Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Непарнокопитні


Непарнокопитні

План:


Введення

Непарнокопитні, або непарнопалие ( лат. Perissodactyla ) - Загін великих і дуже великих наземних ссавців. На відміну від парнокопитних (Artiodactyla) для них характерно непарне число пальців, що утворюють копита. Загін містить три сучасних сімейства - кінських (Equidae), носорогів (Rhinocerotidae) і тапірових (Tapiridae), які разом налічують 17 видів. Спорідненість цих зовні вельми відрізняються один від одного сімейств вперше встановив зоолог Річард Оуен в XIX столітті, придумавши також назва непарнокопитні ( англ. odd-toed ungulates ).


1. Зовнішній вигляд

1.1. Загальні відомості

Через пристосування до різних середовищ існування, у непарнокопитих з часом виникли значні відмінності в будові тіла. Спільні риси існують у структурі кінцівок і зубів. Всі сучасні і переважна більшість вимерлих видів є досить великими тваринами. Представники сімейства носорогів є другими за величиною наземними ссавцями після слонів. Вимерлий індрікотерій, безрогий носоріг епохи олігоцену, навіть вважається найбільшим наземним ссавцем всіх часів. Деякі ранні представники загону, такі як пралошадка гіракотерій, були однак невеликими за розміром, досягаючи висоти в холці лише 20 см. За винятком деяких штучно виведених карликових порід коней, сучасні непарнокопитні досягають довжини тіла від 180 до 420 см, а їхня вага становить 150-3500 кг. Варіює і їх волосяний покрив. У той час як у носорогів він рідкісний і компенсується товстим епідермісом, у тапірів і коней більш густа коротка шерсть. Більшість видів пофарбовані в сірий або коричневий кольори. Для зебр, проте, характерні чорно-білі вертикальні смуги. Схожий горизонтальний малюнок можна побачити у дитинчат тапірів.


1.2. Кінцівки

Основне навантаження передніх і задніх кінцівок доводиться на центр, через що найдовшим пальцем у всіх видів є третій. Інші пальці в тій чи іншій мірі атрофувалися, найменше у тапірів. Ці тварини через м'яких грунтів в своєму середовищі проживання мають по чотири пальці на передніх ногах і по три на задніх. У коней атрофованості бічних пальців зайшла найбільш далеко, у них є всього один палець. На краях кінцівок копита, які однак лише у коней покривають пальця повністю. У носорогів і тапірів копитами покрита тільки передня частина ноги, а нижня сторона м'яка. У носорогів ступня досить м'яка.

В кінцівках зменшені стегнова і малогомілкова кістки, у коней вони зрослися з великогомілкової кісткою. Винятковою рисою непарнокопитних є особливий суглоб між таранної і човноподібної кісткою, який сильно обмежує їх рухливість.


1.3. Череп і зуби

Череп домашнього коня (Equus caballus)

У непарнокопитних, як правило, довгаста голова, що відрізняється в першу чергу довгою верхньою щелепою. Різні форми щелепного апарату окремих родин походять від різної будови кістки Praemaxillare. На слізної кістки є наріст, вдається в очницю. Унікальний широкий контакт між слізної і носової кісткою. У видів, що харчуються переважно травою, щелепи особливо масивні. Щелепні суглоб розташований досить глибоко, а нижня щелепа збільшена.

У носорогів з одного або двох рогам, які, на відміну від рогів парнокопитних, складаються не з кістки, а з кератину.

Кількість і будова зубів варіює в залежності від харчування. Різці та ікла можуть бути дуже малими або відсутні зовсім, як у африканських видів носорогів. У коней ікла є зазвичай тільки у самців. Через довгастої верхньої щелепи між передніми і бічними зубами існує простір, який називається діастема. Премоляри розвинені зазвичай як моляри. Поверхня і висота моляров сильно залежить від того, харчується чи тварина більше м'якою листям або жорсткою травою. На кожній половині щелепи є від трьох до чотирьох премоляра і по три моляра. Зубна формула виглядає наступним чином: I 0-3/0-3 C 0-1/0-1 P 3-4/3-4 M 3/3.


1.4. Внутрішня анатомія

Будова травного тракту непарнокопитних сильно відрізняється від його будови у парнокопитних, які також є рослиноїдних тваринами. Непарнокопитні, як і гризуни, перетравлюють їжу головним чином в товстій кишці. На відміну від парнокопитних, шлунок однокамерний і побудований відносно просто. Травлення проходить в дуже великому апендиксі, який у коней вміщує до 90 л, і в двухпетельной ободової кишці (Colon). Кишечник дуже довгий і може досягати у коней 26 м. Використання поживності їжі досить низька. Це ймовірно є причиною того, що не існує малих непарнокопитних, так як у великих тварин потреба в їжі на кг маси нижче, а співвідношення поверхні до обсягу вигідніше в плані теплосберегаємості. В області сечостатевої системи самки охарактеризовані "двухроговой маткою" (Uterus bicornis). Яєчники розташовані у носорогів і тапірів в своєрідному "кишені" очеревини (Peritoneum), у коней вони перебувають частково поза ним. У самців тапірів і носорогів яєчка знаходяться всередині тулуба, мошонка є тільки у кінських.


2. Поширення

Сучасний ареал непарнокопитних складається лише з невеликої частини споконвічного ареалу, охоплював майже всю сушу Землі. Дикі представники непарнокопитних сьогодні мешкають в Центральної та Південній Америці, в Східної і Південній Африці, а також в Середній, Південної та Південно-Східної Азії. В Північній Америці вони вимерли близько 10 000 років тому, в Європі - в XIX столітті, коли вимер останній тарпан. Полювання і скорочення життєвого простору привели до того, що і сьогоднішні дикі види зустрічаються лише в розрізнених реліктових популяціях. На відміну від них, домашні коня і домашні осли знайшли широке поширення по всьому світу і зустрічаються в наші дні в тому числі і в регіонах, де спочатку не існувало непарнокопитних, наприклад в Австралії.


3. Поведінка та харчування

В залежності від місця існування різні види непарнокопитних ведуть різний спосіб життя. Вони переважно активні в сутінковий або нічний час. Тапіри ведуть одиночний спосіб життя і мешкають головним чином в тропічних та інших лісах. Носороги живуть теж поодинці і зустрічаються в Африці швидше в посушливих саванах, а в Азії у вологих болотних та лісових місцевостях. Кінські населяють відкриті місцевості, такі як савани, степи і напівпустелі, тримаючись групами. Непарнокопитні - виключно рослиноїдні, що харчуються в різному ступені травами, листям та іншими частинами рослин.


4. Розмноження

Дитинча рівнинного тапіра (Tapirus terrestris)

Непарнокопитні відрізняються довгим терміном вагітності і нечисленним потомством. Як правило, на світ народжується по одному дитинчаті. Тривалість вагітності складає від 330 до 500 днів і найбільш велика у носорогів. Новонароджені непарнокопитні вже через кілька годин після народження слідують за матір'ю. Виняток становлять лише дитинчата тапірів, які проводять перші дні в захищеному місці. Потомство більш ніж рік вигодовується молоком і досягає статеву зрілість у віці від 2 до 8 років. Непарнокопитні живуть досить довго. У неволі їх вік доходив до 50 років.


5. Еволюційна історія та систематика

5.1. Внутрішня систематика

Тільки 3 з приблизно 12 сімейств непарнокопитних дожили до наших днів. Усього налічується 16 сучасних (з не менш 500 існуючих) видів у шести родах. Всі вони перераховані нижче (слово "вид" не вказується).

Індійський носоріг (Rhinoceros unicornis)

Раніше кваггу (винищена) і бурчеллову зебру виділяли в два окремі види зебр. Тепер вони вважаються підвидами рівнинної зебри (Equus quagga quagga і Equus quagga burchelli відповідно). Сімейства тапірових і носорогових іноді об'єднують у підряд Ceratomorpha.


5.2. Зовнішня систематика

Непарнокопитних традиційно об'едінялм із загонами парнокопитних, даманов і хоботних в розширену групу копитних (Ungulata). Зокрема, передбачалося найбільш близьку спорідненість з даманов, що аргументувалося загальним будовою вуха і позицією сонної артерії. Однак недавні молекулярно-генетичні дослідження викликали великі сумніви в спорідненості копитних між собою. Ймовірно, що копитні є поліфелітіческой групою, тобто їх подібність обумовлено конвергентної еволюцією, а не загальним походженням. Хоботних і даманов сьогодні відносять до надряду афротерій, яких більше не розглядають як родичів непарнокопитних. Останні складаються в надзагін лавразіотеріій, який відбувається з древнього континенту Лавразія. Результати молекулярно-генетичних досліджень дозволяють припускати, що сестринським таксоном є Ferae, який об'єднує загони хижих і панголінів. Разом c Ferae непарнокопитні утворюють таксон Zooamata.

Гептодон (Heptodon)

Можлива кладограмма, що ілюструє положення непарнокопитних серед лавразіотерій, виглядає наступним чином [1] :

Лавразіотеріі ├ ─ Комахоїдні (Eulipotyphla) └ ─ Scrotifera ├ ─ Кажани (Chiroptera) └ ─ Fereuungulata ├ ─ Кітопарнокопитние ( парнокопитні і кити) └ ─ Zooamata ├ ─ Непарнокопитні (Perissodactyla) └ ─  Ferae ├ ─ Панголіни (Pholidota) └ ─ Хижі (Carnivora) 

Потенційною сестринської групою Zoomata вважаються на сьогоднішній день кітопарнокопитние (Cetartiodactyla). Разом вони утворюють таксон Fereuungulata. У 2006 році японськими вченими також передбачалося загальне спорідненість Zooamata з рукокрилими. Їх загальний таксон запропонували назвати Pegasoferae. [2]


5.3. Еволюційна історія

Халікотерій (Chalicotherium grande)

Історія розвитку непарнокопитних відносно добре відома завдяки численним копалин. Цей загін раніше був більш різноманітним і поширеним, ніж в наші дні. Найбільш древні знахідки з Європи і Північної Америки датуються початком еоцену. Представники різних ліній непарнокопитних спочатку були дуже схожими один на одного. Гіракотерій, що вважається предком кінських, був близький до гірахіусу, першому представнику лінії носорогів. Обидва види були досить малого розміру в порівнянні з більш пізніми формами і харчувалися листям, мешкаючи в лісовій місцевості. Період розквіту непарнокопитних тривав від еоцену до міоцену, коли представники цього вельми розгалуженого загону населяли всю земну кулю, за винятком Австралії, Антарктиди та Південної Америки. Південноамериканський континент був заселений непарнокопитими після появи Панамського перешийка в пліоцені.

Період занепаду непарнокопитних почався в середньому міоцені. Як правило його пов'язують з поширенням парнокопитних, які займали схожі екологічні ніші і володіли перевагою більш ефективної травної системи. Незважаючи на це, ряд пологів непарнокопитних зміг вистояти конкуренцію і продовжувати існувати паралельно з парнокопитними. Вимирання мегафауни в кінці плейстоцену торкнулося і загін непарнокопитних. У цей період зникли кінські Нового Світу, а також шерстистий носоріг. Чи стало причиною зміна клімату в кінці льодовикового періоду, полювання з боку людини або обидва чинники разом узятих, є предметом наукових суперечок.

Парацератерій (Paraceratherium)

До основних еволюційним лініях непарнокопитних належать такі групи (підряди):

  • Бронтотеріеобразние (Brontotheria) були найбільш древніми з великих ссавців. Їх найбільш відомим представником є бронтотерії. У них був кістяний ріг на носі. Плоскі бічні зуби були пристосовані до пережовування м'якої рослинної їжі. Ці тварини, поширені в Північній Америки та Азії, повністю вимерли на початку олігоцену.
  • Лошадеобразние (Hippomorpha) також з'явилися в еоцені. Палеотеріевие, відомі насамперед за знахідками з Європи та включали гіракотеріев, вимерли в олігоцені. Власне кінські (Equidae), однак, широко поширилися по всьому світу. У розвитку цієї групи по викопних знахідок добре простежується зменшення кількості пальців, подовження кінцівок і прогресуючі пристосування зубів до жорсткої трав'янистої їжі.
  • Анцілоподи (Ancylopoda) були підрядів, у представників якого замість копит розвинулися кігті і різко подовжилися передні кінцівки. Найбільш значущим сімейством анцілопод стали халікотеріевие (Chalicotheriidae), у складі яких були халікотеріі і моропуси. Первые вымерли лишь в плейстоцене.
  • Носорогообразные ( Rhinoceratoidea) были весьма многочисленными и разнообразными в период между эоценом и олигоценом. Встречались как пожиратели листвы величиной в собаку, животные с водным образом жизни наподобие современных бегемотов, а также огромные длинношеие виды. Рогом на носу обладали лишь немногие из них. Гирахиус является наиболее древним известным представителем этой группы. Водный образ жизни вело семейство аминодонтовых ( Amynodontidae). Другое семейство, гиракодонтовые ( Hyracodontidae) обладали длинными конечностями и шеями. Наиболее выраженным это было у парацератерий (ранее также называемых индрикотериями), являвшихся самыми крупными из известных наземных млекопитающих. Собственно носороги ( Rhinocerotidae) появились в позднем эоцене или раннем олигоцене, до наших дней выжило пять видов.
  • Тапірообразние (Tapiroidea) досягли найбільшого поширення в еоцені, коли різні роди жили в Євразії та Північній Америці. У них більш ніж у інших збереглася давня форма статури, проте примітно розвиток короткого хобота. До вимерлим домами відносяться серед іншого Helaletidae і Lophiodontidae.
Гіракодон (Hyracodon)

Відносини між цими великими групами до сих пір залишаються спірними. Більш-менш безперечним є те, що бронтотеріевие були сестринської групою інших непарнокопитних, а також той факт, що носороги і тапірових ближчі один до одного, ніж до кінським. Можлива кладограмма виглядає наступним чином [3] :

 Непарнокопитні (Perissodactyla) ├ ─ Бронтотеріевие (Brontotheria) └ ─ Lophodontomorpha ├ ─ Анцілоподи (Ancylopoda) └ ─ Euperissodactyla ├ ─ Лошадінообразние (Hippomorpha) │ ├ ─ Палеотеріевие (Palaeotheriidae) │ └ ─ Кінські (Equidae) └ ─ Ceratomorpha ├ ─ Носорогообразние (Rhinoceratoidea) │ ├ ─ Амінодонтовие (Amynodontidae) │ ├ ─ Гіракодонтовие (Hyracodontidae) │ └ ─ Носороги (Rhinocerotidae) └ ─ Тапірообразние (Tapiroidea) ├ ─ Гелалетовие (Helaletidae) ├ ─ Лофіодонтовие (Lophiodontidae) └ ─ Тапірових (Tapiridae) 

6. Непарнокопитні і людина

Вершниця

Домашня кінь і домашній осел зіграли в людській історії велику роль в якості тварин для верхової їзди, перевезення вантажів і сільськогосподарських робіт. Одомашнення обох видів почалося кілька тисяч років до нашої ери. Через моторизації сільського господарства і розповсюдження автотранспорту значення цих тварин у розвинених країнах знизилося. Їх тримають як правило як хобі або в спортивних цілях. Проте, в менш розвинених регіонах землі використання непарнокопитних все ще широко поширене. У меншій мірі вони тримаються за їх м'яса і молока.

На відміну від домашніх коней і ослів, популяції всіх інших видів непарнокопитних внаслідок полювання і руйнування життєвого простору різко скоротилися. Зникла квагга, близька до зникнення також кінь Пржевальського. МСОП визначає чотири види - африканського осла, суматранського носорога, яванського носорога і чорного носорога - як що знаходяться під критичною загрозою зникнення (critically endangered). П'ять інших видів - зебра Греві, гірська зебра, гірський тапір, центральноамериканський тапір і індійський носоріг вважаються перебувають під загрозою зникнення (endangered).


7. Використані джерела

  • Біологічний енциклопедичний словник під редакцією М. С. Гілярова та ін, М., вид. Радянська Енциклопедія, 1989.

Примітки

  1. Згідно Westheide / Rieger (2004), стор 503
  2. Hidenori Nishihara, Masami Hasegawa і Norihiro Okada: Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions, в Proceedings of the National Academy of Sciences 103, 2006; стр. 9929-9934 (Весь текст доступний в якості PDF - www.pnas.org/cgi/content/full/103/26/9929)
  3. JJ Hooker і D. Dashzeveg: The origin of chalicotheres (Perissodactyla, Mammalia). в: Palaeontology: Vol. 47 Part 6, 2004, S. 1363-1386 (PDF-Version - www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.0031-0239.2004.00421.x # search = "lophodontomorpha")


Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru