Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Риби


Macropodus opercularis - front (aka). Jpg

План:


Введення

Риби ( лат. Pisces ) - Надкласс водних тварин, велика група челюстноротих хребетних, для яких характерно зябровий подих на всіх етапах постембріонального розвитку організму. Риби поширені як в солоних, так і в прісних водах, від глибоких океанічних западин до гірських струмків. Риби відіграють велике значення для всіх водних екосистем як складова харчових ланцюгів та велике економічне значення для людини через вживання їх в їжу.

Розміри сучасних риб варіюють від 7,9 мм (Paedocypris progenetica [1]) до 13,7 м ( китова акула).

У світі відомо, за різними даними, від 25 000 до 31 000 видів риб. В Росії мешкає близько 3000 видів [2], в тому числі в прісних водах зустрічається більше 280 видів [3].

Вивченню риб присвячений розділ зоології - іхтіологія.


1. Походження і еволюція риб

Скам'янілість панцирної риби Bothriolepis panderi або астеролепіса


Вважалося, що найбільш стародавні відомі безщелепні тварини, схожі на риб, відомі з раннього ордовика (близько 450-470 мільйонів років тому). Однак у 1999 в китайській провінції Юннань були знайдені скам'янілості рибоподібного істоти Haikouichthys з групи безщелепних віком близько 530 мільйонів років (ранній кембрій). Можливо, подібні форми були предками всіх хребетних.


Викопні останки примітивної риби Osteolepis macrolepidotys з середини девонського періоду ( Британія)

З розвитком щелеп з однієї з зябрових дуг, виникли перші риби. Крім щелеп, риби мають парні плавці, внутрішнє вухо з трьома напівкруглими каналами і зяброві дуги. Незважаючи на появу перших челюстноротих риб ще в ордовіке, вони займали підлегле становище аж до девону. Таким чином, риби і безщелепні існували більше 100 мільйонів років в умовах переважання безщелепних, на відміну від теперішнього часу. Хрящові риби з'явилися на рубежі силуру і девону, близько 420 мільйонів років тому, досягнувши розквіту в карбоні. Кісткові риби водяться у світових океанах як мінімум з девону, не виключено, що вони існували вже в силурі.

Біла акула біля берегів острова Гуаделупе (Мексика)

Більше половини всіх, хто живе нині видів хребетних, а саме, згідно з базою даних FishBase, близько 31 тисячі, відносяться до риб. Число визнаних видів продовжує змінюватися внаслідок відкриттів нових видів, а також таксономічних ревізій окремих груп риб. Нині живуть риби представлені двома класами: хрящові риби ( Chondrichthyes) і кісткові риби ( Osteichthyes).

Сучасних хрящових риб ділять на дві великі групи - Holocephali (або цельноголовие), і Neoselachii, куди входять акули і скати. Нині існує 900-1000 видів хрящових риб. У свою чергу, кісткові риби діляться на два підкласи: лопастеперих і Променепері.


2. Анатомія та фізіологія

2.1. Зовнішні покриви

Крім рідкісних винятків, зовнішні покриви риб представлені шкірою з лускою. Як і у всіх інших хребетних, шкіра риб ділиться на дерму і ороговілий епідерміс (поверхневий шар). Залози в епідермісі секрету мускусоподобний екстракт, який захищає зовнішні покриви тварини.

У формуванні луски приймають участь як зовнішні, так і внутрішні шари шкіри. Хрящові риби мають плакоидной луску, яка гомологична зубах всіх хребетних; заходячи в рот, плакоидной луски, власне, і перетворюються в зуби в акул і скатів. Плакоидной луска складається з дентину, який формує основу, а зверху покрита емаллю. За хімічним складом ці дентин і емаль не відрізняються від дентину і емалі зубів людини. Втрачені плакоидной луски не відновлюються, але при зростанні риби їх кількість збільшується. У деяких хрящових риб (наприклад, у чорноморського катрана) плакоидной луски можуть перетворюватися у великі колючки.

Костистих рибам притаманне декілька різних типів луски.

Луска кісткових риб

Ганоидних луска є у найбільш примітивних з лучеперих риб, наприклад, осетрових. Вона сформована кістяними пластинками, які зверху покриті пластом схожого на дентин речовини - ганоідін; часто така луска покриває тіло риби суцільним захисним панциром, як у родинах Polypteridae і Lepisosteidae.

Для копалин кистеперих і Двоякодихаючих риб, а також для сучасних кистеперих риб, характерна космоідная луска, зовнішня поверхня якої утворена шаром Косміна (звідки походить назва), а поверх нього - дентину. Космін стелить пластом губчастої кістки. У сучасних видів кистеперих і Двоякодихаючих риб зовнішній дентиновой і внутрішній губчастий пласти поступово редукуються - у сучасних видів роду Латимерія на поверхні луски збереглися лише поодинокі горбки дентину.

Луска справжніх костистих риб називається еласмоідною і ділиться на ктеноідную (зубчасту) і циклоїдну (округлу), на підставі форми зовнішньої кромки. На відміну від більшості підвидів плакоидной і ганоидних чешуй, циклоїдна і ктеноідние розташовані так, що передні накладаються на задні, а самі лусочки анатомічно є тонкими кістковими пластинками; в останній час було встановлено, що гребенчатая поверхню ктеноідной луски покращує гідродинамічні властивості риб.

Забарвлення риб може варіювати в дуже широких межах: від однотонної практично всіх можливих кольорів, до маскувальної "камуфляжній" або, навпаки, підкреслено яскравою "попереджає".

Скелет риб, на прикладі окуня

2.2. Скелет та м'язова система

Опорно-рухова система риб - система органів і тканин риб, яка дозволяє їм здійснювати руху і коригувати своє становище в навколишньому середовищі. Завдяки еволюційним видозмінам частини опорно-рухової системи пристосовані для виконання також і інших спеціалізованих функцій.

На відміну від наземних хребетних, у яких череп з великою кількістю зрощених кісток, череп риб містить більш ніж 40 кісткових елементів, які можуть рухатися незалежно. Це дозволяє здійснювати витягування щелеп, розсовування щелеп в сторони, опускати зябровий апарат і дно ротової порожнини.

Рухливі елементи прикріплюються до більш жорстко копання нейрокраніуму, який оточує головний мозок. Нейрокраніум кісткових риб еволюційно утворюється з хрящового черепа хрящових риб, до якого приростають шкірні кісткові пластинки.

Мурени мають двома парами щелеп. Друга пара, звана глоточной, або фарінгальной, знаходиться позаду черепа. Хоча внутрішні щелепи не виходять за межі зовнішніх, вони допомагають міцніше схопити здобич

Щелепи у класах кісткових і хрящових риб еволюційно утворилися з третьої пари зябрових дуг (про що свідчать рудименти перших двох пар дуг у акул - так звані губні хрящі). У костистих риб щелепи несуть основні групи зубів на переднечелюстная (premaxilla) і верхньощелепна кістках (maxilla) (верхня щелепа), на dentale і articulare (нижня щелепа). Кілька спеціалізованих груп кісток формують дно ротової порожнини і об'єднують щелепи з іншими елементами черепа. Найбільш рострально (попереду) розташована геоідная дуга, яка відіграє важливу роль при зміні обсягу ротової порожнини. За нею йдуть зяброві дуги, які несуть зяброві дихальні структури, і найбільш каудально розташовані так звані глоткові щелепи, які також можуть нести зуби.

Під час харчування м'язи, які опускають комплекс нижньої щелепи, зміщують цей комплекс таким чином, що щелепи висуваються вперед. При цьому в ротовій порожнині генеруються всмоктувальна сила за рахунок опускання дна рота. Зяброві кришки при цьому закривають зябра. Така комбінація рухів призводить до всмоктування води і затягування їжі в рот.

Види хвостових плавників риб. (A) - Гетероцеркальний, (B) - Протоцеркальний, (C) - Гомоцеркальний, (D) - Діфіцеркальний

Рушійна сила при плаванні риб виробляється плавниками: парними (грудні і черевні) і непарними - спинний, анальний, хвостовий. При цьому в пролучевих риб плавці складаються з кісткових (у деяких примітивних - з хрящових) променів, об'єднаних перетинкою. Приєднані до основних променів м'язи можуть розгортати або згортати плавник, або змінювати його орієнтацію або генерувати хвилеподібні рухи. Хвостовий плавець, який у більшості риб є основним генератором руху, підтримується набором спеціальних сплюснених кісток (уростіль тощо) і асоційованих з ними м'язів на додаток до бічних м'язів тулуба. За співвідношенням розмірів верхньої та нижньої лопаті хвостовий плавник може бути гомоцеркальнім (коли обидві лопати мають рівну величину; це характерне для більшості пролучевих риб) або гетероцеркальним (коли одна лопать, зазвичай верхня, більше іншої; характерне для акул і скатів, і осетрових; у таких представників як мечоносці, хвостовий плавник гетероцеркальний з більшою нижньою лопаттю).

Хребет риб складається з окремих, не зрощених в будь-якому відділі, хребців. Хребці риб амфіцельние (тобто їх обидві торцеві поверхні увігнуті), між хребцями знаходяться хрящова прошарок; нервова дуга зверху над тілом хребця захищає спинний мозок, який проходить крізь неї. Від хребців, які знаходяться в тулуб, в боки відходять реберні відростки, до яких прикріплюються ребра. У хвостовому відділі хребта бічних відростків на хребцях немає, разом з тим крім нервової дуги є судинна дуга, яка прикріплюється до хребця знизу і захищає проходить в ній велику кровоносну судину - черевну аорту. Від нервових і судинних дуг вертикально вгору і вниз відходять загострені відростки.

Праворуч і ліворуч від хребта відходить мембрана зі сполучної тканини, яка називається горизонтальною септ (перегородкою) і поділяє м'язи тіла риби на дорсальную (верхню) і вентральній (нижню) частини, які називаються міомери.

Плавання риб здійснюється завдяки скороченню м'язів, які об'єднані сухожиллями з хребтом. Міомери в тілі риби мають структуру конусів, вкладених один в один, і розділених перегородками сполучної тканини (міосепти). Скорочення міомеров через сухожилля передається на хребет, спонукаючи його до хвилеподібний руху - по всій довжині тіла, або лише у хвостовому відділі.

В цілому мускулатура риб представлена ​​двома типами м'язів. "Повільні" м'язи використовуються при спокійному плаванні. Вони повільно оксидується і містять багато міоглобіну, який обумовлює їх червоний колір. Метаболізм у них відбувається завдяки оксигенації поживних речовин. Завдяки постійному насиченню киснем, такі червоні м'язи можуть довго не втомлюватися, і тому використовуються при довгому монотонному плаванні. На відміну від червоних, "швидкі" білі м'язи з не оксігенаціонном, а гліколеточним метаболізмом здатні до швидкого раптового скорочення. Вони використовуються при швидких раптових ривках, при цьому можуть генерувати більшу, ніж червоні м'язи потужність, але швидко стомлюються.

Також у багатьох риб м'язи можуть виконувати і деякі інші функції, окрім руху. У деяких видів вони виконують функцію терморегуляторів. У тунців ( Scombridae) завдяки активності мускулатури температура мозку підтримується на рівні вищому, ніж в інших частинах тіла, коли тунці полюють на кальмарів в глибоких холодних водах.

Електричні струми, які генеруються при скороченні м'язів, використовуються слонорилом як комунікаційний сигнал; у електричних скатів електричні імпульси, генеровані видозміненими м'язами, використовуються для ураження інших тварин. Модифікація м'язових клітин для виконання функції електричної батареї еволюційно відбувалася незалежно і неодноразово в різних таксонах: очних м'язів у риб-звіздарів ( Uranoscopidae), жувальної мускулатури ( електричні скати) або осьової мускулатури ( електричні вугрі).


2.3. Нервова система і органи чуття

Мозок риби

Головний мозок риб прийнято розділяти на три великі частини: передній, середній і задній мозок. Передній мозок складається з кінцевого мозку і проміжного мозку. На ростральної (передньому) кінці кінцевого мозку розташовані нюхові цибулини, які отримують сигнали від нюхових рецепторів. Нюхові цибулини зазвичай збільшені у риб, які активно використовують нюх, наприклад, у акул.

Спинний мозок проходить всередині нервових дуг хребців по всій довжині хребта риби. Аналогічно міомери і хребту, в будові спинного мозку спостерігається сегментація. У кожному сегменті тіла сенсорні нейрони входять в спинний мозок через дорсальні корінці, а рухові нейрони виходять з нього через вентральні.

Очі риб за своєю будовою дуже схожі з очима інших хребетних. Головне принципова відмінність риб'ячого ока полягає в тому, що для фокусування на предметі риби не змінюють кривизну кришталика, а наближають або віддаляють його від роговиці. Структура сітківки варіює для риб залежно від місця їх проживання: у глибоководних видів очі пристосовані для сприйняття світла переважно червоної частини спектра, а риби, які живуть на мілководді, сприймають більш широкий спектр.

Нюх і смак дозволяють рибам орієнтуватися в хімічному складі навколишнього середовища. Здатність риб до відчуття хімічних сигналів добре ілюструється лососями, які йдучи на нерест з моря до річкових систем, визначають за смаком води саме той струмок, в якому колись самі вийшли з ікри. Нюхові рецептори риб розташовані в ніздрях (які, на відміну від інших хребетних, не з'єднуються з носоглоткою), а смаку - не тільки в ротовій порожнині, але часто і на зябрових структурах, вусиках, і навіть на плавцях і на шкірі.

Головними механорецепторами риб є органи слуху, які функціонують як органи слуху і рівноваги, а також органи бічній лінії. Внутрішнє вухо пластінчатожаберних (акул і скатів) і костистих риб складається з трьох напівкруглих каналів, розташованих в трьох взаємно-перпендикулярних площинах, і трьох камер, кожна з яких вміщує отоліти. Деякі види риб (наприклад, срібний карась і різні види сомів) мають комплекс кісточок, які називаються Веббером апарат і з'єднують вухо з плавальним міхуром. Завдяки цій адаптації зовнішні вібрації посилюються плавальним міхуром, як резонатором. Отоліт в третій камері забезпечує рибі орієнтацію в просторі.

Бічна лінія в акули

Переміщення води по поверхні риби відчувається структурами, які називаються нейромасти. Ці органи можуть бути розсіяні поодинці, або зібрані під чещуей в сукупності каналів, які називаються бічною лінією. Нейромасти включають півкуля гелевою консистенції (Капула) і сенсорні волосоподібні клітини, а також синапси нервових волокон, які утворюються на волосовидний клітинах. Переміщення води спричинює відгину волосовидний клітин, який перетворюється на нервові імпульси. Ці імпульси дозволяють скласти досить докладну картину навколишнього середовища: деякі види риб, позбавлені очей, цілком орієнтуються і переміщуються, покладаючись тільки на органи бічної лінії.

Відчуття електричного поля - електрорецепція - притаманне багатьом видам риб - не тільки тим, які можуть самі генерувати електричні розряди. Електричні сигнали уловлюються за допомогою спеціальних ямок на поверхні тіла. Ці ямки заповнені гелеподобним речовиною, яка проводить електричний струм і містить в собі електрорецепторние клітини, які утворюють синапси з нейронами.

Схема роботи зябрового апарату риб
Схема газообміну у риб

2.4. Кровоносна система та газообмін

У риб одне коло кровообігу і двокамерне серце. Кровоносна система замкнута, транспортує кров від серця через зябра і тканини тіла. На відміну від серця інших хребетних, серце риб не пристосоване для розділення (навіть часткового) збагаченої киснем крові (аортальний) від не збагаченої (венозної). Структурно серце риб являє собою послідовну серію з камер, заповнених венозною кров'ю: венозний синус, передсердя, шлуночок та артеріальний конус. Камери серця розділені клапанами, які дозволяють крові при скороченні серця рухатися тільки в одному напрямку (від венозного синуса до артеріального конусу), але не навпаки.

Основним органом газообміну риб є зябра, що розташовані по сторонах ротової порожнини. У костистих риб вони закриті зябрової кришкою, в інших класів - вільно відкриваються назовні. Під час вентиляції зябер вода потрапляє в ротову порожнину через рот, а потім проходить між зябровими дугами і виходить назовні з-під зябрових кришок. Анатомічно зябра складаються з напівпроникних мембран і кровоносних судин, які розташовані на кісткових зябрових дугах. Специфічною структурою, пристосованою для газообміну, є зяброві пелюстки, де під тонким епітелієм знаходяться сильно розгалужені капіляри.

На додаток до зябер риби можуть використовувати й інші способи газообміну. На стадії личинки значна частина газообміну здійснюється через шкіру; кілька видів риб мають "легкі", де зберігається зволожене повітря ( амія); деякі види можуть дихати повітрям безпосередньо ( гурамі).


2.5. Травна система та харчування

Їжу захоплюють і утримують недиференційованими зубами, що знаходяться в роті. З рота, через глотку, а після - і стравохід, їжа потрапляє в шлунок, там піддається обробці ферментами, що містяться в шлунковому соку, вироблюваним шлунком, після шлунку їжа потрапляє в тонку кишку з протоками печінки та підшлункової залози, а звідти через анальний отвір або клоаку, у деяких видів, виводяться назовні неперероблені залишки їжі.

Рибам притаманний широкий спектр харчових об'єктів і методів харчування. В цілому всі риби можуть бути розділені на травоїдних, хижаків, детритофагов і всеїдних. Рослиноїдні риби можуть харчуватися як макро-так і мікроводоростями, а також водними квітковими рослинами. Деякі з таких риб пристосовані до харчування планктоном, фільтруючи його спеціалізованими зябровими тичинками на зябрових дугах: наприклад, різні види товстолобиків ( Hypophthalmichthys molitrix, Hypophthalmichthys nobilis) харчуються виключно за рахунок цього ресурсу, і є чітко визначеними рибами-фильтраторами мікроскопічних водоростей, які живуть в товщі води. Морські риби з сімейства Pomacentridae харчуються бентосними макроводорості, причому кожна риба має певну ділянку, де вона вириває всі водорості, залишаючи для росту тільки ті види, якими харчується - при цьому не вириваючи їх під час харчування, а лише частково об'їдаючи.

Хижі риби використовують в якості харчового ресурсу найширший спектр об'єктів. Планктонні фільтратори (такі як Китова акула) відфільтровують зоопланктон з товщі води, крім того, риби можуть харчуватися ракоподібними, молюсками, плоскими, круглими і кільчастими хробаками, а також іншими рибами. Найбільш спеціалізованими з хижих риб є ті, які харчуються ектопаразитами інших риб ( Labridae, Chaetodontidae та інші), які вибирають паразитів та відмерлі шматочки шкіри з поверхні тіла риб-"клієнтів", які спеціально відвідують місця проживання "чистильників".

Багато видів риб можуть змінювати тип харчування протягом життя: харчуються планктоном в молодому віці, можуть переходити на харчування рибами або великими безхребетними в дорослому фазі розвитку.


2.6. Видільна система та осморегуляція

Наслідком проживання у водному середовищі є ряд проблем з осморегуляції, з якими стикаються як прісноводні, так і морські риби. Майже всім рибам притаманне осмотичний тиск, показник якого нижче (солоноводние риби) або вище (прісноводні риби) ніж осмотичний тиск зовнішнього середовища. Хрящові риби - ізоосмотичними але, при цьому, в організмі хрящових риб концентрація солей набагато нижче, ніж у навколишньому середовищі. Вирівнювання осмотичного тиску при цьому досягається завдяки підвищеному вмісту сечовини і тріметіламіноксіда ( ТМАО) в крові. Підтримання низької концентрації солей в організмі хрящових риб здійснюється завдяки виділенню солей нирками, а також спеціалізованої ректальної залозою, яка з'єднується з травним трактом. Ректальна заліза концентрує і виводить як іони натрію, так і хлорид-іони з крові і тканин організму.

Костисті риби не є ізоосмотичними, тому в ході еволюції виробили механізми, які дозволяють здійснювати висновок або затримку іонів. Морські костисті риби з низькою (щодо навколишнього середовища) концентрацією іонів в організмі постійно втрачають воду, яка під дією осмотичного тиску виходить з їхніх тканин назовні. Ці втрати компенсуються за рахунок пиття та фільтрації солоної води. Катіони натрію і хлорид-іони виводяться з крові через зяброві мембрани, в той час як катіони магнію і сульфатні аніони виводяться нирками. Прісноводні риби стикаються з протилежною проблемою, завдяки наявності в організмі солей в концентрації вищій, ніж у навколишньому середовищі. Осмотичний тиск в їх організмі вирівнюється завдяки захопленню іонів з водного середовища через зяброві мембрани, а також завдяки виділенню великої кількості сечовини.


3. Розмноження

3.1. Типи розмноження

3.1.1. Двостатеве розмноження

Двостатеве розмноження є найбільш звичайною та широко розповсюдженою його формою. При цьому способі репродукції, самки і самці всередині виду є чітко відокремленими. При цьому деякі види можуть демонструвати дуже яскраво виражені вторинні статеві ознаки, або статевий диморфізм. Ці характеристики вторинних статевих ознак звичайно виявляються тільки одним підлогою (у більшості випадків - у самців), не відносяться до статевого дозрівання, можуть інтенсифікуватися протягом шлюбного сезону, не сприяють індивідуальному виживанню. Вторинні статеві ознаки можуть проявлятися у вигляді відмінностей у розмірах тіла, частин тіла (наприклад, видовжені плавці), будови тіла (наприклад, вирости на голові), розташуванні зубів, забарвленні, а також зустрічаються у вигляді відмінностей між акустичними, хімічними, електричними і характеристиками самців і самок. Двостатевий спосіб розмноження може включати в себе моногамію, полігамію і проміскуїтет.


3.1.2. Гермафродитизм

Другий спосіб розмноження риб включає в якості елемента зміна статі особинами одного виду, коли риби можуть функціонувати то як чоловіча, то як жіноча особина випадково або послідовно. Послідовне функціонування проявляється у вигляді функціонування як самців протягом однієї частини життя, і як самок - протягом іншої. Існують дві форми послідовної зміни статі - протоандрія і протогенія. Протоандріческіе гермафродити - це особини, які на початку свого життя є самцями, а пізніше зазнають кардинальні перебудови статевої системи і стають повністю функціональними самками. Така форма перетворення статей широко поширена в сімействі морських окунів ( Serranidae). Всі губани ( Labridae) є протогеніческімі гермафродитами, коли всі самці є перетвореними з віком самками. У цьому сімействі на зміну статі можуть впливати як фактори довкілля, так і соціальні відносини в популяції. Соціальна структура губанів полягає в наявності гаремів, що складаються з самок і одного великого самця. Всередині група структурована за розміром, з самцем на верхівці ієрархії. Якщо вилучити з групи самку, інші самиці (нижчі за рангом) змінюватимуть своє ієрархічно становище, зазвичай зрушуючи на одну позицію вгору. Якщо ж вилучити з групи самця, найбільша самиця гарему намагається зайняти його місце, агресивно відганяючи самців, які контролюють інші гареми. Якщо їй це вдається, і нікому з навколишніх самців не вдається приєднати цей гарем до власного, то ця самка починає демонструвати поведінку самця, і після близько 14 днів її статева система повністю змінюється, починаючи продукувати чоловічі статеві клітини.

В таксонах, де статева приналежність обумовлена ​​соціальною структурою, процес зміни статі широко варіює, і одна і та сама особина може змінювати стать кілька разів протягом життя. З іншого боку, існують таксони (наприклад, смугасті окуні, жовтий окунь, більшість групперов) де статева приналежність особин чергується, але не зазнає впливу соціальної структури. Випадкові гермафродити можуть продукувати як яйцеклітини, так і сперматозоїди - вони потенційно мають можливість самозапліднення. Відомі лише три види із загону Cyprinodontiformes, які функціонують як самозапліднюються гермафродити: два види роду Cynolebias і вид Rivulus marmoratus. При цьому самозапліднення у Rivulus marmoratus є внутрішнім, і в результаті призводить до появи гомозиготних, генетично ідентичних нащадків. Більш звичайна форма випадкового гермафродитизму спостерігається в родах Hypoplectrus і Serranus сімейства окуневих ( Percidae). Хоча ці риби здатні продукувати сперматозоїди та яйцеклітини одночасно, протягом одного нересту вони функціонують як представники тільки однієї статі. Враховуючи те, що один акт нересту може тривати кілька годин, риби однієї пари можуть обмінюватися статевими ролями, і продукувати по черзі яйцеклітини (ікру) або сперматозоїди (молоки).


3.1.3. Партеногенез

Незважаючи на рідкість цього типу розмноження серед хребетних, кілька видів риб вдаються до нього. За визначенням, партеногенез полягає в розвитку яйця без запліднення сперматозоїдом цього ж виду. У риб існує варіант цього типу розмноження, при якому необхідним є спільний нерест з самцями того ж самого виду або інших видів. При цьому роль самців полягає в продукуванні сперматозоїдів, які контактують з ікринками, але не в змозі проникнути через їхню зовнішню мембрану (хоріон). Контакт з сперматозоїдами виконує роль стимулу, що спонукає яйце почати розвиток. При цьому сперматозоїди не вносять в яйце свого генетичного матеріалу, тобто всі нащадки при такому розмноженні будуть самками, генетично ідентичними з материнською особиною. Класичним прикладом такого гермафродитизму є гольяни (рід Poeciliopsis) і європейський срібний карась Carassius gibelio.


3.2. Форми розмноження

На додаток до трьох типів розмноження існують три його різні форми всередині кожного типу: овіпороз, ововіпороз і вівіпороз.

Овіпороз полягає у вивільненні як чоловічих, так і жіночих гамет у воду, де відбувається запліднення. Запліднення може бути при цьому внутрішнім (як у скорпен (Scorpenidae) і американських сомів Auchenipteridae), але самка після цього викидає запліднену ікру в навколишнє середовище. Протягом розвитку зародок використовує як жовток яйця, так і наявні в яйці краплі жирів.

При ововіпорозе яйця весь час знаходяться в організмі самки, і запліднення є внутрішнім. Незважаючи на знаходження яєць в тілі самки, між материнським організмом не виникає плацентарного контакту або контакту кіл кровообігу. Разом з тим зародок під час свого розвитку харчується запасами поживних речовин, які є в яйці. Після досягнення виводковой розвитку, мальки виходять з яєць всередині материнського організму, після чого негайно виходять назовні. Найбільш відомими рибами, яким притаманна така форма розмноження, є представники Poeciliidae - широко поширені в акваріумах гуппі і мечоносці. Також дана форма розмноження характерна для латимерії.

Розмноження в формі вівіпороза в багатьох рисах подібно ововіпорозу, але при цьому між яйцем та материнським організмом виникає плацентарний контакт або контакт між їхніми колами кровообігу. Таким чином, ембріон при розвитку отримує необхідні поживні речовини з організму матері. Найбільш звичайна дана форма розмноження у акул, але ця форма розмноження притаманна також і костистих рибам - мешканцям гірських водойм з родини Goodeidae і представникам сімейства Embiotocidae.


3.3. Турбота про потомство

Нехарактерна для риб турбота про потомство спостерігається переважно у видів в приливно-відливної зоні, у вузьких затоках і бухтах, а також в річках і озерах.

Самець пятнадцатііглой морської колюшки споруджує своєрідне гніздо з шматочків водоростей, скріплюючи їх спеціальним секретом. Потім він заганяє в гніздо самок, які відкладають ікру, а самець залишається охороняти ікру молодь. Самка горчака, може витягати своєрідний яйцеклад в довгу трубку, і відкладає ікру в мантійну порожнину прісноводних двостулкових молюсків. Самець випускає сперму поруч з молюском, і, коли той захоплює корм, втягуючи в себе воду, і ікра запліднюється.

Особливе пристосування є у самця австралійського гулліверова куртуса. Самець виношує ікринки у себе на лобі. Грона ікринок, прикріплених клейкими нитковидними виростами з обох кінців, міцно утримуються гачком, освіченим променями його спинного плавника.

Складне поведінка, пов'язана з турботою про потомство, розвинулося у морських голок і морських коників. Що мешкають в басейні річки Амазонки дискуси, вигодовують малька виділеннями на боках.


4. Класифікація

З таксономічної точки зору риби - парафілетіческая група, так як в неї включають кистеперих риб, найближчих загальних предків наземних хребетних - чотириногих (Tetrapoda), які, очевидно, рибами не вважаються.

Діляться на три сучасні класи: хрящові, Променепері і лопастеперих риби. Відносини основних підгруп риб представлені нижче:


5. Екологія риб

Зовнішнім середовищем для риб є вода, яка займає величезні простори. Близько 361 млн.км , або 71% всієї поверхні Земної кулі, включена морями і океанами і 2,5 млн.км - внутрішніми водоймами. Вони поширені від високогірних водойм (більш 6000 м над рівнем океану) до найбільших глибин Світового океану (11034 м). Зустрічаються риби в полярних водах і тропічних зонах. В даний час риби - панівна група тварин у водних біоценозах. Поряд з китоподібними, вони завершують ланцюга живлення. Рыбы приспособились к различным условиям водной среды, которая как фактор, влияющий на рыб, делится на абиотическую и биотическую.

Биотические факторы - это живые организмы, окружающие рыбу и вступающие с ней в различные взаимоотношения.

Абиотические факторы - это физико-химические свойства среды обитания. К наиболее важным абиотическим факторам относятся температура воды, солёность, содержание газов и др.

По местам обитания различают морских, пресноводных и проходных рыб.

При достаточно большом разнообразии видов по образу жизни всех рыб можно включить в состав нескольких экотипов:

  • литоральные (планктон) - обитают в прибрежной зоне (бычки, морские собачки).
  • пелагические рыбы (нектон) - держатся в толще воды;
  • донные (нектобентос) - например, скаты, камбалы, сомы;

Многие виды содержатся в неволе - в аквариумах. Содержание и разведение аквариумных рыб в некоторых случаях помогает сохранить редкие виды, вымирающие в исконных местах обитания.


6. Экономическое значение и угрозы

В экономическом отношении значительную роль играет рыболовный промысел. Другой отраслью является торговля декоративными рыбами. И то, и другое способно ставить под угрозу популяции тех или иных видов. Другими угрозами являются загрязнение воды, перегорождение рек, потепление, интродуцирование чужих видов, а также высыхание рек.

7. Інші факти

  • Рыба - один из ранних символов християнства. По-гречески "рыба" - Ίχθύς , "ichthys", что является акронимом греческой фразы " Ἰησοὺς Χριστὸς Θεoὺ ῾Υιὸς Σωτήρ ", что переводится на русский как " Иисус Христос Божий Сын Спаситель". Эта фраза встречается на каменных плитах - святых реликвиях в Єрусалимі. Изображение двух рыб по сторонам от вертикального якоря с верхушкой в виде креста использовалось как секретный "пропуск-пароль" во времена, когда первые христиане преследовались римлянами.
  • Коли риби пливуть проти течії, вони витрачають менше енергії, ніж при плаванні в спокійній воді. Це пояснюється умінням риб вловлювати виникають вири, лавіруючи з боку в бік з мінімальним напругою основних м'язів. Такий спосіб плавання можна порівняти з рухом парусної яхти проти вітру. [4] [ неавторитетний джерело? ]

Примітки

  1. World's smallest fish - Natural History Museum - www.nhm.ac.uk/about-us/news/2006/jan/news_7501.html
  2. Вищі таксони тварин: дані про число видів для Росії і всього світу (А. В. Неєлов, 1995) - www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm
  3. база даних "Хребетні тварини Росії" - www.sevin.ru/vertebrates/index.html?pre_fishes.html,
  4. http://www.muzey-factov.ru/ - www.muzey-factov.ru/ цікаві факти

Література

  • Життя тварин. Енциклопедія в шести томах. Том 4. Частина перша. (Риби). Загальна редакція члена-кореспондента АН СРСР професора Л. А. Зенкевича. М. Освіта, 1971. 656 стр.
  • Павлов Д. А. Морфологічна мінливість в ранньому онтогенезі костистих риб - М.: ГЕОС, 2007. - 262 с.
  • Павлов Д. С., Лупандін А. І., Костін В. В. Механізми покатной міграції молоді річкових риб - М.: Наука, 2007. - 212 с.
  • Попов П. А. Риби Сибіру: поширення, екологія, вилов - Новосибірськ, 2007. - 525 с.
  • Баклашова Т. А. Іхтіологія - М.: Харчова пром-сть, 1980. - 324 с.

Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати

Схожі роботи:
Риби-папуги
Костисті риби
Панцирні риби
Кістеперие риби
Риби-їжаки
Риби (сузір'я)
Риби (знак зодіаку)
Змінна типу γ Золотої Риби
Список зірок сузір'я Золотої Риби
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru