Осока

Осока ( лат. Crex ) - рід багаторічних трав сімейства Осокові ( Cyperaceae ), Що включає, за різними класифікаціями, від 1500 [4] : 135 до 2000 [5] : 112 [6] : 263 видів, що ростуть у всіх кліматичних зонах всієї земної кулі, але переважно в помірних країнах Північної півкулі. На території Росії і колишніх країн СРСР зустрічається, за одними даними, 400 видів осоки [6] : 263 [7] : 40 , За іншими, 346 видів [8] : 96 .

Від представників інших сімейств однодольних осока відрізняється трирядним розташуванням листя, замкнутим піхвою плоских, рідше жолобчастих листя і наявністю язичка на пластинчастої-піхвовому зчленуванні.

Осока приймає значну участь у формуванні рослинного покриву, нерідко визначаючи його вигляд. Вона є основним торфообразователем, в біосфері відіграє роль акумуляторів прісної води, служать місцем існування і кормовими угіддями для багатьох тварин, особливо водоплавних птахів. Деякі види осоки є цінними кормові травами, один вид використовується в фармакології, багато видів декоративні.


1. Назва

Наукова назва роду, можливо, родинно др.-греч. κείρω - Ріжу і пов'язане з гострими краями листя осоки, забезпеченими мікроскопічними пилоподібним зубцями [9]. Російська назва осока, а також назви в інших близьких мовах ( укр. осока , белор. Асака ) Мають спільне слов'янське походження від слова осечі - обрізати [10]. Назви saga, sage, sagu, англ. saw означають "пила"; англ. sedge , лат. seco - "Різати"; лит. asaka , латиш. asaka - "Риб'яча кістка" [11] і теж так чи інакше говорять про ріжучих здібностях осоки.

Н. І. Анненков в довіднику "Ботанічний словник" у статті про осоці привів простонародні і книжні назви, що вживалися в різних місцевостях Росії із зазначенням осіб, котрі зафіксували ці назви в пресі або письмово, а також назви на німецькому, французькому та англійською мовами:

Cārex L.... Осока (Вел. Росс., Укр. Та Бѣлор.) Соку і уменьш. Сочка (Бѣл.) Вь Самарської губ. всѣ сухопутния Осоки наз. Острец'. Вь Кіевской губ. нѣкот. види наз. Тирса (за подібністю трави с'Brom.) Вь Ніжег. губ. якийсь від', який портіт' сѣно, наз. Шатун'-трава. Галас (Перм.) Осота (Ніжег.) Аір' (Смол.) - Изм. і заплутаний. Егей (очев. понівечене нѣм. Назв. Segge); пом'ята трава, Теншіч'; Остросітнік' - Пол. Turzyce, Turźyca, Dzieźega, Osoka, Rzeźucha. - Чеські. Ostři, Ostřice, Tuřice. - Сербський. a, Otrica. Шаш', Рогожа, Рогіз ... - Луз. Rězna, rězyna. - Гіл. на Саха. Patsch, а нѣкот. від' Wolmi - мордва. Мокша. Шай-тікша. - Мордва. Езр. Чий-тиша. - Перм. Сітурун'. - Чуваш. Хиях'. - Латиш. Maukleji, dselsa sahle. - Ест. Jhwi hein. - Фінн. Hiirenhein. Sara. - Кирг. Калуун'. - Нѣм. Der Leuchel, das Riedgras, das Riethgras, die Schntte, die Segge. - Франц. Le Laiche. - Англ. Carex Sedge, Segg or Segs. Sheregrass [12].

"Тирса" осоку називали за зовнішнім подібності з багаттям ( Bromus L. ), Родом рослин із сімейства злаків, у якого було таке ж простонародне назва [12] : 70 .


2. Ботанічний опис

Carex spp Sturm64.jpg
Ботанічна ілюстрація Якоба Штурма з книги " Deutschlands Flora in Abbildungen ", 1796
1 - Carex lasiocarpa, 2 - Carex hirta
1a - загальний вигляд, 1b - суцвіття, 1с - чоловіча квітка, 1d - жіноча квітка, 1e - мішечок, 1f - насіння

Осоки - багаторічні полікарпічні трав'янисті рослини, що утворюють купини (Carex appropinquata та ін), дерновини чи з'єднані горизонтальними підземними кореневищами групи пагонів.


2.1. Коренева система

Коренева система осоки представлена підрядними корінням. Головний корінь осоки, як і в інших однодольних, відмирає через 2-3 місяці після проростання насіння. У більшості видів діаметр придаткових коренів першого порядку 0,2-0,6 мм [13] : 9 . Вони зазвичай розвиваються у підставі вертикальної частини пагонів і ростуть косо або вертикально вниз. У деяких видів, що утворюють купини, частина придаткових втеч зростає косо вгору, розташовуючись між нижніми лускоподібний листям втечі або в пазухах листків. В цілому, коренева система осоки мичкувата. У більшості видів осоки придаткові коріння в поперечнику округлі; у Carex pilosa , Carex ericelorum вони чотирьох-або п'ятигранні. Придаткові коріння осоки- гігрофітов, як правило, густо вкриті кореневими волосками, а у осоки мезофільних і ксерофільних кореневі волоски погано зберігаються і швидко відмирають. Кореневі волоски у Carex limosa , Carex nigra , Carex wiluica - Яскраво-жовті, у Carex caespitosa , Carex omskiana - Сивуватий або сірі, у Carex globularis - Темно-червоні.

Carex michelii3.JPG
Корінь і пагони Carex michelii

2.2. Пагони

Система пагонів у більшості видів сімподіальному будови (рідко монопоідальная [8] : 29 ), Так як кожен пагін, як правило, закінчується суцвіттям. Більшості видів осок властиві пагони розеткова типу, з тісно зближеними в базальної частини вузлами, від яких відходять придаткові коріння, лускоподібний листя і піхви звичайних листків. У деяких видів ( Carex hirta , Carex atherodes , Carex disticha тощо) можуть бути розставлені пагони. Розвиток пагонів відбувається протягом одного ( Carex remota , Carex bohemica , Carex leporina та ін) [13], декількох ( Carex aquatilis , Carex bigelowii [14], Carex atherodes [13]), а частіше двох вегетаційних періодів. Деяким видам (наприклад, Carex vesicaria ) Властиві озимі моноцікліческіх пагони [14] : 209 , : 213 ). У більшості осок всі пагони є репродуктивними або потенційно репродуктивними. Після плодоношення надземна частина генеративного пагона відмирає, аж до "зони кущіння", і подальше зростання рослини здійснюється за рахунок бічних пагонів.

По напрямку первинного зростання пагони у осок можуть бути апогеотропнимі (зростаючими вертикально вгору), косоапогеотропнимі (зростаючими похило вгору), діагеотропнимі (зростаючими горизонтально або кілька дуговидно, але в горизонтальній площині), геотропнимі (зростаючими вертикально вниз) і косогеотропнимі (зростаючими косо вниз) . Всі пагони осок, що мають на початку свого розвитку відмінний від апогеотропного характер росту, рано чи пізно міняють своє зростання на апогеотропний. Кожному виду властиві пагони певного типу. Види з косоапогеотропнимі і апогеотропнимі пагонами утворюють дерновини і купини. Дереново види характеризуються становищем нирок відновлення зростання у поверхні грунту. У видів, що утворюють купини, поступово, з віком, в результаті більш-менш постійного перевищення зон кущіння дочірніх пагонів над материнськими, нирки виявляються значно піднесеними над поверхнею грунту. Таким чином утворюється купина. Висота купин у деяких видів може досягати 60-70 см [13] : 13 .

За характером відновлення всі пагони осок підрозділяються на вневлагалищного і внутрівлагаліщние. Більшості середньоруських осок властиво вневлагалищного відновлення пагонів. У деяких видів осок відновлення пагонів змішане.

Відповідно до класифікації життєвих форм, запропонованої Раункиер, осоки належать до гемікріптофітов. На підставі сукупності ознак пагонів Є. Ю. Алексєєв [15] [16] [17] виділив у середньоруських осок 7 життєвих форм:

  • помилкові дерновини (види з вневлагалищного пагонами)
  • справжні дерновини (види з внутрівлагаліщнимі пагонами)
  • купини
  • горізонтальнокорневіщние види з підземними пагонами, не гілкуюються протягом одного вегетаційного періоду
  • горізонтальнокорневіщние види з підземними пагонами, гілкуюються протягом одного вегетаційного періоду
  • ползучекорневіщние види з висхідними (зазвичай внутрівлагаліщнимі) пагонами і епігеогеннимі (помилковими) кореневищами
  • столонів -кореневищні види з видовженими лежачими, зазвичай вневлагалищного пагонами

Стебла зазвичай є тільки в репродуктивних пагонів. Вони (1,5) 3-100 (120) см заввишки, 0,3-5 (7) мм в діаметрі [8] : 36 , Зазвичай тригранні, рідше округлі або майже округлі [5] : 112 , З плоскими або увігнутими гранями, нерідко покритими сосочками, по ребрах зазвичай сильно шорсткі, іноді узкокрилатие, низько чи високо облистнені, з вузлами, не роздутими, як у злаків, розташованими здебільшого біля основи і сильно зближеними, лише у небагатьох видів розставленими, порожнисті або суцільні, здебільшого центральні, рідко бічні або ложнобоковие. У вегетативних пагонів, за рідкісним винятком ( Carex hirta , Carex disticha , Carex chordorrhiza , Carex pseudocuraica і деяких ін), стебла помилкові, утворені налегающими один на одного піхвами листків.

Carex ovalis blattscheide.jpeg
Лист Carex leporina

2.3. Листя

Лісторасположеніе чергове [8] : 37 , Трирядне. Нижнє листя лускоподібний, у деяких видів відсутні. За наявності або відсутності лускоподібний листя види осок підрозділяються поруч авторів на афіллоподние і філлоподние [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24]. Інші автори вважають, що чешуевідие листя є у всіх видів осок, але у деяких з них поступово руйнуються в процесі розвитку [25]. Лускоподібний листя і піхви нижніх, звичайних листів можуть бути бурими, коричневими, червоними та чорнуватими, зрідка солом'яно-жовтими або білуватими. Опушення лускоподібний листя зустрічається дуже рідко, серед середньоруських видів лише у Carex globularis .

Серединні листки з тригранним трубчастим замкнутим піхвою, забезпеченим розвиненим в різного ступеня язичком у вигляді вузької пленчатой ​​облямівки в місці переходу піхви в листову пластинку і лінійної, рідко ланцетної або широколанцетної [8] : 37 листовий платівкою з паралельним жилкуванням. Листова пластинка може бути односкладчатой ​​( Carex diandra , Carex humilis та ін), двускладчатой ​​( Carex acuta , Carex silvatica та ін), жолобчастої ( Carex lasiocarpa ), Жолобчасті-трегранной, неясно двускладчатой ​​і щетіновідно уздовж згорнутої, а також плоскою. Односкладчатие листя у середньоруських осок не бувають ширше 4-5 мм, двускладчатие і неясно двускладчатие варіюють по ширині від 2,5 до 20 мм [13] : 37 . Вони розрізняються у різних видів по ширині, консистенцією, кольором, характером звуження у напрямку до верхівки (різкого або поступового), наявності або відсутності виступаючих поперечних жилок. Сторона піхви, супротивні платівці листа, зазвичай пленчатая, рідко трав'яниста. Форма язичка варіює від подовжено-конічної до дугоподібними, зрідка прямий. У багатьох видів осок (наприклад, у Carex buekii , Carex cespitosa , Carex lasiocarpa ) Пленчатая частина лускоподібний і нижніх зеленого листя при руйнуванні листа розпадається на прості волосоподібні волокна або утворює сіточку.

У небагатьох видів осок ( Carex chirta , Carex pallescens ) Листові пластинки і піхви серединних листків опушені простими волосками. Опушення в одних видів носить постійний характер, в інших дуже мінливе. У Carex globularis опушені лускоподібний листя. Опушення листкових пластинок у Carex pilosa війчате. Краю листових пластинок і середня жилка листа знизу у багатьох видів шорсткі від наявних на них зубчиків, спрямованих, як правило, вгору, тобто в бік кінчика листа. Значно рідше ( Carex digitata , Carex montana , Carex flacca ) Зубчики в нижній частині листової пластинки спрямовані вниз, до основи листка. Поверхня листових пластин може бути гладкою або з напівкулястими або напівкуляста-конічними виступами, які називаються сосочками або папілом. Сосочки, розташовані поздовжніми рядами, надають поверхні аркуша, а також стеблам і мішечках бархатистий характер (наприклад, у Craex canescens , Carex elongata та ін.)

Верхові листя - це різноманітно влаштовані криють листи окремих колосків суцвіття. Криють листи бувають лускоподібний із загостреною або щетіновідной верхівкою або можуть складатися з довгого трубчастого піхви і лінійної пластинки або з платівки з ледь вираженим піхвою, рідше тільки з одного піхви, нагорі косо зрізаного або загостреного. Розміри піхви і пластинки криюче листя зменшуються в напрямку знизу вгору.


2.4. Квітки

Flower-diagram-of-Carex.svg
Діаграма квітки A - чоловіча квітка
B, С, D - жіноча квітка
1 - мішечок, 2 - квітконіжка
Carex flacca 2.jpg
Жіноче суцвіття Carex flacca

Квітки сидячі або на ніжках [5] : 112 , Одностатеві, без оцвітини, дрібні, розташовані по одному в пазухах криюче листя або лусок, зібрані в одному колоску ( Carex vulpina L. ) Або в різних ( Carex sylvatica Huds. ), Які, в свою чергу, згруповані в складні головки, парасольки і волоті, деякі види осок дводомної ( Carex dioica L. ). Чоловіча квітка містить три (рідко дві) тичинки з вільними нитками та лінійними пильовиками. У жіночому квітці є маточка з верхньою зав'яззю, довгим стовпчиком і двома або трьома рильцями; зав'язь оповита пленчатой ​​або шкірястою оболонкою - мішечком, які представляють собою видозмінений лист. Мішечок може бути відтягнуть на вершині в більш-менш довгий носик, зазвичай розщеплений або двузубчатий на кінці. Мішечок служить для захисту зав'язі і плода від несприятливих умов середовища і сприяє поширенню зачатків. Наявність мішечка послужило широкому розповсюдженню роду і його адаптації до різних екологічних умов [8] : 47 . В одних видів все колоски однакові, в кожному колоску є і чоловічі, і жіночі квітки. У таких осок або жіночі квітки розташовуються у верхній частині колоска, а чоловічі при його підставі, або навпаки. У інших осок колоски різко різні: один або кілька верхніх, зазвичай більш вузьких, складаються з чоловічих квіток, а нижні - з жіночих. Розміри і форма чоловічих і жіночих колосків у різних видів різні. Маточкова квітка разом з мішечком розглядається деякими авторами як редукований одноцветковие маточкова колосок [26]. Тичинкові квітки сидять безпосередньо на осі колоска, в той час, як маточкові на сильно вкорочених (рідко подовжених) осях другого порядку. Верхня квітка в тичіночних колосках і єдиний в пестичних займають бовокое положення. Тому суцвіття осок є бокоцветнимі, або відкритими. Криючі луски являють собою видозмінені піхви листів з повністю редукованими або збереглися у вигляді остей пластинками і розташовані по одній або декількох спіралях.

Гинецей осок складається з 2-3 зрощених плодолистиків. Стовпчик зазвичай довгий, прихований в мішечку або трохи виступаючий з нього, здебільшого прямий, іноді від підстави або вище вигнутий вниз, а потім знову вгору. Рильцовими гілки можуть бути довгими, як правило, вони більш довгі у лісових видів (у Carex bosrychostigma 12-15 мм завдовжки, у Carex pilosa 5-7 мм). Зав'язь верхня, одногнездная, з одним базальним сім'язачатком.

Осока цвіте ранньою весною, в кінці квітня - червні, в рідкісні роки на початку липня і пізніше [13] : 24 . Більшість видів осоки - вітрозапилювані рослини, але, незважаючи на непоказною суцвіть, деякі види ранньоквітучих осоки ( Carex ericetorum Pollich , Carex caryophyllea Latourrette ) Привертають до себе бджіл, які збирають з них пилок і здійснюють перехресне запилення [8] [27] : 64 .


2.5. Плоди

Carex flava cafl4 002 pvp.jpg
Плоди Carex flava, розмір 5-6,5 мм

Плід - односім'яний, не розкривається, з твердим околоплодником, в поперечному перерізі тригранний (якщо утворений трьома плодолистками) або двоопуклі (якщо двома), сидячий або на ніжці, іноді біля основи несучий щетіновідний або лінійний осьової придаток, укладений в мішечок. Він характеризується як горіх [18] [28], паракарпні горіх [29], різновид горіха - мішечок [30], орехообразний [31] [32], ореховідний [33], горішок [5] : 112 , Паракарпні горішок [34], орешковідних [35] [36], сім'янка [19] [37], паракарпні верхня сім'янка [38], верхня сім'янка [39] і паракарпні суха кістянка [40]. Поверхня плоду гладка, нерідко глянсувата. Мішечок перетинчастий, тонкокожістий або шкірястий (іноді роговеющій або пробковеющій), сидячий або на ніжці, іноді біля основи губчастого-потовщений, з жилками, або ребрами, або без них, гладкий, опушений, шорсткий або дрібно-сосочковий, подвійно-опуклий, плоско -опуклий, роздутий або тригранний, іноді плоский або крилатий, по краю гладкий, шорсткий або пильчатий, без носика або з розвиненим цілісним або різноманітно розщепленим носиком. Насіння осок мають маленький зародок, розташований в центрі базальної частини сім'я, і рясний нуклеарний ендосперм. Периферичні клітини ендосперму містять масло, решта - крохмаль і білки [41]. У Carex pendula [42] і Carex arenaria [43] нерідко зустрічаються насіння з двома зародками.

Ув'язнені в мішечки плоди осок - діаспори - поширюються різними способами. Спочатку вони обсипаються під дією сили тяжіння. Опале діаспори у численної групи видів поширюються вітром. До такого виду поширення пристосовані види з сильно роздутими мішечками ( Carex physodes ) І мішечками, що мають крилоподібні вирости ( Carex arenaria та ін.) Діаспори деяких видів розносяться водою - це види з сильно роздутими мішечками з тонкими стінками ( Carex rostrata , Carex rhinchophysa та ін) або з менш роздутими мішечками, але з товстими пористими стінками ( Carex riparia , Carex pumila та ін), що забезпечує їх плавучість. У багатьох видів мішечки розносяться водоплавними птахами, причепившись до їх лапок разом з брудом, у деяких - до оперенню ( Carex pseudocyperus , Carex bohemica ). Найчастіше плоди осок поширюються качками, так як можуть зберігати життєздатність в травному тракті качок протягом тривалого часу [44]. Птахами розносяться оранжево-червоні, кілька м'ясисті мішечки тропічного виду Carex baccans. Деякі види осок з подовженим м'ясистим підставою мішечків, що містить масло і крохмаль, ( Carex digitata , Carex omithopoda ) Розносяться мурахами. Відзначено розсіювання мішечків осок ондатри, лосем і тваринами [45]. Нарешті, зачатки осок розносяться також і людьми (транспортними засобами, з сіном, взуттям та одягом людей).

Хромосоми осок, як і деяких інших пологів сімейства Cyperaceae ( Eleocharis , Scirpus ) [8] : 80 , Не мають локалізованого центромера, що є дуже рідкісним явищем серед живих істот. Число хромосом варіює від 2n = 12 ( Carex siderosticta ) До 2n = 112 ( Carex hirta , Carex albata ) [8]. Переважають хромосомні числа в межах від 2n = 32 до 2n = 70, за іншими даними [46] - від 2n = 48 до 2n = 64. Для осок характерно також наявність анеуплоїдії, відома також і поліплоїдії, але вона відзначена тільки в межах небагатьох видів [8] : 80 .


3. Поширення

Осока - невибаглива рослина, її можна зустріти в Заполяр'ї і на півдні Росії, у високих горах і на степових просторах. Вона поширені по всій земній кулі, від Арктики аж до південних кордонів розповсюдження покритонасінних рослин, зустрічаючись у всіх кліматичних зонах. Представники роду відсутні лише в багатьох аридних пустелях і дуже рідкісні в полярних. У тропічному поясі вони зустрічаються, в основному, в горах, від нижніх поясів до високогір'я, хоча деякі види живуть на рівні моря. Більшість видів виростає в Північній півкулі, переважно в помірному і холодному поясах. В межах колишнього СРСР зустрічається, за одними даними, близько 400 видів, з інших 346 видів (382 таксона видового і подвідового рангу), що виростають майже повсюдно, з них 103 [7] : 40 виду зустрічається в Російській Арктиці.

Райони загального поширення осоки [8] :

Більшість видів осоки воліють вологі місця проживання - берега озер і річок, ставки, болота, приморські та солонцюваті луки, приморські та річкові піски, дюни; в арктичній зоні заболочені тундри; іноді вони ростуть прямо у воді. Але деякі види осоки зустрічаються і в посушливих степах ( осока низька, осока рання) і навіть в глинистих пустелях ( осока толстостолбіковая). Інші види воліють тінисті або світлі, листяні або хвойні лісу. Окремі ксерофільні види зустрічаються на сухих щебністих, щебнисто-мелкоземістих і кам'янистих схилах. Гірські види осоки ростуть на гірських лугах, у верхньому поясі гір, в кедровниках, альпійських степах. Осока немногораздвінутая ( Carex remotiuscula ) Зростає між каменів і в тріщинах скель, осока толстостолбіковая росте на висоті до 1500-2000 м, а Carex decaulescens - до 2000-3200 м. Арктичні види осоки, виростаючи в великій кількості, грають досить істотну роль у формуванні рослинних угруповань і визначають їх вигляд. У родових спектрах Арктики, Східної та Західного Сибіру, а також Далекого Сходу роду Carex належить перше місце.


3.1. Ендемізм

Незважаючи на величезну кількість видів осоки, ендемічних видів серед них мало. На території колишнього СРСР, що займав велику територію і мав велику кількість видів і підвидів осоки, ендемічних таксонів видового і подівідового рангів налічувалося всього 25, тобто 6,5% від загального числа виростали там осоки [8] : 635 . Відносна бідність ендеміків пояснюється приуроченістю більшості видів осоки до сирих, болотистих і прибережним местообитаниям, різною мірою нівелюють вплив інших природних факторів. Ендемічна осока, за рідкісним винятком, виростає в горах.

Найбільше ендеміків зустрічається в Середньої Азії (8 видів), на Кавказі відомо два ендемічних виду, в Західному Сибіру - один, у Східному Сибіру - 5, на Далекому Сході - 4, в європейській частині колишнього СРСР ендеміків немає [8] : 635 .

Серед ендеміків колишнього СРСР до палеоендемікам відносяться: Carex koshewnikowii , Carex malyschevii , Carex martynenkoi , Carex mingrelica , Carex popovii , Carex regeliana , Carex tianschanica , Carex trautvetteriana , Carex ungurensis ; До неоендемікам : Carex bigelowii subsp. arctisibirica , Carex flavocuspis subsp. krascheninnikovii , Carex orbicularis subsp. altaica , Carex pyrophila , Carex tatjanae , Carex titovii , Carex vanheurckii subsp. crassispiculate [8] : 635 .


4. Екологія

Осока може служити індикатором глибини грунтових вод: осока лисяча, гостра - 10-50 см, осока дерністих, пухирчаста - 0-10 см; кислотності грунту: осока волосиста, рання - 5,0-6,7 pH, осока волохата - 6,7-7,8 pH [47].

Осоки, поряд з очеретом і рогозом, є прекрасними очищувачами водойм [48].

Види роду Carex є основними живильними рослинами роду сажкових грибів Anthracoidea Bref. [49] [50] [51] [52]. Осоки уражаються також іржі грибами [17] [53] [54]. Збудник захворювання садових чагарників смородини і агрусу - бокальчатая іржа (Puccinia ribesii caricis) - вибирає як проміжної ланки осоку, на якій він зимує, а навесні з опадами і вітром переноситься на смородину або агрус [55]. Мікориза в основному не властива роду Carex. Серед великого числа вивчених його представників, мікориза ( ендотрофную) була знайдена тільки у 6 видів ( Carex panicea , Carex nigra , Carex hirta , Carex sylvatica , Carex cuprina , Carex davalliana ) [56]. Проте дослідження останніх років доводять більш широке поширення мікоризи серед осок [57], а також присутність в коренях Carex flava і Carex pilulifera ектомікорізи з боку базідіоміцетних грибів [58]. Зокрема, дослідженнями вчених Сиктивкарського державного університету в 2003 році була відзначена мікориза, що викликається грибами сімейства Endogonaceae , У видів осок: Carex acuta , Carex nigra , Carex globularis , Carex rostrata , Carex leporine [59], але осоки в результаті цих досліджень були віднесені до слабомікотрофним видам [59] [60].

Осока є кормовою рослиною для гусениць метеликів:

Гусениці совки червонуватою стеблової ( Photedes pygmina ) [63] : 224 і совки картопляної ( Hydraecia micacea ) [63] : 231 [62] : 349 живуть у стеблах осок. Гусениці трав'яних вогнівок Agriphila kuznetzovi [62] : 178 і Talis grisescens [62] : 184 шкодять осоці роздутою на пасовищах пустельної зони Середньої Азії, ушкоджуючи її коріння.


4.1. Охорона рідкісних видів

Деякі види осок зникають з місць їх проживання у зв'язку господарською діяльністю людини: меліорацією земель, їх розорюванням, торфорозробками та іншими видами грунтових робіт.

Декільком видам осок присвоєно охоронний статус в Міжнародному союзі охорони природи [65], відповідно до якого визначено, що види Carex azuayae , Carex toreadora знаходиться в небезпечному стані (EN); Carex lepida , Carex tessellata - У критичному (CR).

Ряд видів осоки перебувають під охороною окремих країн і внесені в регіональні Червоні книги :

Осока Девелла повністю зникла в Англії, звідки була вперше описана, і в Бельгії у зв'язку з меліорацією земель. Осока вздутоносіковая внесена в чорний список Червоної книги Білорусі.


5. Хімічний склад

Кореневище з корінням містить в невеликій кількості кумарин, ефірне масло (тільки у деяких видів [69]), кремнієву кислоту, сапоніни, слиз, дубильні речовини, гіркий глікозид, крохмаль, смолу, камедь, мінеральні солі [70] : 54 . У надземній частині різних видів молодих осок (на абсолютно суху речовину) міститься білка 10-18% (13% [5] : 114 ), жиру 2-4% (3-3,5% [5] : 114 ), білка 8-16% і клітковини 28-30% (степові 25-27% [5] : 114 ). Найбільшу цінність представляють гірські види осок. Вони містять від 6 до 11,3% каротину і 139,9 мг% вітаміну C [70] : 54 . В осоці парвской і дуже близькому до неї вигляді - осоці Мікелі ( Carex michelii ) - Знайдені алкалоїди [69].


6. Практичне значення

Осока Богемська, відрізняється оригінальністю суцвіть
Осока Буханан, родом з Нової Зеландії
Осока висока, відрізняється декоративним листям
Осока подушковидна, утворює подушки
Осока гірська, придатна для рокаріїв
Осока чорна, добре росте в тіні
Осока метельчатая, придатна для прикраси водойм
Осока висяча, родом із Середземномор'я
Осока ржавопятністая, форма Variegata, придатна для бордюрів
Осока ложноситевая, придатна для вирощування по берегах водойм

Заячою осокою набивають меблі. Пухирчасту осоку мисливці стелить у взуття, щоб не наминає підошва [71]. В Гірському Алтаї осока стоповідная, низька і витончена у висушеному вигляді використовувалися для набивання матраців і подушок, ними обгортали ноги замість онуч і клали замість устілки у взуття, при будівництві закладали в пази між колодами замість клоччя або моху [70].

Всі великі осоки мають міцне волокно і можуть застосовуватися для плетіння сумок, матів, циновок [5] : 113 . В Малайзії та на Мадагаскарі з пофарбованої осоки місцеві жителі плетуть яскраві різнокольорові циновки і сумки; для плетіння мотузок і сидінь для стільців може застосовуватися осока морська, що має міцні і гнучкі стебла, колись жителі швейцарських високогір'їв плели з осоки морської корзини для насіння і збору врожаю [72].

Осоки є надійними закріплювач гірських схилів [70], степові та пустельні види - піщаних грунтів [6] : 263 ; Та й у середній смузі осоки грають грунтозахисну роль, оселившись на схилі яру, вони не дають йому розростатися [71].

Більшість осок внаслідок жорсткості та зазубреними частин, а також малого змісту солей, цукрів, кальцію і т. д. худобою в свіжому вигляді поїдається погано, але якщо вони скошені до цвітіння, то дають цілком придатне сіно і цілком охоче поїдаються у вигляді силосу. У той же час осоки сухих місць лісової зони, степові, пустельні і багато гірські види є прекрасними пасовищний рослинами і по своїй поживності не поступаються багатьом злакам. Осока алтайська, наприклад, на високогірних пасовищах є цінним нажіровочним кормом для різних видів тварин [70]. Осока низька поїдається тваринами ранньою весною, після танення снігу добре відростає і дає отаву; її можна скошувати 2-3 рази протягом літа. У ряді регіонів осока є найважливішим кормовою рослиною: наприклад, осока толстостолбіковая в Середньої Азії - основний корм для овець у зимовий час, а осока піщана, або ілак, - найважливіше кормова рослина піщаних пустель Середньої Азії [73]. В тундрі тварини, в тому числі північні олені, харчуються осоками круглий рік - багато осоки в тундрі йдуть під сніг зеленими і є хорошим підсніжних кормом [71]. Запаси осок величезні, вони часто утворюють густі зарості. З одного гектара осок можна отримати до 25 центнерів сіна або 100-120 центнерів силосу. Роль осок, як силосного сировини, особливо зростає в роки посух. Осоки - хороший корм і для водоплавних птахів і риб. Птахи в заростях осок виявляються добре захищеними, як від хижаків, так і від браконьєрів.

Відмерлі органи болотних осок входять до складу торфу [6] : 263 .

Осоки відносяться до рослин, що дає тільки пилок, абсолютно не виділяє нектару і відвідуваним бджолами в разі нестачі збору пилку [74].


6.1. Використання в ландшафтному дизайні

Останнім часом багато видів осок використовуються в ландшафтному дізане для прикраси водойм. Види з різними відтінками листя, добре помітними на великих куртинах, можуть створювати цікаві колірні ефекти. Деякі види відрізняються оригінальністю суцвіть і плодів і дають прекрасний матеріал для складання зимових букетів. Осоки підходять також для створення рокаріїв і альпінаріїв, а також для посадки в миксбордерах, на газонах, в тінистому саду і на лісових ділянках.

Осоки стародавні декоративні культури. В Японії, наприклад, вони використовуються в традиційних садах з незапам'ятних часів поряд з хостами, ірисами і кленами. У культуру введено до 150 видів і сортів, переважно вихідців з Далекого Сходу і Європи, невелика кількість з Північної Америки. Все активніше входять у культуру осоки родом з Нової Зеландії. Новозеландські види відрізняються незвичайною забарвленням листя, бежевій або коричневою.

Деякі види, що володіють декоративними властивостями [75] [76] :

  • Carex albaula - Осока білувата. Одна з найкрасивіших осок Нової Зеландії. Утворює каскад з листя прекрасної тонкої текстури. Листя як би покриті сріблом або інеєм. Найкращим чином виглядає на терасах, в горщиках, у місцях, де листя може ефектно спускатися.
  • Carex aquatilis - Осока водна. Може рости прямо у воді. Рослина досить блідого сірувато-зеленого кольору.
  • Carex atrata - Осока почорніла. Густодерністое рослина заввишки 15-45 см. Колоски яйцеподібні, густі, майже чорні, розміром 1-2 см, мають ніжки довжиною до 2 см. Можуть бути прямостоячими або никнуть. Ефектно виглядає в альпінаріях.
  • Carex atrofusca - Осока чорно-бура. Рослина 10-30 см заввишки. Маточкові колоски яйцеподібні, 1-2 см завдовжки, густі, майже чорні, на ніжках 1-2 см завдовжки, пониклі. Підходить для альпінаріїв.
  • Carex baccans - Осока ягодоносная. Батьківщина - Індія, Китай, Філіппінські острови. Густодерністое рослина 60-150 см заввишки. Листя довше стебла, 8-12 мм шириною, шкірясті. Суцвіття велике, гроновидні-волотисте. Зрілі мішечки близько 5 мм завдовжки, округлі, від коралово-червоних до яскраво-пурпурових, схожі на ягоди. Найчастіше вирощується в теплицях.
  • Carex bohemica - Осока Богемська. Відрізняється оригінальними суцвіттями, дуже щільними, головчаста, щетинистий через довгих носиків мішечків, з приквітковим листям у багато разів перевищують суцвіття.
  • Carex bostrychostigma - Осока курчаворильцевая. Дерновину багаторічник з коричневими або червоними лускоподібний листям в підставі втечі. Листя шириною 3-5 мм жовтувато-зелені.
  • Carex buchananii - Осока Буханан. Родом з Нової Зеландії. Власовідние вічнозелені листя коричнево-мідної забарвлення. Є палево-зелений сорт. При легкому укритті можливе вирощування в південних областях Росії. Цікаво виглядає у води, серед хвойних, на тлі рослин з сріблястими листям, поруч з ліловими, бузковими квітами, а також в інеї і при першому снігу.
  • Carex capricornis - Осока Козерога. Мішечки шіловідние з довгими дугоподібними зігнутими зубцями, що нагадують роги кози.
  • Carex comans - Осока власовідная. Родом з Нової Зеландії. Листя блідо-зелені або червонуваті, численні, 1 мм шириною, жорсткі, поникнули. Утворює купини. Виведені форми з коричнево-золотистою і темно-коричневої листям. Витримує морози до -30 C без снігу. Ефектно виглядає у води.
  • Carex conica - Осока конічна. Батьківщина - Японія, Південна Корея. Карликове, висотою до 15 см, грунтопокривних, вічнозелена рослина з темною листям. Утворює щільну, округлу купину. Є белоокаймленнимі сорт.
  • Carex digitata - Осока пальчаста. Росте в більшості районів лісової зони європейської частини Росії. Рихлодерновінная осока висотою 10-30 см Підстави пагонів з бурувато-червоними піхвами. Може рости на різних за механічним складом і багатству грунтах. Застосовується як тіньовий і грунтопокривна рослина.
  • Carex elata - Осока висока. Відрізняється декоративним листям, тонкими і дуговидно вигнутими, зібраними в пучки. Виведені форми з золотистим листям, листям з жовтою облямівкою і жовтим листям із зеленою облямівкою.
  • Carex eleusinoides - Осока елезіновідная. Рослина висотою 20-30 см, густодерністое. Листя 2-2,5 мм шириною, темно-зелені. Придатна для альпінаріїв і бордюрів.
  • Carex firma - Осока подушковидна. У природі росте в субальпійському поясі гірських районів Європи. Невеликий вічнозелений багатолітники висотою 5-10 см, що утворює красиві, жорсткі, подушковидні дернинки. Вкрай невибаглива рослина. Особливо ефектно виглядає на осипи і підпірних стінках в альпінаріях. Виведений біло-жовтий сорт.
  • Carex flacca - Осока повисла. Надзвичайно мінливий багаторічний вид. Здатний рости на бідних сухих грунтах. Листя тонка, вічнозелена, часто голубуватого кольору, висотою до 15 см. почвопокривні рослини, використовується для закріплення схилів.
  • Carex flava - Осока жовта. Густодерновінное рослина. Листя жовтувато-зелені, 3-5 (7) мм шириною. Для збереження декоративності необхідні сонце і достатня вологість.
  • Carex grayi - Осока Грея. Відрізняється дуже оригінальними плодами, за які отримала ім'я "осока ранкової зірки". Великі, до 1,5 см завдовжки, насіння мішечки утворюють майже кулясту зірку. Виведені форми з суплідь до 2,5 см в діаметрі.
  • Carex macrocephala - Осока великоголові. Листя широкі, 6-10 мм шириною, жовтувато-зелені, шкірясті. Маточкові суцвіття великі, щільні, шішкообразние, 5-10 см завдовжки і 3-4 см шириною, з сильно розчепіреними зрілими мішечками.
  • Carex melanocephala - Осока чорноголова. Густодерністое рослина 10-15 см заввишки. Суцвіття головчасте, чорне, округле або яйцевидне 0,6-1,2 см завдовжки. Може вирощуватися на альпійських гірках.
  • Carex montana - Осока гірська. Густа, кущистість багаторічна осока висотою 20-30 см. Листки вузькі (всього 2 мм шириною), зелені, до зими набувають коричневий відтінок. Підходить для рокаріїв і сонячних гірок.
  • Carex morrowii - Осока Моррова. Родом з гірських лісів Японії. Вічнозелений багаторічник, що формує суцільний темно-зелений покрив, висотою до 20 см. Діаметр окремого куща до 35 см. Листя широке, дугасто. Виведені сорти з вузькими кремово-білими смужками по краях, з широкими кремово-білими поздовжніми смужками і з жовто-кремовими поздовжніми смужками. Використовується в альпінаріях, в гравійних і малих садах і як грунтопокривна рослина.
  • Carex muskingumensis - Осока пальмолістная. З Північної Америки. Листя, розташована на кінцях прямостоячих стебел, створює екзотичний ефект папірусу. Стебла виростають до 60-70 см завдовжки. У зиму йде зеленої. Може використовуватися як грунтопокривна рослина.
  • Carex nigra - Осока чорна. Невисока рослина (15-30 см заввишки) з сизо-зеленими вузькими листками. Високі суцвіття здаються чорними завдяки чорним луски, супроводжуючим мішечки. Виведена форма з блакитно-зеленим листям з жовтим облямівкою. Добре росте в тіні.
  • Carex ornithopoda - Осока птіценожковая. Вічнозелена рослина. Колоски темно-коричневі, розташовані по три у вигляді пташиного сліду. Листя вузькі, темно-зелені. Утворює невеликі купини висотою до 15 см. Використовується в альпінаріях, бордюрах, контейнерах. Виведена форма з кремово-білою смужкою в середині аркуша.
  • Carex paleacea - Осока луската. Рослина 20-50 см заввишки. Декоративна завдяки никнуть щетинистим колосків. Може вирощуватися по берегах водойм.
  • Carex panicea - Осока просяна. Витончена рослина висотою до 40 см. Прикрашена дрібними колосками на високих квітконосах.
  • Carex paniculata - Осока метельчатая. Густодерністое рослина заввишки 50-100 см, утворює купини. Суцвіття пухке, волотисте, 5-10 см завдовжки, криючі луски коричневі з широкими білими перетинчастими краями. Придатна для посадки по берегах водойм.
  • Carex pendula - Осока висяча. Густодерністое рослина заввишки 70-150 см. Листки сизо-зелені, шириною 8-16 мм. Суцвіття - циліндричний колос 5-15 см завдовжки, коричневого кольору. Маточкові колоски на довгих ніжках, поникнули. Родом з теплоумеренних зони Середземномор'я, в Підмосков'ї не зимує.
  • Carex phyllostachys - Осока лістоколосая. Витончена рослина 30-60 см заввишки, густодерністое. Придатна для вирощування на сирих, тінистих місцях.
  • Carex physodes - Осока роздута. Рослина 15-40 см заввишки. Листя щетіновідние. Мішечки до 2 см завдовжки, сильно пузиревидно роздуті, червонувато-оранжеві.
  • Carex plantaginea - Осока подорожникова. Вічнозелене багаторічна рослина, родом з Північної Америки. Піхви приквіткового листя і колоски мають пурпурну забарвлення. Листя темно-і сизо-зелені. Використовується в тінистих альпінаріях.
  • Carex pontica - Осока понтійська. Рослина 60-80 см заввишки, родом з Кавказу і Малої Азії. Стебло майже доверху облистяний. Листя 4-6 мм шириною, блідо-зелені, майже шкірясті. Колоски циліндричні, густі, іржаво-бурі, на довгих ніжках, поникнули. Може вирощуватися на альпійських гірках, декоративна в букетах.
  • Carex pseudocyperus - Осока ложноситевая. Мелкодерновінная осока. Володіє дуже великими, зеленувато-жовтими никнуть колосками, зближеними в пучок. Дуже декоративна. Рекомендується для вирощування по берегах водойм.
  • Carex riparia - Осока берегова. Листя сизо-зелені 5-15 мм шириною, жорсткі, вузлувато сітчасті. Виведена ряболисті форма з кремово-білими смугами. Існує сорт з жовтим листям. Придатна для вирощування по берегах водойм.
  • Carex rostrata - Осока Носикова. Розростається в дуже пухкі куртини з жорстких блакитно-сірих листя.
  • Carex siderosticta - Осока ржавопятністая. Має червонувату забарвлення молодих пагонів. До кінця сезону на листі можуть з'являтися іржаві плями. Групи надземних пагонів утворюють компактні куртини. Листя широкі, шириною 1-3 см, м'які, знизу опушені. Висота рослини 15-40 см. Рекомендується для бордюрів і низьких груп в тіні на вологих грунтах. Виведені форми з кремово-білим широким облямівкою, з чисто білими смугами по краю.
  • Carex supina - Осока приземкувата. Рослина 5-20 см заввишки. Стебла відходять пучками. Листя сіро-зелене, 1-1,5 мм шириною. Зрілі мішечки округлі, золотисті або червонувато-жовті, блискучі. Витончена рослина, може вирощуватися на альпійських гірках і в сухих піщаних місцях.
  • Carex sylvatica - Осока лісова. Дереново багатолітник 70-90 см заввишки. Платівки середніх листя яскраво-зелені, злегка глянсові. Суцвіття довжиною 10-20 см, складається з верхнього узкоціліндріческого чоловічого колоска і кількох бічних жіночих колосків, на довгих ніжках, відхилених або поникающих. Рекомендується для вирощування в тінистих місцях.
  • Carex testacea - Осока цегляна. Родом з Нової Зеландії. Утворює округлу купину висотою до 40 см. Листя мідно-коричнева влітку, взимку набуває помаранчевий відтінок. Одна із самих холодостійких новозеландських осок.
  • Carex tuminensis - Осока тумінская. Рослина 60-100 см заввишки. Листя 8-12 мм шириною світло (сріблясто)-зелені. Колоски численні, 2-7 см завдовжки, узкоціліндріческіе, світло-коричневі, на довгих (до 10 см) ніжках, поникнули.

6.2. Використання в медицині

Незважаючи на широке поширення, осоки вважаються маловивченими рослинами, хоча і застосовуються в народній медицині з давніх пір. Вважається, що лікарські засоби з осоки - настої і відвари - володіють слабким відхаркувальну, мягчітельним, знеболюючим, легким проносним, сечогінну, потогінну і кровоочисним дією. Причому часто не надають значення визначенню виду осоки.

У німецькій народній медицині настій кореневищ з коренями приймають при бронхіальній астмі, катарі, плевриті, запорах, золотусі, хронічних хворобах шкіри, подагрі і ревматизмі.

В Прибалтиці настій осоки піщаної та ржавопятністой приймають при порушеннях функцій ендокринної системи та від сифілісу.

Відвар кореневищ осоки волохатої в Білорусії п'ють при нервових хворобах.

На Далекому Сході осока жілкоплодная і осока уссурійська застосовуються нанайці при артриті [77] [78]. В Китаї осока крупноголовая рекомендується при відсутності апетиту, виснаженні, нудоті, як загальнозміцнюючий засіб [79]. Відвар сухих стебел і листя осоки розбіжної в Китаї і Японії використовується як сечогінний засіб [80]. Кореневища осоки ржавопятністой в Китаї застосовують при порушеннях менструального циклу [81].

У районах Центрального Чорнозем'я в лікарських цілях застосовуються 45 видів осок, ще більше - в Західного Сибіру і на Алтаї. Настої і відвари кореневищ п'ють при сильному нежиті, кашлі, задуха, при простуді, при порушеннях обміну речовин, подагрі, маткових болях, при різних шкірних висипах і чиряках. Часто готують водний настій з подрібнених кореневищ.

В фармакології застосовується тільки осока парвська ( Carex brevicollis ). З неї виготовляють препарат гідрохлорид бревіколліна (Brevicollini hydrochloridum). Він посилює скоротливу діяльність матки [69].


7. Систематика

Рослини цього роду були відомі ботанікам з глибокої давнини [7] [82]. Оскільки з точки зору Міжнародного кодексу ботанічної номенклатури наукові назви рослин, опубліковані до 1 травня 1753, не вважаються дійсно оприлюдненими, Карл Лінней, який окреслив рід Carex у своїй роботі "Species plantarum" в 1753 р. (а також в роботі 1754 "Genera plantarum"), формально є автором цієї назви й назва роду записується як Carex L. .


7.1. Таксономічне положення

Рід осока відноситься до відділу покритонасінних рослин, класу однодольних, порядком злакоцветних, сімейству осокових.

клас Дводольні ще 17 сімейств, у тому числі Злаки ( Poaceae )
відділ Покритонасінні порядок Злакоцветние (Poales) рід Осока (Carex)
царство Рослини клас Однодольні сімейство Осокові (Cyperaceae)
відділ Голонасінні ще 9 порядків (згідно Системі APG II) ще до 120 родів
см. Пологи сімейства осокових

Деякі систематики близький рід Cymophyllus Mack. ex Britton & A.Br. поміщають повністю в рід Осока.


7.2. Внутріродових класифікація

В даний час рід прийнято ділити на п'ять підродів [8] : 96 , Кожен з яких у свою чергу ділять на секції :

  • Carex - Найчисленніший, близько 60 секцій і 1400 видів, поширений переважно в помірному, холодному і субтропічному поясах Північної півкулі
  • Kreczetoviczia - 7 секцій і близько 140 видів, поширених по всій земній кулі; багато видів широко поширені в помірному і арктичному поясах Північної півкулі
  • Psyllophora - 25 секцій і близько 75 видів, поширених в холодному, помірному, субтропічному і дуже рідко тропічному поясах обох півкуль
  • Vignea - Близько 25 секцій і 320 видів, поширених в позатропічних (дуже рідко тропічному) поясі Північної півкулі, деякі види зустрічаються в Південній півкулі
  • Vigneastra - 13 секцій і близько 100 видів, переважно тропічний, представлений у флорі колишнього СРСР одним видом

Раніше, згідно роботі "Флора СССР", виданої в 1935 році, рід Carex ділили на три підроду:

  • Eucarex Coss. et Germ. [5] : 201 (У флорі колишнього СРСР - 2 види),
  • Megalocranion VIKrecz. [5] : 124 (У флорі колишнього СРСР - 89 видів, об'єднаних в 12 секцій),
  • Vignea ( P.Beauv.) Kk. [5] : 128 (У флорі колишнього СРСР - 302 виду, об'єднаних у 34 секції).

7.3. Види

Лінней включав до складу роду 29 видів. У сучасних джерелах наводиться різна кількість видів цього роду: 1500 [4] : 135 , Близько 2000 [5] : 112 [6] : 263 . За даними Королівських ботанічних садів у К'ю рід об'єднує 2545 видів [83].

Типовий вид : Carex hirta L. [84] - Осока волохата, або Осока коротковолосістая.


8. У культурі

Віктор Васнєцов. Осока. 1880.

8.1. У мистецтві

Осоці присвячували картини В. М. Васнецов ("Осока"), І. І. Шишкін ("Острів Валаам. Осока") та інші. Відомий малюнок осоки роботи Леонардо да Вінчі.

Вірш У. Б. Єйтса "Він чує крик осоки" ( англ. He hears the cry of the sedge , 1898) неодноразово перелагал на музику.

Квартет "Гая" виконував пісню "Осока" (вірші С. Хохлова і Б. Петрова, музика В. Ушакова):

Над річкою калина стигла, налита соком.
Обпекла ти руки білі молодий осокою.
У молодої осоці ховаються і дощі, і сонце.
Ой комусь нині бідкається, а кому сміється.

Згадка про осоці зустрічається у вірші Костянтина Бальмонта 1900 р. "безглагольних", у пісні барда Юрія Панюшкіна "І гнули осоку великі бабки".

Осока згадується також в народних переказах. Наприклад, в хантийскіе казці "Зайчишка" сюжет починається з того, що зайчик їв осоку і порізав собі губу [85]. В чечено - інгушської казці "Чінхо і чорт", Чінхо, задумавши обдурити чорта, приліг на землю, а між рук і ніг поклав осоку [86].

У перуанського письменника Сесара Вальєхо є оповідання "Дитя Осоки", в якому осока відіграє ключову роль:

Нам належало дістатися до густих заростей осоки з більш потужним, ніж зазвичай, стеблом. Це була особливого роду осока: крупніше і гнучкіше, ніж очерет; її стебло легко робиться і розщеплюється на тонкі волокна. Жовтизна її листя нагадувала жовтизну зів'ялих амаранту і бразильської кави. Але найголовніше - її аромат, подібний пахощам; він був настільки стійким, що зберігався цілий рік. Після кожної Страсного тижня аж до наступної осока - немов фамільна реліквія - лежала в будинку мого дядька [87].


8.2. У топоніміці

В Тейковском районі Іванівській області є село з назвою Синя Осока, а в Баришском районі та Кузоватовском районі Ульяновської області - село Осока, в Осинський районі Пермському краї - село Осока. Річка з назвою Осока протікає в Толочінском районі Вітебської області в Білорусії, є лівою притокою Бобра.


8.3. У геральдиці

Осока зображена на гербі і прапорі Шемишейского району Пензенської області, гербі селища Кадий, гербі і прапорі Кадийского району Костромської області.

  • Герб Шемишейского району Пензенської області

  • Герб селища Кадий і Кадийского району Костромської області


Примітки

  1. Використовується також назва Покритонасінні.
  2. Про умовності вказівки класу однодольних в якості вищого таксону для описуваної в даній статті групи рослин см. розділ "Системи APG" статті "Однодольні".
  3. Синоніми наведено згідно GRIN (див. посилання в картці організму), інші джерела - apps.kew.org / wcsp / synonomy.do? accepted_id = 224198 & repSynonym_id = -9998 & name_id = 224198 & status = true вказують більше 70 синонімів.
  4. 1 2 Єгорова Т. В. Рід 18. Осока - Carex L. / / Флора Європейської частини СРСР - herba.msu.ru/shipunov/school/books/fedorov1976_fl_evr_chasti_2.djvu / Под ред. Федорова А. А. - Л. : Наука, 1976. - Т. II. - С. 134-219. - 236 с.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Кречетовіч В. І. Рід 235. Осока - Carex / / Флора СРСР. У 30 т - herba.msu.ru/shipunov/school/books/flora_sssr1935_3.djvu / Гол. ред. акад. В. Л. Комаров; Ред. томи Б. К. Шишкін. - М . - Л. : Вид-во АН СРСР, 1935. - Т. III. - С. 111-464. - 636 + XXV с. - 5175 екз.
  6. 1 2 3 4 5 Алексєєв Е. Ю., Вехов В. Н., Гапочка Г. П., Дундін Ю. К., Павлов В. Н., Тихомиров В. Н., Филин В. Р. Трав'янисті рослини СРСР. Том 1 - herba.msu.ru/shipunov/school/books/trav_rast_sssr1971_1.djvu. - М .: Думка, 1971.
  7. 1 2 3 Єгорова Т. В. Арктична флора СРСР. Вип. III - herba.msu.ru/shipunov/school/books/arkt_flora_sssr1966_3.djvu / Сост. Т. В. Єгорова, В. В. Петровський, А. І. Толмачов, В. А. Юрцева; Под ред. А. І. Толмачова. - Л. : Наука, 1966. - С. 40-163. - 176 с.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Єгорова Т. В. Осоки (Carex L.) Росії і суміжних держав (в межах колишнього СРСР) - herba.msu.ru/shipunov/school/books/egorova1999_osoki.djvu. - СПб, Сент-Луїс: Санкт-Петербурзька ГХФА і Міссурійський ботанічний сад, 1999. - 772 с.
  9. Каден Н. Н., Терентьєва Н. Н. Етіомологіческій словник латинських назв рослин, що зустрічаються в околицях Агробіостанції МГУ "Чашниково" - herba.msu.ru/shipunov/school/books/kaden1975_etimolog_slovar_rastenij_chashnikovo.djvu / Под ред. Мірошенкова В. І. - М .: Видавництво Московського університету, 1975. - С. 40. - 204 с.
  10. Головкін Б. Н. Про що говорять назви рослин - herba.msu.ru/shipunov/school/books/golovkin1986_nazv_rastenij.djvu. - М .: Агропромиздат, 1986. - С. 23. - 160 с.
  11. "Осока" - www.slovopedia.com/22/206/1638713.html
  12. 1 2 Ботанічний словник. Довідкова книга для ботаніков', сельскіх' хазяїв, садоводов', лѢсоводов', фармацевтов', лікарів, дрогістов', путешественніков' по Россіі і взагалі сельскіх' жителів - herba.msu.ru/shipunov/school/books/annenkov1878_bot_slovar.djvu / Составіл' Н. Анненков'. - СПб. : Типографія Імператорської Академіі наук', 1878. - С. 85. (Djvu, 17 MB). Посилання на джерела інформації, використані Анненковим, в цитаті не наведені.
  13. 1 2 3 4 5 6 Алексєєв Ю. Є., Новіков Ю. С. Визначник осоки середньої смуги європейської частини СРСР по вегетативним органам - herba.msu.ru/shipunov/school/books/alekseev1971_carex_ill.djvu. - М .: Наука, 1971. - 81 с.
  14. 1 2 Серебряков І. Р. Морфологія вегетативних органів вищих рослин. - М ., 1952. - 391 с.
  15. Алексєєв Ю. Є. До морфології вегетативних органів середньоруських осок (рід Carex). III / / Бюл. МОИП. Відділення біології: Сб .. - 1966. - Т. 71. - № 6. - С. 103-107.
  16. Алексєєв Ю. Є. Життєві форми осок / / Бюл. МОИП. Відділення біології: Сб .. - 1976. - Т. 81. - № 4. - С. 90-96.
  17. 1 2 / / Біологічна флора Московській області: Журнал. - М ., 1980. - № 6.
  18. 1 2 Kkenthal G. Das Pflanzenreich. Cyperaceae - Caricoideae. H. 38. - Leipzig: Engler A, 1909. - 824 с.
  19. 1 2 Mackenzie KK North American Flora. Cyperaceae - Cariceae. Vol. 18, pt. 1-7. - New York, 1931, 1935. - 478 с.
  20. Ohwi J. Cyperaceae Japonicae, I. A synopsis of the Caricoideae of Japan, including the Kuriles, Saghalin, Korea and Formosa (Англ.) / / Mem. Coll. Sci. Kyoto Univ. Ser. B: Сб .. - 1936. - Т. 11. - № 5. - С. 229-530.
  21. Murray DF Carex podocarpa and its allies in North America (Англ.) / / Can. J. Bot: Сб .. - 1970. - Т. 48. - № 2. - С. 313-324.
  22. Єгорова Т. В. Система і конспект осок підроду Carex Європейської частини СРСР / / Новини систематики вищих рослин: Сб .. - Л. : Наука, 1972. - Т. 9. - С. 64-95.
  23. (Єгорова Т. В.) Egorova TV Classification and summary of sedges of the subgenus Carex in the USSSR (Англ.) / / Novit. Sist: Сб .. - 1972. - Т. 9. - С. 64-95.
  24. Cronquist A. Carex. Vascular plants of the Pacific Northwest. Part 1. Vascular Cryptogams, Gymnosperms and Monotyledons (Англ.) : Сб .. - Univ. Wash. Publ. Biol., 1977. - Т. 17. - С. 220-245.
  25. Алексєєв Ю. Є. Філлоподія і афіллоподія як систематична ознака осок секції Acutae Fries. Науковий доповідь вищої школи / / Біологічні науки: Сб .. - 1971. - № 12. - С. 50-54.
  26. Kunth CS Ueber die Natur des schlauchartigen Organs (urticulus), welches in der Gattung Carex das Pistill und spter die Frucht einchllt (Нім.) / / Wiegmann's Archiv Naturgeschichte: Сб - 1835. - Т. 2. - С. 351-353.
  27. Leppic EE Dichromena ciliata, a noteworthy entomophilous plant among Cyperaceae (Англ.) / / Amer. J. Bot: Сб .. - 1955. - Т. 42. - С. 455-458.
  28. Chater AO Flora Europaea. Carex L. Vol. 5. - Cambridge, 1980. - С. 290-323.
  29. Артюшенко З. Т., Коновалов І. Н. Морфологія плодів типу горіх і горішок / / Тр. Ботан. ін-ту АН СРСР: Сб .. - 1951. - Т. 7. - № 2. - С. 170-192.
  30. Артюшенко З. Т., Федоров А. А. Атлас по описової морфології вищих рослин. Плід. - Л. : Наука, 1986. - 392 с.
  31. Тахтаджян А. Л. Система і філогенія квіткових рослин. - М.; Л.: Наука, 1966. - 611 с.
  32. Тахтаджян А. Л. Підклас Лілііди (Liliidae). Порядок 8. Осокові (Cyperales) / / Життя рослин: Сб .. - М ., 1982. - Т. 8. - С. 46-47.
  33. Тахтаджян А. Л. Система магноліофітов. - Л. : Наука, 1987. - 439 с.
  34. Маєвський П. Ф. Флора середньої смуги Європейської частини СРСР. Вид. 9. - Л. , 1964. - 880 с.
  35. Тахтаджян А. Л. Основи еволюційної морфології покритосеменних. - М.; Л.: Наука, 1964. - 236 с.
  36. Єгорова Т. В. Флора Європейської частини СРСР. Сем. Осокові - Cyperaceae Juss. Том 2. - Л. : Наука, 1976. - С. 83-219.
  37. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. - New York, 1981. - 1262 с.
  38. Левіна Р. Є. Плоди. - Саратов, 1967. - 215 с.
  39. Левіна Р. Є. Морфологія і екологія плодів. - Л. : Наука, 1987. - 160 с.
  40. Каден Н. Н. Типи плодів рослин середньої смуги європейської частини СРСР / / Ботан. журн: Сб .. - 1965. - Т. 51. - С. 775-787.
  41. Schneider M. Untersuchungen ber die Embryobildung und Entwicklung der Cyperaceae (Нім.) / / Beih. Bot. Centralbl: Сб .. - 1932. - Т. 49. - № 1. - С. 649-674.
  42. Schnarf K. Embryologie der Angiospermen. - Berlin, 1929. - 684 с.
  43. Juguet M. Polyembrionie ches le Carex arenaria L / / Bul. Soc. Bot. Fr: Сб - 1966 (1967). - Т. 113. - № 9. - С. 448-452.
  44. Vlaming V., Proctor V. Dispersal of aquatic organisms: viabilily of seeds recovered from the droppings of captive killdeer and mallard ducks (Англ.) : Сб .. - Amer. J. Bot., 1968. - Т. 55. - № 1. - С. 20-26.
  45. Нечаєв А. П., карбувати В. С. Типи дисперсії осок Нижнього Приамур'я. - Хабаровськ: Рослинний світ Далекого Сходу, 1976. - С. 13-22.
  46. Patnaik SN, Rath SP Chromosomal evolution in Cyperaceae (Англ.) . - Patna, Delhi: RP Sinha, U. Sinha (ed.). Current approaches in cytogenetics, 1983. - С. 123-133.
  47. Урожайна газета - "рослини-індикатори" - www.chelrabochy.ru/archive-uro/20-12-06/3/A186343.DOC.html
  48. WEB-енциклопедія "Біологія" - www.alfawit.info/8.htm
  49. Kukkonen I. The smuts of the genus Cintractia parasiting Kobresia species (Англ.) / / Can. J. Bot: Сб - 1961. - Т. 39. - № 1. - С. 155-164.
  50. Kukkonen I. Taxonomic studies on the genus Anthracoidea (Ustilaginales) (Англ.) / / Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo: Сб - 1963. - Т. 34. - № 3. - С. 1-222.
  51. Kukkonen I., Timonen T. Taxonomic Species of Ustilaginales especislly of the genus Anthracoidea, as tools in plant taxonomy (Англ.) / / Simb. Bot. Upsall: Сб - 1979. - Т. 22. - № 4. - С. 166-176.
  52. Каратигіна І. В. Сажкові гриби. - Л. : Наука, 1981. - 213 с.
  53. Купревіч В. Ф., Ульяніщев В. І. Визначник іржаний грибів СРСР. Частина 1. - Мінськ, 1975. - 334 с.
  54. Ульяніщев В. І. Визначник іржаний грибів СРСР. Частина 2. - Л. : Наука, 1978. - 383 с.
  55. Дачна фітопатологія - shkolazhizni.ru/archive/0/n-27534 /
  56. Селіванов А. І., Утемова Л. Д. До анатомії коренів осокових у зв'язку з вивченням їх мікотрофнимі / / Вчений. зап. Пермський. держ. пед. ін-ту: Сб .. - 1969. - Т. 68. - С. 45-55.
  57. "Mycorrhizal status of the genus Carex (Cyperaceae)" - www.amjbot.org/cgi/content/abstract/86/4/547
  58. "Colonization of root systems of Carex flacca and C. pilulifera by Cortinarius (Dermocybe) cinnamomeus" -
  59. 1 2 Андрєєва Е. І. Мікориза злаків і осок заплавних лук / / XIII молодіжна наукова конференція "Актуальні проблеми біології та екології". Матеріали доповідей. - Сиктивкар, 2007. - С. 9-11.
  60. Гладишева Є. С. Мікосімбіотіческая характеристика рослин заплавних лук / / XIII молодіжна наукова конференція "Актуальні проблеми біології та екології". Матеріали доповідей. - Сиктивкар, 2007. - С. 57-59.
  61. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Мержеевского О. І., Литвинова О. М., Молчанова Р. В. Лускокрилі (Lepidoptera) Білорусії. Каталог - herba.msu.ru/shipunov/school/books/merzheevskaja1976_lepidoptera_belorussii.djvu. - Мінськ: Наука і техніка, 1976. - 132 с.
  62. 1 2 3 4 5 6 7 8 Комахи і кліщі - шкідники сільськогосподарських культур. Том III. Лускокрилі. Частина 2 - herba.msu.ru/shipunov/school/books/nasekomie_vrediteli1999_3_2_cheshuekr.djvu / Под ред. Кузнєцова В. І. - СПб. : Наука, 1999. - 216 с.
  63. 1 2 3 4 Мержеевского О. І. Совки (Noctuidea) Білорусії - herba.msu.ru/shipunov/school/books/merzheevskaja1971_sovki_belorussii.djvu. - Мінськ: Наука і техніка, 1971. - 448 с.
  64. 1 2 Татаринов А. Г., Сєдих К. Ф., Долгін М. М. Фауна європейського Північного сходу Росії. Вищі разноусие лускокрилі. Том VII, частина 2 - herba.msu.ru/shipunov/school/books/fauna_evr_sv2003_heterocera_7_2.djvu. - СПб. : Наука, 2003. - 223 с.
  65. The IUCN Red List of Threatened Species - www.iucnredlist.org/
  66. Осокові - www.biodat.ru/db/rbp/rb.php?src=3&vid=27 в Червоній книзі Росії
  67. 1 2 3 4 5 (ЛІЛІОПСІДИ) (MONOCOTYLEDONES (LILIOPSIDA)) - redbook.minpriroda.by/plantsearch4.html? cl = однодольних в Червоній книзі Білорусії
  68. 1 2 3 4 5 Осока - www.plantarium.ru/page/view/item/41428.html: інформація про таксонів у проекті "Плантаріум" (визначнику рослин і ілюстрованому атласі видів).
  69. 1 2 3 Гаммерман А. Ф., Грім І. І. Дикорослі лікарські рослини СРСР - herba.msu.ru/shipunov/school/books/gammerman1976_dikorast_lekarstv_rasten_sssr.djvu. - М .: Медицина, 1976. - С. 27-28. - 288 с.
  70. 1 2 3 4 5 Никифоров Ю. В. Алтайські трави-цілителі. - Горно-Алтайськ: Юч-Сумер - Білуха, 1992.
  71. 1 2 3 Осоки - / / Наука і життя: журнал. - 1977. - № 7. - С. 160.
  72. Осока - www.pletenka-shop.ru/rubricator.phtml?rId=205 на сайті "Артіль Терем"
  73. Рослини і тварини. Енциклопедія. - priroda.clow.ru/text/1730.htm
  74. Рослини медоноси - bestbees.ru /? q = node/72 на сайті "Бджоли, квіти і здоров'я"
  75. Осока на www.agbina.com - www.agbina.com/site.xp/052057050124051053054.html
  76. Осока - flower.onego.ru/voda/carex_3.html в Енциклопедії декоративних садових рослин
  77. Осока жілкоплодная - siberianherbs.ru / osoka-zhilkoplodnaya.html на сайті "Лікарські рослини Далекого Сходу"
  78. Осока уссурійська - siberianherbs.ru / osoka-ussuriyskaya.html на сайті "Лікарські рослини Далекого Сходу"
  79. Осока крупноголовая - siberianherbs.ru / osoka-zhilkoplodnaya.html на сайті "Лікарські рослини Далекого Сходу"
  80. Осока розходиться - siberianherbs.ru / osoka-rashodyaschayasya.html на сайті "Лікарські рослини Далекого Сходу"
  81. Осока ржавопятністая - siberianherbs.ru / osoka-rzhavopyatnistaya.html на сайті "Лікарські рослини Далекого Сходу"
  82. Robertson A. A History of the classification of genus Carex (Англ.) / / Taxon: Сб .. - 1979. - Т. 28. - № 5-6. - С. 535-548.
  83. Carex - apps.kew.org / wcsp / qsearch.do; jsessionid = FBE83FE770BA57D54C1DBA88B879A013 Королівських ботанічних садів у К'ю (Англ.)
  84. Carex - www.bgbm.fu-berlin.de/scripts/asp/IAPT/ncugentry.asp?name=Carex на NCU-3e. Names in current use for extant plant genera Electronic version 1.0
  85. Казки-сказання, перекази і міфи народів ханти - xant.net.ru/skazka1x.htm
  86. Чінхо і рис - www.k-tales.ru/index.php?id=41&story=708&page=1 Казки народів Кавказу
  87. Дитя осоки - www.erlib.com/Сесар_Вальехо/Дитя_Осоки/1/ в онлайн бібліотеці

Література

  • Алексєєв Ю. Є., Новіков Ю. С. Визначник осок середньої смуги європейської частини СРСР по вегетативним органам - herba.msu.ru/shipunov/school/books/alekseev1971_carex_ill.djvu. - М .: Наука, 1971. - 81 с.
  • Алексєєв Ю. Є. та ін Осока - Carex / / Трав'янисті рослини СРСР. У 2 т - herba.msu.ru/shipunov/school/books/trav_rast_sssr1971_1.djvu / Відп. ред. доктор біол. наук Работнов Т. А. - М .: Думка, 1971. - Т. 1. - С. 262-274. - 487 с. - 60000 екз.
  • Артюшенко З. Т., Федоров Ал.А. Атлас по описової морфології вищих рослин. Плід. - Л. : Наука, 1986. - 392 с.
  • Гаммерман А. Ф., Грім І. І. Дикорослі лікарські рослини СРСР - herba.msu.ru/shipunov/school/books/gammerman1976_dikorast_lekarstv_rasten_sssr.djvu. - М .: Медицина, 1976. - С. 27-28. - 288 с.
  • Єгорова Т. В. Арктична флора СРСР. Вип. III - herba.msu.ru/shipunov/school/books/arkt_flora_sssr1966_3.djvu / Сост. Т. В. Єгорова, В. В. Петровський, А. І. Толмачов, В. А. Юрцева; Под ред. А. І. Толмачова. - Л. : Наука, 1966. - С. 40-163. - 176 с.
  • Єгорова Т. В. Осоки СРСР. Види підроду Vignea. - М., Л.: Наука, 1966. - 266 с.
  • Єгорова Т. В. Осоки (Carex L.) Росії і суміжних держав (в межах колишнього СРСР) - herba.msu.ru/shipunov/school/books/egorova1999_osoki.djvu. - СПб, Сент-Луїс: Санкт-Петербурзька ГХФА; Міссурійський ботанічний сад, 1999. - 772 с.
  • Єгорова Т. В. Флора Європейської частини СРСР. Сем. Осокові - Cyperaceae Juss. Том 2. - Л. : Наука, 1976. - С. 83-219.
  • Каратигіна І. В. Сажкові гриби. - Л. : Наука, 1981. - 213 с.
  • Кречетовіч В. І. Рід 235. Осока - Carex / / Флора СРСР. У 30 т - herba.msu.ru/shipunov/school/books/flora_sssr1935_3.djvu / Гол. ред. акад. В. Л. Комаров; Ред. томи Б. К. Шишкін. - М . - Л. : Вид-во АН СРСР, 1935. - Т. III. - С. 111-464. - 636 + XXV с. - 5175 екз.
  • Комахи і кліщі - шкідники сільськогосподарських культур. Том III. Лускокрилі. Частина 2 - herba.msu.ru/shipunov/school/books/nasekomie_vrediteli1999_3_2_cheshuekr.djvu / Под ред. Кузнєцова В. І. - СПб. : Наука, 1999. - 216 с.
  • Купревіч В. Ф., Ульяніщев В. І. Визначник іржаний грибів СРСР. Частина 1. - Мінськ, 1975. - 334 с.
  • Левіна Р. Є. Морфологія і екологія плодів. - Л. : Наука, 1987. - 160 с.
  • Левіна Р. Є. Плоди. - Саратов, 1967. - 215 с.
  • Маєвський П. Ф. Флора середньої смуги Європейської частини СРСР. Вид. 9. - Л. , 1964. - 880 с.
  • Мержеевского О. І. Совки (Noctuidea) Білорусії - herba.msu.ru/shipunov/school/books/merzheevskaja1971_sovki_belorussii.djvu. - Мінськ: Наука і техніка, 1971. - 448 с.
  • Мержеевского О. І., Литвинова О. М., Молчанова Р. В. Лускокрилі (Lepidoptera) Білорусії. Каталог - herba.msu.ru/shipunov/school/books/merzheevskaja1976_lepidoptera_belorussii.djvu. - Мінськ: Наука і техніка, 1976. - 132 с.
  • Нечаєв А. П., карбувати В. С. Типи дисперсії осок Нижнього Приамур'я. - Хабаровськ: Рослинний світ Далекого Сходу, 1976. - С. 13-22.
  • Никифоров Ю. В. Алтайські трави-цілителі. - Горно-Алтайськ: Юч-Сумер - Білуха, 1992. - С. 52-55. - 208 с.
  • Серебряков І. Р. Морфологія вегетативних органів вищих рослин. - М ., 1952. - 391 с.
  • Татаринов А. Г., Сєдих К. Ф., Долгін М. М. Фауна європейського Північного сходу Росії. Вищі разноусие лускокрилі. Том VII, частина 2 - herba.msu.ru/shipunov/school/books/fauna_evr_sv2003_heterocera_7_2.djvu. - СПб. : Наука, 2003. - 223 с.
  • Тахтаджян А. Л. Основи еволюційної морфології покритосеменних. - М.; Л.: Наука, 1964. - 236 с.
  • Тахтаджян А. Л. Система і філогенія квіткових рослин. - М.; Л.: Наука, 1966. - 611 с.
  • Тахтаджян А. Л. Система магноліофітов. - Л. : Наука, 1987. - 439 с.
  • Ульяніщев В. І. Визначник іржаний грибів СРСР. Частина 2. - Л. : Наука, 1978. - 383 с.
  • Школяр Ю. К. Рослини. Повна енциклопедія рослин. - М .: ЕКСМО, 2009. - С. 237. - 256 с. - ISBN 978-5-699-10969-2
  • Алексєєв Ю. Є. Життєві форми осок / / Бюл. МОИП. Відділення біології: Сб .. - 1976. - Т. 81. - № 4. - С. 90-96.
  • Алексєєв Ю. Є. До морфології вегетативних органів середньоруських осок (рід Carex). III / / Бюл. МОИП. Відділення біології: Сб .. - 1966. - Т. 71. - № 6. - С. 103-107.
  • Алексєєв Ю. Є. Філлоподія і афіллоподія як систематична ознака осок секції Acutae Fries. Науковий доповідь вищої школи / / Біологічні науки: Сб .. - 1971. - № 12. - С. 50-54.
  • Артюшенко З. Т., Коновалов І. Н. Морфологія плодів типу горіх і горішок / / Тр. Ботан. ін-ту АН СРСР: Сб .. - 1951. - Т. 7. - № 2. - С. 170-192.
  • / / Біологічна флора Московській області: Журнал. - М ., 1980. - № 6.
  • Єгорова Т. В. Система і конспект осок підроду Carex Європейської частини СРСР / / Новини систематики вищих рослин: Сб .. - Л. : Наука, 1972. - Т. 9. - С. 64-95.
  • ( Єгорова Т. В.) Egorova TV Classification and summary of sedges of the subgenus Carex in the USSSR (Англ.) / / Novit. Sist: Сб .. - 1972. - Т. 9. - С. 64-95.
  • Каден Н. Н. Типи плодів рослин середньої смуги європейської частини СРСР / / Ботан. журн: Сб .. - 1965. - Т. 51. - С. 775-787.
  • Осоки - / / Наука і життя: Журнал. - 1977. - № 7. - С. 160.
  • Селіванов А. І., Утемова Л. Д. До анатомії коренів осокових у зв'язку з вивченням їх мікотрофнимі / / Вчений. зап. Пермський. держ. пед. ін-ту: Сб .. - 1969. - Т. 68. - С. 45-55.
  • Тахтаджян А. Л. Підклас Лілііди (Liliidae). Порядок 8. Осокові (Cyperales) / / Життя рослин: Сб .. - М ., 1982. - Т. 8. - С. 46-47.
  • Chater AO Flora Europaea. Carex L. Vol. 5. - Cambridge, 1980. - С. 290-323.
  • Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. - New York, 1981. - 1262 с.
  • Kkenthal G. Das Pflanzenreich. Cyperaceae - Caricoideae. H. 38. - Leipzig: Engler A, 1909. - 824 с.
  • Mackenzie KK North American Flora. Cyperaceae - Cariceae. Vol. 18, pt. 1-7. - New York, 1931, 1935. - 478 с.
  • Schnarf K. Embryologie der Angiospermen. - Berlin, 1929. - 684 с.
  • Cronquist A. Carex. Vascular plants of the Pacific Northwest. Part 1. Vascular Cryptogams, Gymnosperms and Monotyledons (Англ.) : Сб .. - Univ. Wash. Publ. Biol., 1977. - Т. 17. - С. 220-245.
  • Juguet M. Polyembrionie ches le Carex arenaria L / / Bul. Soc. Bot. Fr: Сб - 1966 (1967). - Т. 113. - № 9. - С. 448-452.
  • Kukkonen I. Taxonomic studies on the genus Anthracoidea (Ustilaginales) (Англ.) / / Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo: Сб - 1963. - Т. 34. - № 3. - С. 1-222.
  • Kukkonen I. The smuts of the genus Cintractia parasiting Kobresia species (Англ.) / / Can. J. Bot: Сб - 1961. - Т. 39. - № 1. - С. 155-164.
  • Kukkonen I., Timonen T. Taxonomic Species of Ustilaginales especislly of the genus Anthracoidea, as tools in plant taxonomy (Англ.) / / Simb. Bot. Upsall: Сб - 1979. - Т. 22. - № 4. - С. 166-176.
  • Kunth CS Enumeratio plantarum (Cyperographia synoptica) (Нім.) / / Stutgardiae; Tubingae: Сб - 1837. - Т. 2. - С. 591.
  • Kunth CS Ueber die Natur des schlauchartigen Organs (urticulus), welches in der Gattung Carex das Pistill und spter die Frucht einchllt (Нім.) / / Wiegmann's Archiv Naturgeschichte: Сб - 1835. - Т. 2. - С. 351-353.
  • Leppic EE Dichromena ciliata, a noteworthy entomophilous plant among Cyperaceae (Англ.) / / Amer. J. Bot: Сб .. - 1955. - Т. 42. - С. 455-458.
  • Murray DF Carex podocarpa and its allies in North America (Англ.) / / Can. J. Bot: Сб .. - 1970. - Т. 48. - № 2. - С. 313-324.
  • Ohwi J. Cyperaceae Japonicae, I. A synopsis of the Caricoideae of Japan, including the Kuriles, Saghalin, Korea and Formosa (Англ.) / / Mem. Coll. Sci. Kyoto Univ. Ser. B: Сб .. - 1936. - Т. 11. - № 5. - С. 229-530.
  • Patnaik SN, Rath SP Chromosomal evolution in Cyperaceae (Англ.) . - Patna, Delhi: RP Sinha, U. Sinha (ed.). Current approaches in cytogenetics, 1983. - С. 123-133.
  • Robertson A. A History of the classification of genus Carex (Англ.) / / Taxon: Сб .. - 1979. - Т. 28. - № 5-6. - С. 535-548.
  • Schneider M. Untersuchungen ber die Embryobildung und Entwicklung der Cyperaceae (Нім.) / / Beih. Bot. Centralbl: Сб .. - 1932. - Т. 49. - № 1. - С. 649-674.
  • Vlaming V., Proctor V. Dispersal of aquatic organisms: viabilily of seeds recovered from the droppings of captive killdeer and mallard ducks (Англ.) : Сб .. - Amer. J. Bot., 1968. - Т. 55. - № 1. - С. 20-26.