінками визначається законом Пуазейля:

(4) Resist = \ frac {8 \ eta L} {\ pi R ^ 4}

де \ Eta - В'язкість рідини, R - радіус і L - довжина судини.

Для послідовно включених судин, опору складаються:

(5) Resist_ {series} = \ sum_ {n = 1} ^ N Resist_n

Для паралельних, складаються провідності:

(6) \ Frac {1} {Resist_ {parallel}} = \ sum_ {n = 1} ^ N \ frac {1} {Resist_n}

Таким чином, загальний периферичний опір залежить від довжини судин, числа паралельно включених судин і радіусу судин. Зрозуміло, що не існує практичного способу дізнатися всі ці величини, крім того, стінки судин не є жорсткими, а кров не поводиться як класична Ньютонівська рідина з постійною в'язкістю. У силу цього, як зазначав В. А. Лищук в "Математичної теорії кровообігу", "закон Пуазейля має для кровообігу швидше ілюстративну, ніж конструктивну роль". Тим не менше, зрозуміло, що з усіх факторів, що визначають периферичний опір, найбільше значення має радіус судин (довжина в формулі стоїть в 1-й ступеня, радіус ж - в 4-й), і що цей же фактор - єдиний, здатний до фізіологічної регуляції. Кількість і довжина судин постійні, радіус ж може змінюватися в залежності від тонусу судин, головним чином, артеріол.

З урахуванням формул (1), (3) і природи периферичного опору, стає зрозуміло, що середнє артеріальний тиск залежить від об'ємного кровотоку, який визначається головним чином серцем (див. (1)) і тонусу судин, переважно артеріол.


Примітки

  1. Деякі вчені вважають, що Андреа Чезальпіно був першим, ще до Гарвея, який відкрив кровообіг - він описав велике коло кровообігу.