Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

РНК



План:


Введення

Пре- мРНК з стеблом-петлею. Атоми азоту в підставах виділені блакитним, кисню в фосфатному остові молекули - червоним

РНК (РНК) - одна з трьох основних макромолекул (дві інші - ДНК і білки), які містяться в клітинах всіх живих організмів.

Так само, як ДНК, РНК складається з довгого ланцюга, в якій кожна ланка називається нуклеотидом. Кожен нуклеотид складається з азотистої основи, цукру рибози і фосфатної групи. Послідовність нуклеотидів дозволяє РНК кодувати генетичну інформацію. Усі клітинні організми використовують РНК ( мРНК) для програмування синтезу білків.

Клітинні РНК утворюються в ході процесу, званого транскрипцією, тобто синтезу РНК на матриці ДНК, здійснюваного спеціальними ферментами - РНК-полімераза. Потім матричні РНК (мРНК) беруть участь у процесі, званому трансляцією. Трансляція - це синтез білка на матриці мРНК за участю рибосом. Інші РНК після транскрипції піддаються хімічним модифікаціям, і після утворення вторинної і третинної структур виконують функції, які залежать від типу РНК.

Для одноланцюгових РНК характерні різноманітні просторові структури, в яких частина нуклеотидів одного і того ж ланцюга спарені між собою. Деякі високо структуровані РНК приймають участь у синтезі білка клітини, наприклад, транспортні РНК служать для впізнавання кодонів та доставки відповідних амінокислот до місця синтезу білка, а Хвороби служать структурної і каталітичної основою рибосом.

Однак функції РНК в сучасних клітинах не обмежуються їх роллю в трансляції. Так малі ядерні РНК беруть участь у сплайсинге еукаріотичних матричних РНК та інших процесах.

Крім того, що молекули РНК входять до складу деяких ферментів (наприклад, теломерази) у окремих РНК виявлена ​​власна ферментативна активність: здатність вносити розриви в інші молекули РНК або, навпаки, "склеювати" два РНК-фрагмента. Такі РНК називаються рібозімамі.

Геноми ряду вірусів складаються з РНК, тобто у них вона грає роль, яку у вищих організмів виконує ДНК. На підставі різноманітності функцій РНК в клітині була висунута гіпотеза, згідно з якою РНК - перша молекула, яка була здатна до самовідтворення в добіологіческіх системах.


1. Історія вивчення

Нуклеїнові кислоти були відкриті в 1868 швейцарським ученим Іоганном Фрідріхом Мішер, який назвав ці речовини "нуклеін", оскільки вони були виявлені в ядрі ( лат. nucleus ) [1]. Пізніше було виявлено, що бактеріальні клітини, в яких немає ядра, теж містять нуклеїнові кислоти. Значення РНК в синтезі білків було припущено в 1939 в роботі Торбйорном Оскара Касперссона, Жана Брачета і Джека Шульца [2]. Джерард Маірбакс виділивши першу матричну РНК, що кодує гемоглобін кролика і показав, що при її введенні в ооцити утворюється той же самий білок [3]. У Радянському Союзі в 1956-57 роках проводилися роботи ( А. Білозерський, А. Спірін, Е. Волкін, Ф. Астрахан) з визначення складу РНК клітин, які привели до висновку, що основну масу РНК в клітині становить рибосомальная РНК. [4] Північно Очоа отримав Нобелівську премію з медицини в 1959 році за відкриття механізму синтезу РНК [5]. Послідовність 77 нуклеотидів однієї з тРНК дріжджів S. cerevisiae була визначена в 1965 році в лабораторії Роберта Холі, за що в 1968 році він отримав Нобелівську премію з медицини [6]. У 1967 Карл Воуз припустив, що РНК володіють каталітичними властивостями. Він висунув так звану Гіпотезу РНК-світу, в якому РНК прото-організмів служила і як молекули зберігання інформації (зараз ця роль виконується в основному ДНК) і молекули, яка каталізувала метаболічні реакції (зараз це роблять в основному ферменти) [7]. У 1976 Уолтер Фаерс і його група в Гентським Університеті (Голландія) визначили першу послідовність генома РНК-яке містить вірусу, бактеріофага MS2 [8]. На початку 1990-х було виявлено, що введення чужорідних генів у геном рослин призводить до придушення вираження аналогічних генів рослини [9]. Приблизно в цей же час було показано, що РНК довжиною близько 22 підстав, які зараз називаються мікроРНК, грають регуляторну роль в онтогенезі нематод C.elegans [10].


2. Хімічний склад і модифікації мономерів

Хімічна будова полінуклеотіди РНК

Нуклеотиди РНК складаються з цукру - рибози, до якої в положенні 1 'приєднано одне з підстав: аденін, гуанін, цитозин або урацил. Фосфатна група з'єднує рибози в ланцюжок, утворюючи зв'язку з 3 'атомом вуглецю однієї рибози і в 5' положенні іншого. Фосфатні групи при фізіологічному рН негативно заряджені, тому РНК - полі аніон. РНК транскрибується як полімер чотирьох підстав ( аденіну (A), гуаніну (G), урацилу (U) і цитозина (C), але в "зрілої" РНК є багато модифікованих підстав і цукрів [11]. Всього в РНК налічується близько 100 різних видів модифікованих нуклеозидів, з яких 2'-О-метілрібоза найбільш часта модифікація цукру, а псевдоуридин - найбільш часто зустрічається модифіковане підставу [12]. У псевдоурідін (Ψ) зв'язок між урацилом і рибозой не C - N, а C - C, цей нуклеотид зустрічається в різних положеннях в молекулах РНК. Зокрема, псевдоуридин важливий для функціонування тРНК [13]. Інше заслуговує уваги модифіковане підстава - гіпоксантин, деамінірованний гуанін, нуклеозид якого носить назву інозину. Інозин грає важливу роль в забезпеченні виродженість генетичного коду. Роль багатьох інших модифікацій не до кінця вивчена, але в рибосомальної РНК багато пост- транскрипційні модифікації знаходяться у важливих для функціонування рибосоми ділянках. Наприклад, на одному з рибонуклеотидов, які беруть участь в утворенні пептидного зв'язку [14].


3. Структура

Азотисті основи в складі РНК можуть утворювати водневі зв'язки між цитозином і гуаніном, аденіном і урацилом, а також між гуаніном і урацилом [15]. Однак можливі й інші взаємодії, наприклад, кілька аденіном можуть утворювати петлю, або петля, що складається з чотирьох нуклеотидів, в якій є пара підстав аденін - гуанін [16].

Різні форми нуклеїнових кислот. На рисунке (слева направо) представлены A (типична для РНК), B (ДНК) и Z (редкая форма ДНК)

Важная структурная особенность РНК, отличающая её от ДНК - наличие гидроксильной группы в 2' положении рибозы, которая позволяет молекуле РНК существовать в А, а не В-конформации, наиболее часто наблюдаемой у ДНК [17]. У А-формы глубокая и узкая большая бороздка и неглубокая и широкая малая бороздка [18]. Второе последствие наличия 2' гидроксильной группы состоит в том, что конформационно пластичные, то есть не принимающие участие в образовании двойной спирали, участки молекулы РНК могут химически атаковать другие фосфатные связи и их расщеплять [19].

Вторичная структура РНК-компонента теломеразы простейших

"Рабочая" форма одноцепочечной молекулы РНК, как и у белков, часто обладает третичной структурой. Третичная структура образуется на основе элементов вторичной структуры, образуемой с помощью водородных связей внутри одной молекулы. Различают несколько типов элементов вторичной структуры - стебель-петли, петли и псевдоузлы [20]. В силу большого числа возможных вариантов спаривания оснований предсказание вторичной структуры РНК - гораздо более сложная задача, чем предсказание вторичной структуры белков, но в настоящее время есть эффективные программы, например, mfold [21].

Примером зависимости функции молекул РНК от их вторичной структуры являются участки внутренней посадки рибосомы (IRES). IRES - структура на 5' конце информационной РНК, которая обеспечивает присоединение рибосомы в обход обычного механизма инициации синтеза белка, требующего наличия особого модифицированного основания (кэпа) на 5' конце и белковых факторов инициации. Первоначально IRES были обнаружены в вирусных РНК, но сейчас накапливается всё больше данных о том, что клеточные мРНК также используют IRES-зависимый механизм инициации в условиях стресса [22].

Многие типы РНК, например, рРНК и мяРНК в клетке функционируют в виде комплексов с белками, которые ассоциируют с молекулами РНК после их синтеза или (у эукариот) экспорта из ядра в цитоплазму. Такие РНК-белковые комплексы называются рибонуклеопротеиновыми комплексами или рибонуклеопротеидами.


4. Сравнение с ДНК

Между ДНК и РНК есть три основных отличия:

  1. ДНК содержит сахар дезоксирибозу, РНК - рибозу, у которой есть дополнительная, по сравнению с дезоксирибозой, гидроксильная группа. Эта группа увеличивает вероятность гидролиза молекулы, то есть уменьшает стабильность молекулы РНК.
  2. Нуклеотид, комплементарный аденину, в РНК не тимин, как в ДНК, а урацил - неметилированная форма тимина.
  3. ДНК существует в форме двойной спирали, состоящей из двух отдельных молекул. Молекулы РНК, в среднем, гораздо короче и преимущественно одноцепочечные.

Структурный анализ биологически активных молекул РНК, включая тРНК, рРНК, мяРНК и другие молекулы, которые не кодируют белков, показал, что они состоят не из одной длинной спирали, а из многочисленных коротких спиралей, расположенных близко друг к другу и образующих нечто, похожее на третичную структуру белка. В результате этого РНК может катализировать химические реакции, например, пептидил-трансферазный центр рибосомы, участвующий в образовании пептидной связи белков, полностью состоит из РНК [23] [24].


5. Синтез

Синтез РНК в живой клетке проводится ферментом - РНК-полимеразой. У эукариот разные типы РНК синтезируются разными, специализированными РНК-полимеразами. В целом матрицей синтеза РНК может выступать как ДНК, так и другая молекула РНК. Например, полиовирусы используют РНК-зависимую РНК-полимеразу для репликации своего генетического материала, состоящего из РНК [25]. Но РНК-зависимый синтез РНК, который раньше считался характерным только для вирусов, происходит и в клеточных организмах, в процессе так называемой РНК-интерференции [26].

Как в случае ДНК-зависимой РНК-полимеразы, так и в случае РНК-зависимой РНК-полимеразы фермент присоединяется к промоторной последовательности. Вторичная структура молекулы матрицы расплетается с помощью хеликазной активности полимеразы, которая при движении субстрата в направлении от 3' к 5' концу молекулы синтезирует РНК в направлении 5' → 3'. Терминатор транскрипции в исходной молекуле определяет окончание синтеза. Многие молекулы РНК синтезируются в качестве молекул-предшественников, которые подвергаются "редактированию" - удалению ненужных частей с помощью РНК-белковых комплексов [27].

Наприклад, у кишечной палочки гены рРНК расположены в составе одного оперона (в rrnB порядок расположения такой: 16S - tRNA Glu 2 - 23S -5S) считываются в виде одной длинной молекулы, которая затем подвергается расщеплению в нескольких участках с образованием сначала пре-рРНК, а затем зрелых молекул рРНК [28]. Процесс изменения нуклеотидной последовательности РНК после синтеза носит название процессинга или редактирования РНК.

После завершения транскрипции РНК часто подвергается модификациям (см. выше), которые зависят от функции, выполняемой данной молекулой. У эукариот процесс "созревания" РНК, то есть её подготовки к синтезу белка, часто включает сплайсинг : удаление некодирующих белок последовательностей (интронов) с помощью рибонуклеопротеида сплайсосомы. Затем к 5' концу молекулы пре- мРНК эукариот добавляется особый модифицированный нуклеотид (кэп), а к 3' концу несколько аденинов, так назваемый "полиА-хвост" [27].

Структура молоточкового (hammerhead) рибозима, который расщепляет РНК

.


6. Типы РНК

Матричная (информационная) РНК - РНК, которая служит посредником при передаче информации, закодированной в ДНК к рибосомам, молекулярным машинам, синтезирующим белки живого организма. Кодирующая последовательность мРНК определяет последовательность аминокислот полипептидной цепи белка [29]. Однако подавляющее большинство РНК не кодируют белок. Эти некодирующие РНК могут транскрибироваться с отдельных генов (например, рибосомальные РНК) или быть производными интронов [30]. Классические, хорошо изученные типы некодирующих РНК - это транспортные РНК (тРНК) и рРНК, которые участвуют в процессе трансляции [31]. Существуют также классы РНК, ответственные за регуляцию генов, процессинг мРНК и другие роли. Кроме того, есть и молекулы некодирующих РНК, способные катализировать химические реакции, такие, как разрезание и лигирование молекул РНК [32]. По аналогии с белками, способными катализировать химические реакции - энзимами (ферментами), каталитические молекулы РНК называются рибозимами.


6.1. Участвующие в трансляции

Роль разных типов РНК в синтезе белка (по Уотсону)

Информация о последовательности аминокислот белка содержится в мРНК. Три последовательных нуклеотида (кодон) соответствуют одной аминокислоте. В эукариотических клетках транскирибированный предшественник мРНК или пре-мРНК процессируется с образованием зрелой мРНК. Процессинг включает удаление некодирующих белок последовательностей (интронов). После этого мРНК экспортируется из ядра в цитоплазму, где к ней присоединяются рибосомы, транслирующие мРНК с помощью соединённых с аминокислотами тРНК.

В безъядерных клетках (бактерии и археи) рибосомы могут присоединяться к мРНК сразу после транскрипции участка РНК. И у эукариот, и у прокариот цикл жизни мРНК завершается её контролируемым разрушением ферментами рибонуклеазами [29].

Транспортные (тРНК) - малые, состоящие из приблизительно 80 нуклеотидов, молекулы с консервативной третичной структурой. Они переносят специфические аминокислоты в место синтеза пептидной связи в рибосоме. Каждая тРНК содержит участок для присоединения аминокислоты и антикодон для узнавания и присоединения к кодонам мРНК. Антикодон образует водородные связи с кодоном, что помещает тРНК в положение, способствующее образованию пептидной связи между последней аминокислотой образованного пептида и аминокислотой, присоединённой к тРНК [30].

Рибосомальные РНК (рРНК) - каталитическая составляющая рибосом. Эукариотические рибосомы содержат четыре типа молекул рРНК: 18S, 5.8S, 28S и 5S. Три из четырёх типов рРНК синтезируются в ядрышке. В цитоплазме рибосомальные РНК соединяются с рибосомальными белками и формируют нуклеопротеин, называемый рибосомой [29]. Рибосома присоединяется к мРНК и синтезирует белок. рРНК составляет до 80 % РНК, обнаруживаемой в цитоплазме эукариотической клетки [33].

Необычный тип РНК, который действует в качестве тРНК и мРНК (тмРНК) обнаружен во многих бактериях и пластидах. При остановке рибосомы на дефектных мРНК без стоп-кодонов тмРНК присоединяет небольшой пептид, направляющий белок на деградацию [34].


6.2. Участвующие в регуляции генов

В живых клетках обнаружено несколько типов РНК, которые могут уменьшать степень выражения гена при комплементарности мРНК или самому гену. Микро-РНК (21-22 нуклеотида в длину) найдены у эукариот и оказывают воздействие через механизм РНК-интерференции. При этом комплекс микро-РНК и ферментов может приводить к метилированию нуклеотидов в ДНК промотора гена, что служит сигналом для уменьшения активности гена. При использовании другого типа регуляции мРНК, комплементарная микро-РНК, деградируется. [35]. Однако есть и миРНК, которые увеличивают, а не уменьшают экспрессию генов. [36]. Малые интерферирующие РНК (миРНК, 20-25 нуклеотидов) часто образуются в результате расщепления вирусных РНК, но существуют и эндогенные клеточные миРНК [37]. Малые интерферирующие РНК также действуют через РНК-интерференцию по сходным с микро-РНК механизмам [38]. У животных найдены так называемыме РНК, взаимодействующие с Piwi (piRNA, 29-30 нуклеотидов), действующие в половых клетках против транспозиции и играющие роль в образовании гамет [39] [40]. Кроме того, piRNA могут эпигенетически наследоваться по материнской линии, передавая потомству своё свойство ингибировать экспрессию транспозонов [41].

Антисмысловые РНК широко распространены у бактерий, многие из них подавляют выражение генов, но некоторые активируют экспрессию [42]. Действуют антисмысловые РНК, присоединяясь к мРНК, что приводит к образованию двуцепочечных молекул РНК, которые деградируются ферментами. [43]. У эукариот обнаружены высокомолекулярные, мРНК-подобные молекулы РНК. Эти молекулы также регулируют выражение генов, [44]. В качестве примера можно привести Xist, присоединяющуюся и инактивирующую одну из двух Х- хромосом у самок млекопитающих. [45].

Кроме роли отдельных молекул в регуляции генов, регуляторные элементы могут формироваться в 5' и 3' нетранслируемых участках мРНК. Эти элементы могут действовать самостоятельно, предотвращая инициацию трансляции, либо присоединять белки, например, ферритин или малые молекулы, например, биотин. [46].


6.3. В процессинге РНК

Багато РНК беруть участь в модифікації інших РНК. Інтрони вирізаються з пре-мРНК сплайсосомамі, які, крім білків, містять декілька малих ядерних РНК (мяРНК) [31]. Крім того, інтрони можуть каталізувати власне вирізання [47]. Синтезування в результаті транскрипції РНК також може бути хімічно модифікована. У еукаріотів хімічні модифікації нуклеотидів РНК, наприклад, їх метилирование, виконується малими ядерними РНК (мяРНК, 60-300 нуклеотидів). Цей тип РНК локалізується в ядерце і тільцях Кахаля [30]. Після асоціації мяРНК з ферментами, мяРНК зв'язуються з РНК-мішенню шляхом утворення пар між основами двох молекул, а ферменти модифікують нуклеотиди РНК-мішені. Рибосомальні і транспортні РНК містять багато подібних модифікацій, конкретне положення яких часто зберігається в процесі еволюції. Також можуть бути модифіковані мяРНК і самі мяРНК [48] [49] Гідів РНК здійснюють процес редагування РНК в кінетопласт - особливому ділянці мітохондрії протистов-кінетопластід (наприклад, трипаносом).


7. Геноми, що складаються з РНК

Життєвий цикл вірусу з геномом РНК на прикладі поліовірусу: 1 - приєднання вихідного вириона до рецептора, 2 - віріон потрапляє в клітину, 3 - трансляція білків вірусу з його РНК з утворенням поліпетіда, 4 - полімерази вірусу розмножують його РНК

Як і ДНК, РНК може зберігати інформацію про біологічні процеси. РНК може використовуватися в якості генома вірусів і вірусоподібних частинок. РНК-геноми можна розділити на ті, які не мають проміжної стадії ДНК і ті, які для розмноження копіюються в ДНК-копію і назад в РНК ( ретровіруси).


7.1. РНК-віруси

Багато вірусів, наприклад, вірус грипу, на всіх стадіях містять геном, що складається виключно з РНК. РНК міститься всередині зазвичай білкової оболонки і реплікується за допомогою закодованих в ній РНК-залежних РНК-полімераз. Вірусні геноми, що складаються з РНК поділяються на

  • містять "плюс-ланцюг РНК", яка використовується в якості і мРНК, і геному;
  • "Мінус-ланцюг РНК", яка служить тільки геномом, а в якості мРНК використовується комплементарна їй молекула;
  • двухцепочение віруси.

Віроіди - інша група патогенів, що містять РНК-геном і не містять білок. Вони реплицируются РНК-полімераза організму господаря [50].


7.2. Ретровіруси і ретротранспозону

У інших вірусів РНК-геном тобто протягом лише однієї з фаз життєвого циклу. Віріони так званих ретровірусів містять молекули РНК, які при попаданні в клітини господаря служать матрицею для синтезу ДНК-копії. У свою чергу, з матриці ДНК зчитується РНК-геном. Крім вірусів зворотну транскрипції застосовують і клас мобільних елементів геному - ретротранспозону [51]


8. Гіпотеза РНК-світу

Здатність молекул РНК одночасно служити як у якості носія інформації, так і в якості каталізатора хімічних реакцій, дозволила висунути гіпотезу про те, що РНК була першим складним полімером, що з'явилися в процесі добіологіческой еволюції. Ця гіпотеза названа "гіпотеза РНК-світу" [52] [53]. Відповідно до неї, РНК на перших етапах еволюції автокаталізіровала синтез інших молекул РНК, а потім і ДНК. На другому етапі еволюції синтезовані молекули ДНК, як більш стабільні, стали сховищем генетичної інформації. Синтез білка на матриці РНК за допомогою пра-рибосом, повністю складаються з РНК, розширив властивості добіологіческіх систем, поступово білок замінив РНК в структурних аспектах. З цієї гіпотези робиться висновок, що багато РНК, які беруть участь у синтезі білка в сучасних клітинах, особливо рРНК і тРНК - це релікти РНК-світу.


Примітки

  1. Dahm R (2005). "Friedrich Miescher and the discovery of DNA". Developmental Biology 278 (2): 274-88. PMID 15680349.
  2. Nierhaus KH, Wilson DN Protein Synthesis and Ribosome Structure - Wiley-VCH. - P. 3. - ISBN 3527306382.
  3. Carlier M L'ADN, cette "simple" molcule - www.ulb.ac.be/espritlibre/html/el062003/32.html. Esprit libre (June 2003). Фотогалерея - www.webcitation.org/619Q3oGYs з першоджерела 23 серпня 2011.
  4. А. С. Спірін Біоорганічна хімія - Москва, Вища школа. - P. 10.
  5. Ochoa S Enzymatic Synthesis Of ribonucleic Acid - nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1959/ochoa-lecture.pdf. Nobel Lecture (1959). Фотогалерея - www.webcitation.org/619Q4GWbp з першоджерела 23 серпня 2011.
  6. Holley RW et al (1965). "Structure of a ribonucleic acid". Science 147 (1664): 1462-65. DOI : 10.1126/science.147.3664.1462 - dx.doi.org/10.1126/science.147.3664.1462.
  7. Szathmry E (1999). "The origin of the genetic code: amino acids as cofactors in an RNA world". Trends Genet. 15 (6): 223-9. DOI : 10.1016/S0168-9525 (99) 01730-8 - dx.doi.org/10.1016/S0168-9525 (99) 01730-8.
  8. Fiers W et al (1976). "Complete nucleotide-sequence of bacteriophage MS2-RNA: primary and secondary structure of replicase gene". Nature 260: 500-7. PMID 1264203.
  9. Napoli C, Lemieux C, Jorgensen R (1990). "Introduction of a chimeric chalcone synthase gene into petunia results in reversible co-suppression of homologous genes in trans.". Plant Cell 2 (4): 279-89. PMID 12354959.
  10. Ruvkun G (2001). "Glimpses of a tiny RNA world". Science 294 (5543): 797-99. DOI : 10.1126/science.1066315 - dx.doi.org/10.1126/science.1066315.
  11. Jankowski JAZ, Polak JM Clinical gene analysis and manipulation: tools, techniques and troubleshooting - Cambridge University Press. - P. 14. - ISBN 0521478960.
  12. Kiss T (2001). "Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs". The EMBO Journal 20: 3617-22. DOI : 10.1093/emboj/20.14.3617 - dx.doi.org/10.1093/emboj/20.14.3617.
  13. Yu Q, Morrow CD (2001). "Identification of critical elements in the tRNA acceptor stem and TΨC loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity". J Virol. 75 (10): 4902-6. DOI : 10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001 - dx.doi.org/10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001.
  14. King TH, Liu B, McCully RR, Fournier MJ (2002). "Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center". Molecular Cell 11 (2): 425-35. DOI : 10.1016/S1097-2765 (03) 00040-6 - dx.doi.org/10.1016/S1097-2765 (03) 00040-6.
  15. Barciszewski J, Frederic B, Clark C RNA biochemistry and biotechnology - Springer. - P. 73-87. - ISBN 0792358627.
  16. Lee JC, Gutell RR (2004). "Diversity of base-pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs". J. Mol. Biol. 344 (5): 1225-49. DOI : 10.1016/j.jmb.2004.09.072 - dx.doi.org/10.1016/j.jmb.2004.09.072. PMID 15561141.
  17. Salazar M, Fedoroff OY, Miller JM, Ribeiro NS, Reid BR (1992). "The DNA strand in DNAoRNA hybrid duplexes is neither B-form nor A-form in solution". Biochemistry 1993 (32): 4207-15. PMID 7682844.
  18. Hermann T, Patel DJ (2000). "RNA bulges as architectural and recognition motifs". Structure 8 (3): R47-R54. DOI : 10.1016/S0969-2126 (00) 00110-6 - dx.doi.org/10.1016/S0969-2126 (00) 00110-6.
  19. Mikkola S, Nurmi K, Yousefi-Salakdeh E, Strmberg R, Lnnberg H (1999). "The mechanism of the metal ion promoted cleavage of RNA phosphodiester bonds involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on the departure of the leaving group". Perkin transactions 2: 1619-26. DOI : 10.1039/a903691a - dx.doi.org/10.1039/a903691a.
  20. Mathews DH, Disney MD, Childs JL, Schroeder SJ, Zuker M, Turner DH (2004). "Incorporating chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101 (19): 7287-92. DOI : 10.1073/pnas.0401799101 - dx.doi.org/10.1073/pnas.0401799101.
  21. Redirect - helix.nih.gov / apps / bioinfo / mfold.html
  22. Spriggs KA, Stoneley M, Bushell M, Willis AE. (2008). "Re-programming of translation following cell stress allows IRES-mediated translation to predominate". Biol Cell. 100 (1): 27-38.
  23. Higgs PG (2000). "RNA secondary structure: physical and computational aspects". Quarterly Reviews of Biophysics 33: 199-253. DOI : 10.1017/S0033583500003620 - dx.doi.org/10.1017/S0033583500003620.
  24. Nissen P, Hansen J, Ban N, Moore PB, Steitz TA (2000). "The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis". Science 289 (5481): 920-30. DOI : 10.1126/science.289.5481.920 - dx.doi.org/10.1126/science.289.5481.920.
  25. Jeffrey L Hansen, Alexander M Long, Steve C Schultz (1997). "Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus". Structure 5 (8): 1109-22. DOI : 10.1016/S0969-2126 (97) 00261-X - dx.doi.org/10.1016/S0969-2126 (97) 00261-X.
  26. Ahlquist P (2002). "RNA-Dependent RNA Polymerases, Viruses, and RNA Silencing". Science 296 (5571): 1270-73. DOI : 10.1126/science.1069132 - dx.doi.org/10.1126/science.1069132.
  27. 1 2 Alberts Bruce Molecular Biology Of The Cell; Fourth Edition - www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=mboc4.TOC&depth=2 - New York and London: Garland Science. - P. 302-303. - ISBN ISBN 0-8153-3218-1.
  28. Wagner R., Theissen G., Zacharias Regulation of Ribosomal RNA synthesis and Control of ribosome Formation in E.coli - 1993. - P. 119-129.
  29. 1 2 3 Cooper GC, Hausman RE The Cell: A Molecular Approach - 3rd edition. - Sinauer. - P. 261-76, 297, 339-44. - ISBN 0-87893-214-3.
  30. 1 2 3 Wirta W Mining The transcriptome - methods and applications - www.diva-portal.org/diva/getDocument?urn_nbn_se_kth_diva-4115-3__fulltext.pdf. - ISBN 91-7178-436-5.
  31. 1 2 Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L Biochemistry - 5th edition. - WH Freeman and Company, 2002. - P. 118-19, 781-808. - ISBN 0-7167-4684-0.
  32. Rossi JJ (2004). "Ribozyme diagnostics comes of age". Chemistry & Biology 11 (7): 894-95. DOI : 10.1016/j.chembiol.2004.07.002 - dx.doi.org/10.1016/j.chembiol.2004.07.002.
  33. Kampers T, Friedhoff P, Biernat J, Mandelkow EM, Mandelkow E (1996). "RNA stimulates aggregation of microtubule-associated protein tau into Alzheimer-like paired helical filaments". FEBS Letters 399: 98-100, 344-49. PMID 8985176.
  34. Gueneau de Novoa P, Williams KP (2004). "The tmRNA website: reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts". Nucleic Acids Res. 32 (Database issue): D104-8. DOI : 10.1093/nar/gkh102 - dx.doi.org/10.1093/nar/gkh102. PMID 14681369.
  35. Matzke MA, Matzke AJM (2004). "Planting the seeds of a new paradigm". PLoS Biology 2 (5): e133. DOI : 10.1371/journal.pbio.0020133 - dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.0020133. PMID 15138502.
  36. Check E (2007). "RNA interference: hitting the on switch". Nature 448 (7156): 855-58. DOI : 10.1038/448855a - dx.doi.org/10.1038/448855a. PMID 17713502.
  37. Vazquez F, Vaucheret H, Rajagopalan R, Lepers C, Gasciolli V, Mallory AC, Hilbert J, Bartel DP, Crt P (2004). "Endogenous trans-acting siRNAs regulate the accumulation of Arabidopsis mRNAs". Molecular Cell 16 (1): 69-79. DOI : 10.1016/j.molcel.2004.09.028 - dx.doi.org/10.1016/j.molcel.2004.09.028. PMID 15469823.
  38. Doran G (2007). " RNAi - Is one suffix sufficient? - libpubmedia.co.uk/RNAiJ-Issues/Issue-5/Doran.htm ". Journal of RNAi and Gene Silencing 3 (1): 217-19.
  39. name = fruitfly_piRNA> Horwich MD, Li C Matranga C, Vagin V, Farley G, Wang P, Zamore PD (2007). "The Drosophila RNA methyltransferase, DmHen1, modifies germline piRNAs and single-stranded siRNAs in RISC". Current Biology 17: 1265-72. DOI : 10.1016/j.cub.2007.06.030 - dx.doi.org/10.1016/j.cub.2007.06.030. PMID 17604629.
  40. Girard A, Sachidanandam R, Hannon GJ, Carmell MA (2006). "A germline-specific class of small RNAs binds mammalian Piwi proteins". Nature 442: 199-202. DOI : 10.1038/nature04917 - dx.doi.org/10.1038/nature04917. PMID 16751776.
  41. Brennecke J, Malone CD, Aravin AA, Sachidanandam R, Stark A, Hannon GJ (November 2008). "An epigenetic role for maternally inherited piRNAs in transposon silencing". Science (journal) 322 (5906): 1387-92. DOI : 10.1126/science.1165171 - dx.doi.org/10.1126/science.1165171. PMID 19039138.
  42. Wagner EG, Altuvia S, Romby P (2002). "Antisense RNAs in bacteria and their genetic elements". Adv Genet. 46: 361-98. PMID 11931231.
  43. Gilbert SF Developmental Biology - 7th ed. - Sinauer, 2003. - P. 101-3. - ISBN 0878932585.
  44. Httenhofer A, Schattner P, Polacek N (2005). "Non-coding RNAs: hope or hype?". Trends Genet. 21 (5): 289-97. DOI : 10.1016/j.tig.2005.03.007 - dx.doi.org/10.1016/j.tig.2005.03.007. PMID 15851066.
  45. Heard E, Mongelard F, Arnaud D, Chureau C, Vourc'h C, Avner P (1999). "Human XIST yeast artificial chromosome transgenes show partial X inactivation center function in mouse embryonic stem cells". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96 (12): 6841-46. DOI : 10.1073/pnas.96.12.6841 - dx.doi.org/10.1073/pnas.96.12.6841. PMID 10359800.
  46. Batey RT (2006). "Structures of regulatory elements in mRNAs". Curr. Opin. Struct. Biol. 16 (3): 299-306. DOI : 10.1016/j.sbi.2006.05.001 - dx.doi.org/10.1016/j.sbi.2006.05.001. PMID 16707260.
  47. Steitz TA, Steitz JA (1993). "A general two-metal-ion mechanism for catalytic RNA". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 90 (14): 6498-502. DOI : 10.1073/pnas.90.14.6498 - dx.doi.org/10.1073/pnas.90.14.6498. PMID 8341661.
  48. Covello PS, Gray MW (1989). "RNA editing in plant mitochondria". Nature 341: 662-66. DOI : 10.1038/341662a0 - dx.doi.org/10.1038/341662a0. PMID 2552326.
  49. Omer AD, Ziesche S, Decatur WA, Fournier MJ, Dennis PP (2003). "RNA-modifying machines in archaea". Molecular Microbiology 48 (3): 617-29. DOI : 10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x - dx.doi.org/10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x. PMID 12694609.
  50. Dars JA, Elena SF, ​​Flores R (2006). "Viroids: an Ariadne's thread into the RNA labyrinth". EMBO Rep. 7 (6): 593-8. DOI : 10.1038/sj.embor.7400706 - dx.doi.org/10.1038/sj.embor.7400706. PMID 16741503.
  51. Kalendar R, Vicient CM, Peleg O, Anamthawat-Jonsson K, Bolshoy A, Schulman AH (2004). "Large retrotransposon derivatives: abundant, conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes". Genetics 166 (3): D339. DOI : 10.1534/genetics.166.3.1437 - dx.doi.org/10.1534/genetics.166.3.1437. PMID 15082561.
  52. Gilbert, Walter (Feb 1986). "The RNA World". Nature 319: 618. DOI : 10.1038/319618a0 - dx.doi.org/10.1038/319618a0.
  53. Woese Carl The Genetic Code - Harper & Row, 1968. - ISBN 978-0060471767.

10. Рекомендовано література


Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати

Схожі роботи:
Антисмислового РНК
Рибосомна РНК
РНК-полімераза
Рибосомна РНК
Гіпотеза світу РНК
Малі ядерні РНК
ОГПУ при РНК СРСР
Рада з евакуації при РНК СРСР
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru