Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Лишайники


Haeckel Lichenes.jpg

План:


Введення

Лишайники ( лат. Lichenes ) - симбіотичні асоціації грибів (мікобіонт) і мікроскопічних зелених водоростей та / або ціанобактерій (фотобіонт, або фікобіонт); мікобіонт утворює слоевище ( них металів), усередині якого розташовуються клітини фотобіонта. Група налічує від 17000 до 26000 видів близько 400 пологів.


1. Етимологія назви

Російська назва лишайники отримали за візуальне схожість з проявами деяких шкірних захворювань, які отримали загальну назву "Лишаї". Латинська назва походить від грецького λειχην (лат. Lichen) і перекладається як бородавка, що пов'язано з характерною формою плодових тіл деяких представників.

2. Історія дослідження, систематичне положення

Уснея - один з двох родів лишайників, описаних Теофрастом більше двох тисяч років тому
Одна з життєвих форм лишайників - кущисті
Один з видів роду Кладония

Перші описи відомі з "Історії рослин" Теофраста, який вказано два лишайника - Usnea і Rocella, яку вже тоді використовували для отримання фарбувальних речовин. Теофраст припускав, що вони представляють собою нарости дерев або водорості. В XVII столітті було відомо лише 28 видів. Французький лікар і ботанік Жозеф Піттон де Турнефор в своїй системі виділив лишайники в окрему групу в складі мохів. Хоча до 1753 було відомо понад 170 видів, Карл Лінней описав тільки 80, охарактеризувавши їх як "убоге селянство рослинності", і включив разом з печеночникам до складу "наземних водоростей".

Початком ліхенології (науки про лишайники) прийнято вважати 1803, коли учень Карла Ліннея Ерік Ахаріус опублікував свою працю "Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit" ("Методи, за допомогою яких кожен зможе визначати лишайники"). Він виділив їх в самостійну групу і створив систему, засновану на будові плодових тіл, до якої увійшли 906 описаних на той час видів.

Першим на симбіотичну природу в 1866 на прикладі одного з видів вказав лікар і мікології Антон де Барі. В 1869 ботанік Симон Швенденер розповсюдив ці уявлення на всі види. [1] У тому ж році російські ботаніки Андрій Сергійович Фамінцин і Осип Васильович Баранецький виявили, що зелені клітини в лишайнику - одноклітинні водорості. Ці відкриття були сприйняті сучасниками як "найдивовижніші".

Сьогодні ліхенологія є самостійною дисципліною, суміжній з мікології та ботанікою.

Традиційна систематика лишайників, виявляється багато в чому умовна і відображає швидше особливості їх будови та екології, ніж родинні відносини всередині групи, тим більше що грунтується вона тільки на мікобіонте, а фотобіонт зберігає свою таксономічну самостійність. Класифікують лишайники по-різному, але в даний час розглядають їх як екологічну групу, вже не надаючи їм статусу таксона, оскільки незалежність походження різних груп лишайників не викликає сумнівів, а групи, що входять до складу лишайників, поміщають туди ж, що і споріднені мікобіонту гриби, не утворюють лишайників. Для позначення лишайників використовують Біноміальна номенклатуру, назви відповідають назві мікобіонта.


3. Походження

Умови проживання лишайників не сприяють утворенню скам'янілостей [2]. Найдавніша визнана лишайникова скам'янілість, знайдена в кременистих сланців, походить з раннього девону (вік близько 400 млн років) [3]. Трохи більш древній викопний Spongiophyton також був витлумачений як лишайник на морфологічної [4] і ізотопічний [5] основі, хоча остання тут досить сумнівна [6]. Запропоновано, але ще не доведено, що також викопний Nematothallus був лишайником [7]. Стверджувалося, що є лишайниками едіакарской (вік близько 600 млн років) копалини [8], але це твердження було зустрінуте скептично, і від нього відмовився сам автор [7]. Можливе вказівку на симбіоз гриба і водорості знайдено в едіакарской скам'янілостях Південного Китаю, можливо це був водний лишайник [9]. Мікобіонт лишайника має полифилетического походження від різних гілок грибів.


4. Мікобіонт, фотобіонт та їх симбіоз

Лишайники - це симбіотичні організми, тіло яких ( них металів), утворене з'єднанням грибних (мікобіонт) і водоростевих та / або ціанобактеріальних (фотобіонт) клітин в зовнішньо уявній однорідним організмі.

Лишайники, що складаються з гриба одного виду та ціанобактерії (синьо-зеленої водорості) (ціанолішайнік, наприклад, Peltigera horizontalis) або водорості (фіколішайнік, наприклад, Cetraria islandica) одного виду, називають двокомпонентними; лишайники, що складаються з гриба одного виду і двох видів фотобіонтов (однієї ціанобактерії і однієї водорості, але ніколи не двох водоростей або двох ціанобактерій), називають трикомпонентним (наприклад, Stereocaulon alpinum). Водорості або ціанобактерії двокомпонентних лишайників харчуються автотрофно. У трикомпонентних лишайниках водорість харчується автотрофно, а ціанобактерій, очевидно, харчується гетеротрофно, здійснюючи азотфіксації. Гриб харчується гетеротрофно асимілятів партнера (ів) за симбіозу. Єдиної думки про можливість існування вільноживучих форм симбіонтів в даний час не досягнуто. Був досвід виділення всіх компонентів лишайників в культуру і подальша реконструкція вихідного симбіозу.

З відомих видів грибів в освіті лишайників бере участь близько 20%, в основному це аскоміцети (~ 98%), інше базидіоміцети (~ 0,4%), деякі з них, не маючи статевого розмноження, формально ставляться до дейтероміцети. Існують також актінолішайнікі, в яких місце гриба займають міцелярно прокаріоти актиноміцети. Фотобіонт в 85% представлений зеленою водоростю, зустрічаються 80 видів з 30 родів, найбільш важливим з яких є Trebouxia (входить до складу більш ніж 70% видів лишайників). З ціанобактерій (в 10-15% лишайників) беруть участь представники всіх великих груп, крім Oscillatoriales, найбільш поширений Nostoc. Часті гетероцістние форми Nostoc, Scytonema, Calothrix і Fischerella. У таллома лишайника клітини ціанобіонта можуть структурно і функціонально модифікуватися: збільшується їх розмір, змінюються форма, зменшується кількість карбоксісом і кількість матеріалу оболонок, сповільнюється ріст і поділ клітин.

Відносини фотобіонта і гриба можна описати як контрольований паразитизм з боку останнього. Контакт між компонентами лишайника може бути різний: 1) немає прямого контакту, 2) через поверхні, 3) гриб за допомогою гаустории проникає в тіло водорості. У взаємовідносинах компонентів спостерігається тонкий баланс, так, поділ клітин фотобіонта погоджено зі зростанням гриба. Мікобіонт отримує від фотобіонта поживні речовини, вироблені тим в результаті фотосинтезу. Гриб ж створює водорості більш оптимальний мікроклімат: захищає її від висихання, екранує від ультрафіолетового випромінювання, забезпечує життя на кислих субстратах (поставляючи фосфати) пом'якшує дію ряду інших несприятливих факторів. Із зелених водоростей надходять багатоатомні спирти, такі як рібіт, еритро або сорбіт, які легко засвоюються грибом. Ціанобактерії поставляють в гриб в основному глюкозу, а також азотовмісні речовини, що утворюються завдяки здійснюваної ними фіксації азоту. Потоки речовин з гриба в фотобіонт не виявлені.


5. Зовнішня будова

Лишайники бувають самого різного кольору

Лишайники пофарбовані в широкому діапазоні кольорів від білого до яскраво-жовтого, коричневого, бузкового, помаранчевого, рожевого, зеленого, синього, сірого, чорного.

За зовнішнім виглядом розрізняють лишайники:

  • Накипні. Них металів накипних лишайників - це корочка ("накип"), нижня поверхня щільно зростається з субстратом і не відділяється без значних пошкоджень. Це дозволяє їм жити на крутих схилах гір, деревах і навіть на бетонних стінах. Іноді накипні лишайник розвивається всередині субстрату і зовні абсолютно не помітний.
  • Листуваті. Листуваті лишайники мають вигляд пластин різної форми і розміру. Вони більш-менш щільно прикріплюються до субстрату за допомогою виростів нижнього коркового шару.
  • Кущисті. У найбільш складних з точки зору морфології кущистих лишайників таллом утворює безліч округлих або плоских гілочок. Ростуть на землі або звисають з дерев, деревних залишків, скель.

Цей поділ не відображає філогенетичні зв'язки, існує багато перехідних форм між ними. Ханс Трас розробив шкалу життєвості лишайників, що відображає умови їх існування і грунтується на ступені розвиненості таллома і здатності до статевого розмноження.

  • Накипні лишайник Diploschistes scruposus

  • Листуватих лишайник Peltigera polydactyla

  • Кущистий лишайник Stereocaulon tomentosum

  • Лишайник Arctoparmelia centrifuga, острови Кандалакшского затоки Білого моря


6. Внутрішня будова

Будова гетеромерного лишайника на прикладі Sticta fuliginosa: a - корковий шар, b - гонідіальний шар, c - серцевина, d - нижня кора, e - Ризине. Meyers Konversationslexikons (1885-90).

Тіло лишайників ( них металів) являє собою переплетення грибних гіф, між якими знаходиться популяція фотобіонта. За внутрішньою будовою лишайники поділяють на:

  • гомеомерного (Collema), клітини фотобіонта розподілені хаотично серед гіф гриба по всій товщині таллома;
  • гетеромерние (Peltigera canina), таллом на поперечному зрізі можна чітко розділити на шари.

Лишайників з гетеромерним талломом більшість. У гетеромерном таллома верхній шар - кірковий, складений гіфами гриба. Він захищає таллом від висихання і механічних впливів. Наступний від поверхні шар - гонідіальний, або альгальний [10], у ньому розташовується фотобіонт. У центрі розташовується серцевина, що складається з безладно переплетених гіф гриба. У серцевині в основному запасається волога, вона також відіграє роль скелета. У нижній поверхні таллома часто знаходиться нижня кора, за допомогою виростів якої (Ризине) лишайник прикріплюється до субстрату. Повний набір шарів зустрічається не у всіх лишайників.

Як і у випадку двокомпонентних лишайників, водоростевий компонент - фікобіонт - трикомпонентних лишайників рівномірно розподілений по них металів, або утворює шар під верхньою корою. Деякі трикомпонентні ціанолішайнікі утворюють спеціалізовані поверхневі або внутрішні компактні структури (цефалодіі), в яких зосереджений ціанобактеріальний компонент.


7. Фізіологія

Лишайник Collema furfuraceum

7.1. Біохімічні особливості

Більшість внутрішньоклітинних продуктів, як фото-(Фіко-), так і мікобіонтов не є специфічними для лишайників. Унікальні речовини (позаклітинні), так звані лишайникові, формуються виключно мікобіонтом і накопичуються в його гифах. Сьогодні відомо понад 600 таких речовин, наприклад, усніновая кислота, мевалонової кислота. Нерідко, саме ці речовини виявляються вирішальними у формуванні забарвлення лишайника. Лишайникові кислоти відіграють важливу роль в вивітрюванні, руйнуючи субстрат.


7.2. Водний обмін

Лишайники не здатні до регуляції водного балансу, оскільки у них немає справжніх коренів для активного поглинання води і захисту від випаровування. Поверхня лишайника може утримувати воду на короткий час у формі рідини або пари. У сухих умовах вода швидко губиться на підтримку метаболізму і лишайник переходить в фотосинтетично неактивний стан, при якому вода може становити не більше 10% маси. На відміну від мікобіонта, фотобіонт не може довго перебувати без води. Цукор трегалоза грає важливу роль у захисті життєво важливих макромолекул, таких як ферменти, мембранні елементи і ДНК. Але лишайники знайшли способи запобігання повної втрати вологи. У багатьох видів спостерігається потовщення кори, щоб забезпечити меншу втрату води. Здатність підтримувати воду в рідкому стані дуже важлива в холодних районах, оскільки замерзла вода не придатна для використання організмом.

Час, який лишайник може провести висушеним, залежить від виду, відомі випадки "воскресіння" після 40 років в сухому стані. Коли надходить прісна вода у формі дощу, роси або вологості, лишайники швидко переходять в активний стан, відновлюючи метаболізм. Оптимально для життєдіяльності, коли вода становить від 65 до 90 відсотків від маси лишайника. Вологість протягом дня може змінюватися в залежності від темпів фотосинтезу, як правило, вона найбільш висока з ранку, коли лишайники змочуються росою.


7.3. Ріст і тривалість життя

Описаний вище ритм життя є однією з причин для дуже повільного зростання більшості лишайників. Іноді лишайники ростуть лише на декілька десятих міліметра в рік, в основному менш ніж на один сантиметр. Іншою причиною повільного зростання є те, що фотобіонт, складаючи нерідко менше 10% обсягу лишайника, бере на себе забезпечення мікобіонта поживними речовинами. У хороших умовах, з оптимальними вологістю і температурою, наприклад в туманних або дощових тропічних лісах, лишайники ростуть на кілька сантиметрів на рік.

Ростова зона лишайників у накипних форм знаходиться по краю лишайника, у листуватих і кущистих на кожній верхівці.

Лишайники є одними з найбільш довгоживучих організмів і можуть досягати віку кількох сотень років, а в деяких випадках більше 4500 років, як наприклад Rhizocarpon geographicum, що живе в Гренландії.


8. Розмноження

Лишайники розмножуються вегетативним, безстатевим і статевим шляхом.

Особи мікобіонта розмножуються всіма способами і в той час, коли фотобіонт не розмножується або розмножується вегетативно. Мікобіонт може, як і інші гриби, також розмножуватися статевим і власне безстатевим шляхом. Статеві суперечки, залежно від того відноситься мікобіонт до сумчастим або базидіальних грибів, називаються АСКО-або базидіоспорами, і утворюються відповідно в асках (сумках) або базидіях.

Апотеціі лишайника

При розмноженні аскоміцетние лишайники утворюють плодові тіла, які можна розділити на дві великі групи: апотеціі і перитеции:

  • Апотецій являє собою звичайно округле ложе. На ложі знаходяться сумки між неспороносних закінченнями гіф, утворюючи відкрито розташований шар, званий гіменіумом.
  • Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.

Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии), созревающие в пикнидиях - это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины.

Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на большие расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.

Вопрос о том, каким образом заново возникает новое сообщество мико- и фотобионта, раскрыт ещё не до конца. Микобионт, прежде чем объединиться со свободным фотобионтом, должен отыскать его и поставить под свой контроль. И то, и другое происходит по-видимому тогда, когда оба партнёра находятся в изголодавшемся состоянии и остро нуждаются в питательных веществах. Даже в лаборатории только в таких условиях можно из двух отдельных организмов создать единый.

Parmelia sulcata, на поверхности видны соредии.

Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетенных гифами гриба:

  • Изидии - это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются.
  • Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры, как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.

Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.


9. Екологія

Verrucaria на известняке, чёрные ямки - это плодовые тела лишайника.
Rhizocarpon geographicum произрастает на кислых субстратах (здесь на кварце). Чёрная полоса по краю является участком, уже занятым микобионтом, но ещё не заселённым фотобионтом.

В связи с очень медленным ростом лишайники могут выжить только в местах, не заросших другими растениями, где есть свободные площади для фотосинтеза. На влажных участках они зачастую проигрывают мхам. Кроме того, лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению и могут служить его индикаторами. Устойчивости к неблагоприятным условиям способствует невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты.

Лишайники, как правило, предъявляют скромные требования к потреблению минеральных веществ, получая их, большей частью, из пыли в воздухе или с дождевой водой, в связи с этим они могут жить на открытых незащищённых поверхностях (камни, кора деревьев, бетон и даже ржавеющий металл). Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе, высоким и низким температурам (от −47 до +80 градусов по Цельсию, около 200 видов обитают в Антарктике), кислой и щелочной среде, ультрафиолетовому излучению). В мае 2005 года проводились эксперименты на лишайниках Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans, показавшие, что эти виды по крайней мере в течение примерно двух недель смогли продержаться вне земной атмосферы, то есть в крайне неблагоприятных условиях [11].

Многие лишайники специфичны к субстрату: одни хорошо развиваются только на щелочных породах, например, известняке или доломите, другие на кислых, не содержащих извести силикатных породах, таких как кварц, гнейс и базальт. Лишайники- эпифиты также предпочитают определенные деревья: выбирают кислую кору хвойных или берёзовых или осно́вную ореховых, клёна или бузины. Ряд лишайников сам выступает в качестве подложки для других лишайников. Нередко формируется типичная последовательность, в которой различные лишайники нарастают друг на друга. Есть виды, которые постоянно живут в воде, например, Verrucaria serpuloides.

Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Примером лишайниковых ассоциаций является сообщество Cladonio-Pinetum - лишайниковые сосновые леса.

  • Две популяции лишайников, покрывших скалу

  • Ствол дерева, покрытый лишайниками

  • Пень, поросший лишайниками


9.1. Роль в почвообразовании

Лишайники выделяют кислоты, способствующие растворению субстрата, и тем самым участвуют в процессах выветривания. Вносят существенный вклад в процессы почвообразования. Лишайники - одни из "пионеров" биоценозов - являются, как правило, первыми организмами, заселяющими субстрат в процессе первичной сукцессии.

На скалах и утёсах лишайники являются важными первоначальными организмами. Они крепятся к поверхности горной породы или даже проникают внутрь. При этом сильно меняют внешний вид горных пород, особенно их цвет, и образуют вокруг себя углубления. Например, когда представители рода Verrucaria поселяются на известняке, тот покрывается чёрными углублениями перитециев - плодовых тел лишайника. После их отмирания поверхность породы густо усеяна ямками. Затем в них появляется зелёный слой водорослей. Несмотря на редкость этих видов, они играют важную роль в выветривании и почвообразовании, часто повсеместно охватывая скалы. Лишайники не делают различий между естественными и искусственными субстратами, покрывая стены, крыши, заборы, надгробия и другие постройки.


9.2. Лишайники и животные

Настоящий олений мох Cladonia rangiferina в растительном сообществе Corynephorion canescentis
Гнездо бурокрылой ржанки ( Pluvialis dominica), сделанное из лишайника

Особенно важна роль лишайников в жизни животных в условиях Крайнего Севера, где растительность редка, в зимние месяцы они составляют около 90 % от рациона оленей. Особенно важен для оленей ягель (олений мох) ( Cladonia), который они при помощи копыт достают даже из-под снежного покрова. Лоси также используют этот источник питания. Способность потреблять лишайники обусловлена наличием фермента лихеназы.

Для многих личинок бабочек, таких как представители рода Eilema, лишайник служит основным продуктом питания, их гусеницы кормятся исключительно на них. Кроме того, лишайник поедается беспозвоночными, такими как улитки, насекомые и клещи, использующими его в той или иной мере. Так же можно упомянуть сеноедов и личинок Mycobates parmelia с маскировочной окраской под цвет своего лишайника Xanthoria parietina.

Лишайниковая растительность используется многими животными как место обитания и укрытие от хищников. В больших количествах на них живут клещи и насекомые, одним из важных мест обитания они служат для тихоходок. Гусеницы различных ночных бабочек имеют окраску под цвет лишайника, другие подражают также и его очертаниям.

Многие птицы используют лишайники, особенно листоватые и кустистые формы, для гнездования, как например, ржанка бурокрылая ( Pluvialis dominica), вьющая гнёзда на представителях родов Cladonia и Cetraria.


10. Использование человеком

10.1. Пищевой и кормовой объект

Блюдо из съедобного лишайника бриории Фремонта ( Bryoria fremontii)

Лишайники служат кормом домашним животным, например, Ягель ( Cladonia ) и Исландский мох - традиционный корм северных оленей [12].


10.2. Лікарські препарати

С давних пор используются лишайники и как лечебное средство, на это указывал ещё Теофраст. Известно, что Lobaria pulmonaria использовалась в Средневековье против лёгочных болезней, а лишайники, выросшие на черепе мертвеца,- против эпилепсии.

Лишайники находят применение в народной медицине, они содержат также широкий спектр ингредиентов, представляющих интерес для фармацевтики. Наприклад, цетрария исландская ( Cetraria islandica ) добавляется в средства от кашля, в уснее ( Usnea ) был обнаружен антибиотик усниновая кислота, применяемый для лечения кожных и других болезней. Полисахариды (саркома-180) интересны для онкологов.


10.3. Лихеноиндикация

Лишайник Usnea filipendula растёт только в местах с очень высоким качеством воздуха

Лишайники являются организмами-индикаторами (биоиндикаторы) для определения условий окружающей среды, в частности, качества воздуха ( лихеноиндикация). Высокая чувствительность лишайников к загрязнениям вызвана тем, что взаимодействие его компонентов легко нарушить. Из воздуха или с дождём поступают без всяких препятствий в лишайник вместе с питательными и токсичные вещества, это происходит потому что лишайники не имеют никаких специальных органов для извлечения влаги из субстрата, а поглощают её всем талломом. Поэтому они особенно уязвимы к загрязнению воздуха.

Первые сообщения о массовой гибели лишайников в областях промышленно развитых городов появились во второй половине XIX століття. Основной причиной являлось увеличение содержания диоксида серы в воздухе. Между тем, использование серных фильтров на промышленном оборудовании и каталитических нейтрализаторов в автомобилях способствовало улучшению качества воздуха, так что сегодня лишайники в больших городах встречаются часто.

При "пассивном мониторинге " учитывается частота встречаемости лишайников в какой-то местности, по которой делается вывод о качестве воздуха здесь. При "активном мониторинге" наблюдают конкретный вид лишайника (часто это Hypogymnia physodes), который высаживают в исследуемом месте и по воздействию на него окружающей среды (понижение жизнеспособности, изменение окраски талома, гибель) судят о её качестве. Лихеноиндикация предназначена для длительных исследований.

В районах с интенсивным сельским хозяйством велико внесение удобрений, азотные соединения из которых распространяются с водой, делая реакцию почвы слабоосновной. Это ведёт к исчезновению видов лишайников, которые предпочитают кислые почвы. Лишайники служат также показателями наличия в воздухе токсичных тяжелых металлов, накапливающихся в тканях, которые в итоге могут привести к гибели лишайника. Накапливают лишайники и радиоактивные вещества. Поэтому они могут быть использованы для контроля за радиоактивными осадками после атмосферных ядерных испытаний.


10.4. Лихенометрия

Благодаря тому, что лишайники долго живут и растут с постоянной скоростью, по ним можно определить возраст породы (отступление ледника или время постройки нового здания) ( лихенометрия) [13]. Чаще всего для этой цели используются жёлтые лишайники рода Rhizocarpon. Так, в 1965 году с помощью этого метода был определён средний возраст монументов на острове Пасхи (почти 500 лет). Этот метод, однако, не всегда точен из-за несоразмерного роста лишайника и не является бесспорным, а потому должен использоваться только тогда, когда нельзя прибегнуть к радиоуглеродному анализу [14].


10.5. Красители

Долгое время из лишайников литорального рода Roccella и вида Pertusaria corallina получали ценный пурпурный краситель. Карл Линней упоминал в своём "Plantae tinctoriae" ("Растения красящие") шесть лишайников-красителей. Краситель и химический индикатор лакмус также получают экстракцией из Roccella. Evernia и Parmelia применяются в Шотландии и Скандинавии для окрашивания шерсти и ткани. Особенно приятные жёлтые и коричневые тона могут быть достигнуты. Также интересно применение лишайника Xanthoparmelia camtschadalis (неверный, но часто используемый синоним - Parmelia vagans) жителями Нижнего Поволжья для окрашивания пасхальных яиц.


10.6. Інше

Ядовитые вульпиновые кислоты из Letharia vulpina использовались раньше как отрава для лисиц и волков.

Из некоторых лишайников, таких как дубовый мох ( Evernia prunastri ) и Pseudevernia furfuracea, получают душистые вещества, применяемые в парфюмерии.

Cladonia stellaris в больших количествах импортируется из Скандинавии и служит в качестве модели дерева или декоративных венков.


Примітки

  1. Heribert Schller: Flechten - Geschichte, Biologie, Systematik, kologie, Naturschutz und kulturelle Bedeutung. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, Frankfurt am Main 1997, ISBN 3-7829-1151-2, S. 3-10
  2. (University of California at Berkeley) Fossil Records of Lichens - www.ucmp.berkeley.edu/fungi/lichens/lichenfr.html.
  3. Taylor, TN; Hass, H.; Remy, W.; Kerp, H. (1995). " The oldest fossil lichen - www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/nature.html". Nature 378 (6554): 244244. DOI : 10.1038/378244a0 - dx.doi.org/10.1038/378244a0.
  4. Wilson A. Taylor; Chris Free; Carolyn Boyce; Rick Helgemo; Jaime Ochoada (2004). " SEM Analysis of Spongiophyton Interpreted as a Fossil Lichen - www.journals.uchicago.edu/doi/full/10.1086/422129?cookieSet=1". Int. J Plant Sci 165 : 875881. DOI : 10.1086/422129 - dx.doi.org/10.1086/422129.
  5. Jahren, AH; Porter, S.; Kuglitsch, JJ (2003). "Lichen metabolism identified in Early Devonian terrestrial organisms". Geology 31 (2): 99102. DOI : <0099:LMIIED>2.0.CO;2 10.1130/0091-7613(2003)031<0099:LMIIED>2.0.CO;2 - dx.doi.org/10.1130/0091-7613(2003)031.
  6. Fletcher, BJ; Beerling, DJ; Chaloner, WG (2004). "Stable carbon isotopes and the metabolism of the terrestrial Devonian organism Spongiophyton". Geobiology 2 (2): 107119. DOI : 10.1111/j.1472-4677.2004.00026.x - dx.doi.org/10.1111/j.1472-4677.2004.00026.x.
  7. 1 2 Retallack, GJ (2007). " Growth, decay and burial compaction of Dickinsonia, an iconic Ediacaran fossil - www.informaworld.com/index/781217204.pdf". Alcheringa: an Australasian Journal of Palaeontology 31 (3): 215240. DOI : 10.1080/03115510701484705 - dx.doi.org/10.1080/03115510701484705. Проверено 2008-02-04.
  8. Retallack, GJ (1994). " Were the Ediacaran Fossils Lichens? - links.jstor.org / sici? sici = 0094-8373 (199 423) 20:4 <523: WTEFL> 2.0.CO; 2-V ". Paleobiology 20 (4): 523-544 . Перевірено 2008-02-04.
  9. Yuan, X.; Xiao, S.; Taylor, TN (2005). "Lichen-Like Symbiosis 600 Million Years Ago". Science 308 (5724): 1017. DOI : 10.1126/science.1111347 - dx.doi.org/10.1126/science.1111347. PMID 15890881.
  10. Термін "гонідіальний шар" відбувається через те, що зелені клітини помилково приймали за органи розмноження лишайника ("гонідіі") ( Ісаїн В. Н., Юрцева В. Н. Ботаніка - М .: "Колос", 1966. - С. 242. ) У більш новій літературі вживається термін "альгальний" ( Гарібова Л. В., Лекомцева С. Н. Основи мікології - М ., 2005. )
  11. Лишайники - справжні діти космосу \ \ "Елементи". 10.11.05 - elementy.ru/news/164961
  12. БСЕ - slovari.yandex.ru/dict/bse/article/00043/11800.htm
  13. Olga Solomina, Mikhail Ivanov, Tom Bradwell. Lichenometric studies on moraines in the Polar Urals -
  14. Bernhard Marbach, Christian Kainz. Moose, Farne und Flechten. Hufige und auffllige Arten erkennen und bestimmen. BLV Verlagsgesellschaft, Mnchen 2002, ISBN 3-405-16323-4, S. 17

Література

  • А. Н. Окснер. Визначник лишайників СРСР. Вип. 2. Морфологія, систематика і географічне поширення / отв. ред. І. І. Абрамов - Л. : "Наука", 1974.
  • Визначник лишайників СРСР. Л., 1975. Вип. 3. С. 85-105.
  • Водорості, лишайники і мохоподібні СРСР / отв. ред. М. В. Горленко - М .: "Думка", 1978.
  • Лишайники / / 2003 * Росія * Червоний список особливо охоронюваних рідкісних і перебувають під загрозою зникнення тварин і рослин / ВНДІ охорони природи, Лабораторія Червоної книги; Відп. ред. В. Є. Присяжнюк. М., 2004. Вип. 2, ч. 4: Спорові рослини і гриби. С. 189-250.

Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru