Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Кільчасті черви


Regenwurm1.jpg

План:


Введення

Кільчасті черви, кольчеци, або аннелид ( лат. Annelida , Від annelus - Колечко) - тип безхребетних з групи первичноротих (Protostomia). Включають багатощетинкових і малощетинкових черв'яків, п'явок і мізостомід. Тип налічує близько 18 000 видів, що мешкають в морських і прісних водах і в товщі грунту [1]. Деякі види п'явок перейшли до наземного способу життя в тропічному лісі [1]. Одні з найбільш відомих представників - дощові черв'яки.


1. Біологія

1.1. Загальна будова

Розміри від 0,25 мм (у представників роду Neotenotrocha) до 6 м (рід Eunice) [2]. Тіло кільчасте, з числом сегментів від декількох десятків до декількох сотень. Шкірно-м'язовий мішок складається з несбрасиваемой кутикули, шкірного епітелію, поздовжніх і кільцевих м'язів. Другим, після сегментації, характерною ознакою кільчастих хробаків є наявність на їхньому тілі хітинових щетинок, що виростають з кутикули. На кожному сегменті можуть бути примітивні кінцівки (параподії) - бічні вирости, забезпечені щетинками і іноді зябрами. Пересування здійснюється за рахунок скорочення мускулатури у одних видів і рухів параподій в інших.

Вторинна порожнина тіла ( цілому) заповнена целомической рідиною, яка виконує роль внутрішнього середовища організму. В цілому підтримується відносно постійний біохімічний режим і здійснюються багато функцій організму (транспортна, видільна, статева, опорно-рухова). Загалом у них поділений перегородками на сегменти, яким відповідає зовнішня кольчатость, звідси назва типу - "кільчасті черви". З сегментацією тіла пов'язана метамерія (сегментація) внутрішніх органів - нервової, видільної та кровоносної систем. Завдяки перегородок, аннелид при пошкодженні втрачає вміст лише кількох сегментів тіла. Цілому відсутній або спрощений у деяких п'явок і архіаннелід.

Травний тракт наскрізною. Кишечник складається з трьох функціонально різних відділів: передньої, середньої і задньої кишки. У деяких видів є слинні залози. Передній і задній відділи - ектодермальні, а середній відділ травної системи - ентодермального походження.

У більшості видів кровоносна система замкнута, основу її складають спинний і черевний судини, з'єднані кільцевими судинами, які нагадують артерії та вени. Серця немає, його роль виконують ділянки спинного і циркулярних судин, що містять скоротливі елементи. В залежності від типу дихальних пігментів кров у одних аннелид червона, а в інших - безбарвна або зелена. Дихання шкірне, у морських видів - за допомогою зябер на параподії. Органи виділення - парні метанефридии в кожному сегменті. Нервова система складається з великої ганглія - головного мозку, від якого відходить черевна нервова ланцюжок. В кожному сегменті є свій нервовий вузол. Органи почуттів найбільш розвинені у багатощетинкових черв'яків і представлені: на голові - очима, органами дотику і хімічного почуття; на тілі - чутливими клітинами.

У деяких вимерлих видів кільчастих хробаків на спині розташовувалося чотири ряди вапняних пластинок. Це підтверджує точку зору про еволюційний спорідненість кільчастих хробаків, брахіопод та молюсків. [3]


1.2. Розмноження та розвиток

Кільчасті черви роздільностатеві, у деяких (дощових черв'яків, п'явок) вдруге розвинувся гермафродитизм. Запліднення може відбуватися як у зовнішньому середовищі, так і в організмі. Розвиток у багатощетинкових черв'яків відбувається з личинкою - трохофора, у решти - пряме.

Для хробаків з сегментованим цілому (тобто для олігохет, полихет, але не п'явок) характерна висока здатність до регенерації і, відповідно, вегетативне (безстатеве) розмноження. Так, у деяких видів (наприклад у аулофоруса) в особливо сприятливих умовах (при одномоментному великій кількості їжі) на сегментах живуть на харчовому субстраті особин утворюється безліч додаткових ротових отворів, по яких згодом відбувається відділення нових особин, що представляють собою дочірні клони.


1.3. Спосіб життя

Живуть по всьому світу, в, в прісній воді і на суші. Зустрічаються види - ектопаразити і мутуалісти. Деякі аннелид - кровоссальні, є активні і пасивні хижаки, падальщики і фільтратори. Однак найбільше екологічне значення мають аннелид, переробні грунт; до них відносяться багато малощетинкові черв'яки і навіть п'явки. У грунті може жити від 50 до 500 хробаків на м , які розпушують і аерується грунт.

Особливо різноманітні морські форми, які зустрічаються на різних глибинах аж до граничних (до 10-11 км) і у всіх широтах Світового океану. Вони грають істотну роль в морських біоценозах і володіють високою щільністю поселень: до 500-600 тис. на 1 м поверхні дна. Займають важливе положення в трофічних ланцюгах морських екосистем. [4] [5]


2. Систематичне положення і класифікація

Традиційно кільчастих хробаків зближують з членистоногими. Спільними для них особливостями можна вважати наявність постларвальной сегментації тіла, пов'язані з цим особливості будови нервової системи (наявність надглоткового ганглія - ​​головного мозку. Окологлоточного нервового кільця і ​​черевного нервового ланцюжка). З усіх кільчастих хробаків за деякими ознаками найбільш схожі з членистоногими многощетінковиє. Як і у членистоногих, у них розвинені бічні придатки тіла, параподії, які вважаються попередниками ніг членистоногих, а в циркуляції крові головну роль відіграє м'язова обкладка спинного судини. Наявність кутикули не можна вважати рисою, притаманною унікально кільчастим черв'якам і членистоногим, оскільки кутикулярних епітелії досить широко поширені в різних групах безхребетних. Більш того, кутикула аннелид по більшій частині не містить хітину, характерного для членистоногих. У аннелид, як і в деяких інших груп черв'яків, хітінсодержащая кутикула є тільки на невеликих ділянках тіла: на "щелепах" в глотці і на щетинках.

Разом з тим, за типом дроблення, розвитку і будові личинок - трохофора кільчасті черви близькі до інших Трохофорним тваринам, наприклад, молюскам і сипункулід.

Ряд дослідників вважає, що схожість з членистоногими за такими ознаками, як сегментація, будова нервової системи, кутикула, є результат конвергентної (паралельної) еволюції.

Відповідно до сучасними даними про походження двустороннесимметрічних (Bilateria) представляється досить імовірним, що метамерія та наявність целома (який у членистоногих формується в ембріогенезі) - вихідні ознаки для цієї групи тварин, втрачені пізніше представниками багатьох типів [6].

Відповідно до новітніми молекулярними даними, найближчі сестринські групи кільчастих хробаків - немертіни, плеченогие і фороніди, більш далека споріднена група - молюски, ще більш далека - плоскі черви, а найменш споріднена серед всіх первичноротих - скарбу, що об'єднує головохоботних, круглих черв'яків і членистоногих (в широкому сенсі) [7] [8]. Таким чином, ці дані підтвердили концепцію Lophotrochozoa і Ecdysozoa.

Lamellibrachia luymesi, представник погонофор

До аннелид зараховують від 7000 до 16500 видів, що розділяються в різних класифікаціях на різне число класів. Традиційна класифікація передбачає поділ на 3 класи: многощетінковиє черв'яки ( Polychaeta), малощетинкові черв'яки і п'явки. Іноді як класів аннелид розглядалися також ехіуріди і мізостоміди. Так, В. Н. Беклемішев (1964) пропонував ділити аннелид на Надклас беспояскових (класи многощетінковиє і ехіуріди) і пояскових (класи малощетинкові і п'явки). Крім цих класів до аннелид іноді відносять представників типів погонофор (Pogonophora) і сипункулід.

Різними авторами пропонувалося також інші системи типу, наприклад, поділ на класи:

В інших системах пропонувалося також виділяти в якості окремих класів "аберантних олігохет" - наприклад, Aelosomatidae [9] і Potamodrilidae, лобатоцеребрід та ін У той же час архіаннеліди (принаймні більшість з них), мабуть, є вдруге спрощеними у зв'язку з дрібними розмірами поліхети, Branchiobdellida відносять до олігохети, а Acanthobdellida - до п'явок (див., наприклад, [10]).

За даними молекулярних досліджень останнього десятиліття, жодна з цих систем не є задовільною ([7] [11] та ін.) Відповідно до цих даних, всі вищезгадані "класи" (включаючи погонофор, ехіуріди і сипункулід), швидше за все, є найближчими родичами окремих груп полихет. Таким чином, " Polychaeta "- парафілетіческій таксон, а система типу потребує докорінного перегляду.


3. Еволюція

Про походження кільчастих хробаків існує кілька теорій; як правило, їх виводять від нижчих плоских хробаків. Ряд рис в організації кольчецов свідчить про їх спорідненість з нижчими хробаками. Так, у личинки кольчецов - трохофора є первинна порожнина тіла, протонефридии, ортогональна нервова система і на ранніх стадіях - сліпий кишечник. Однак, як уже згадувалося, відповідно до сучасних даними про походження двустороннесимметрічних (Bilateria) представляється досить імовірним, що метамерія та наявність целома - вихідні ознаки для цієї групи тварин, втрачені пізніше представниками багатьох типів [6]. У разі правильності цієї теорії загальні предки аннелид і плоских хробаків повинні були нагадувати швидше перше, ніж останніх.

Центральної групою кільчастих хробаків у світлі молекулярних даних вважаються многощетінковиє, від яких, у зв'язку з переходом до прісноводної і наземного способу життя, відбулися малощетинкові черв'яки, що дали початок п'явок.

Викопних решток аннелид небагато, але кілька форм відомо з середнього кембрію. До аннелид, раніше відносили вендські викопне Спріггіна, але схожість виявилося виключно зовнішнім. До кембрійських копалин відноситься Canadia, знайдена в Берджес-Шейл. У Canadia та інших кембрійських хробаків не було щелеп, але пізніше у деяких багатощетинкових розвинувся хітиновий щелепної апарат, чиї залишки в викопному вигляді відомі як сколекодонти. Вони мають вигляд чорних зазубрених викривлених пластинок розміром від 0,3 до 3 мм. Найчастіше сколекодонти зустрічаються у відкладеннях ордовика і девону, хоча відомі навіть з послепермскіх відкладень. Фосилізованій залишків самих хробаків мало. Чудовим винятком, наприклад, служить недавно знайдений відбиток представника палеозойських Machaeridia, що дозволив всю цю групу розташувати серед загонів сучасних полихет [12].


Примітки

  1. 1 2 Вестхайде В., Рігер Р. Зоологія безхребетних. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. з нім. О. Н. беллінг, С. М. Ляпкова, А. В. Міхєєв, О. Г. Манилов, А. А. Оскольський, А. В. Філіппова, А. В. Чесунов; під ред. А. В. Чесунова. - М .: Товариство наукових видань КМК, 2008. - С. 366-423.
  2. Struck, TH, Halanych, KM, Purschke, G. (2005). Dinophilidae (Annelida) is most likely not a progenetic Eunicida: evidence from 18S and 28S rDNA. Molecular Phylogenetics and Evolution 37: 619-623. Текст - (Англ.)
  3. Загадкові палеозойські копалини Machaeridia виявилися кільчастими хробаками - elementy.ru/news/430662
  4. Tulkki P. Effect of pollution on the benthos of Gthenberg / / Helgolnder wiss. Meeresunters. - 1968. - 17, 1 - 4. - P. 209-215.
  5. Lpez Gappa JJ, Tablado A., Magaldi NH Influence of sewage pollution on a rocky intertidal community dominated by the mytilid Brachydontes rodriguezi / / Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1990. - 63. - P. 163-175.
  6. 1 2 http://soil.ss.msu.ru/ ~ invert / main_rus / science / library / bilateria.pdf - soil.ss.msu.ru / ~ invert / main_rus / science / library / bilateria.pdf
  7. 1 2 Casey W. Dunn et al. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life / / Nature. 2008. V. 452, р.745-750.
  8. Елементи - новини науки: Нові дані дозволили уточнити родовід тваринного світу - elementy.ru/news/430704
  9. Барнс Р. та ін Безхребетні: Новий узагальнений підхід. М., Мир, 1992
  10. Зоологія безхребетних у двох томах. Том 1: від найпростіших до молюсків і артроподів. Під ред. В.Вестхайзе і Р.Рігера. М.: Т-во наукових видань КМК, 2008.
  11. BioMed Central | Full text | Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura - www.biomedcentral.com/1471-2148/7/57
  12. Vinther, J., P. Van Roy, & DEG Briggs. Machaeridians are Palaeozoic armoured annelids / / Nature 451, 185-188.

Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати

Схожі роботи:
Черви
Плоскі черви
Черви, Джино
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru