Річковий окунь

Річковий окунь ( лат. Perca fluviatilis ; Звичайний окунь, європейський окунь) - риба роду окунів сімейства окуневих, загону окунеподібних. Річковий окунь широко поширений в прісних водоймах Європи та Північної Азії (до басейну Колими на сході і водойм північних районів Ірану і Афганістану на півдні), завезений в Африку, Австралію і Нову Зеландію. Раніше в ареал проживання річкового окуня включали водойми Північної Америки, але згодом північноамериканського окуня виділили в окремий вид жовтий окунь.

Річковий окунь відноситься до хижим рибам: в раціоні дорослої окуня значну частку займають інші прісноводні риби. Річковий окунь віддає перевагу дотримуватися рівнинних водоймищ, його можна зустріти в річках, озерах, ставках, водосховищах і навіть в менш солонуватих ділянках морів. Нерест у річкового окуня відбувається ранньою весною, самка окуня відкладає ікринки у формі довгої (до 1 м) драглистої стрічки. Окунь - популярний об'єкт любительського рибальства, в окремих водоймах має важливе промислове значення.


1. Таксономія

Малюнок річкового окуня з книги "Treatise on Fish and Fish-Ponds" ( 1835)

1.1. Історія вивчення

Перше наукове опис річкового окуня склав в 1730-ті роки шведський іхтіолог Петер Артеді, що визначив основні морфологічні ознаки виду на основі вивчення окунів з озер Швеції [1]. Артеді привів опис зовнішніх ознак річкового окуня, визначив число променів в плавниках, ребер і хребців у типового окуня [1].

В 1758 Карл Лінней класифікував річкового окуня як Perca fluviatilis [2]. В цілому опис даного виду у Ліннея багато в чому грунтувалося на дослідженнях Артеді.

В 1820-і роки докладне вивчення річкового окуня провели французькі вчені Жорж Кюв'є і Ашиль Валансьєн, які на основі промірів риб з водойм Франції доповнили основні зовнішні ознаки типового окуня, визначили число лусок, описали будову скелета і внутрішніх органів [3].

Періодично робилися спроби виділити окремі популяції окуня в самостійні види. Якоб Крістіан Шеффер в 1761 виділив окуня з річки Дунай в окремий вид Perca vulgaris [2]. На його думку, місцеві окуні відрізнялися від Perca fluviatilis більш високим тілом, горбатою спиною, меншою висотою першого спинного плавника і меншою кількістю променів в другому спинному плавці [4]. Жорж Кюв'є в 1828 виділив Perca italica. Л. Т. Гронов в 1854 виділив Perca helvetica [2]. До справжнього моменту всі вони визнані синонімами Perca fluviatilis. В XIX столітті в основному вивчалися поширення та місця проживання окуня, на початку XX століття перейшли до активного вивчення морфології окуня [5]. Різні варіації Perca fluviatilis детально вивчав радянський іхтіолог В. В. Покровський ( 1951) [6], який також розробив систему метричних ознак риби [7].

Наукові дослідження окуня проводяться за допомогою вилову окуня, наприклад, з використанням ставних мереж з вічком від 20 до 50 мм. Також оглядаються улови промисловиків, рибалок-любителів та браконьєрів [8].

До теперішнього часу (на початок XXI століття) Perca fluviatilis вважається одним з небагатьох видів риб з добре вивченими систематикою, морфологією, стадіями раннього розвитку і росту, екологією [9].


1.2. Відмінності від інших видів роду Perca (Окуні)

З двох інших видів даного роду до річкового окуня ближче Perca flavescens - жовтий окунь [10].

Відмінності річкового окуня Perca fluviatilis від жовтого окуня Perca flavescens [6] [11] :

  • предорсальная кістка розташована перед першим невральної відростком хребців,
  • більша кількість променів в плавниках,
  • більшу кількість зябрових тичинок.

Відмінності річкового окуня Perca fluviatilis від Балхашском окуня Perca schrenkii [6] [12] :

  • менш довгасте тіло,
  • присутність темних поперечних смуг протягом всього життя,
  • більш високий перший спинний плавець,
  • темна пляма на кінці першого спинного плавця,
  • менш витягнута нижня щелепу,
  • більшу кількість лусочок в бічної лінії,
  • більшу кількість хребців.

1.3. Підвиди

В даний час підвидів у річкового окуня не виділяють. Жовтий окунь, класифікований в 1814 як підвид річкового окуня, пізніше виділений як окремий вид.

У зв'язку з високою екологічної та географічної мінливістю виду окремі екологічні форми раніше виділяли як підвиди або раси. Так, наприклад, Йоганн Якоб Геккель в 1837 виділив в окремий підвид Perca fluviatilis nigrescens. Ф. А. Сміт у 1893 виділив 3 підвиди окуня: Perca fluviatilis aurea, Perca fluviatilis gibba, Perca fluviatilis maculata. С. Караман в 1924 описав підвид Perca fluviatilis macedonica. В 1933 Л. С. Берг описав Perca fluviatilis phragmiteti. В. В. Покровський в 1951 виділив повільно зростаючу форму окуня (так званого прибережного окуня) в окремий підвид Perca fluviatilis gracilis. П. А. Діанов в 1955 виділив в окремий підвид окуня з озера Зайсан - Perca fluviatilis zaissanica (Зайсанську окунь). Световідов і Дорофеєва в 1963 описали окуня з річки Колима як Perca fluviatilis intermedius. Всі ці підвиди пізніше були визнані невалидность [2]. З'ясувалося, що помилкове опис підвидів викликано відмінностями в темпі росту і характері харчування окуня в різних водоймах [13].


1.4. Форми

Persico Reale.jpg

Для річкового окуня характерна висока внутрішньовидова мінливість морфологічних ознак залежно від екологічних умов [14] [15]. В якості морфометричних показників найчастіше використовують промені в першому спинному плавнику і будова скелета. Система неметричних ознак скелета окуня включає 61 ознака [16]. Також описані форми окуня, в якості відмінностей яких вказані число і довжина зябрових тичинок, форма тіла і окремих його частин, число лусочок в бічної лінії [6]. Крім того, для аналізу морфометричних відмінностей використовується характер прояву пігментованих зон на тілі риби [17].

Морфологічні відмінності в будові окунів з різних водойм викликані, перш за все, різними темпами зростання. Наприклад, медленнорастущие окуні з озер Карелії мають коротший хвостовий плавець, менший розмір голови і більш високе тіло. Швидкорослі південні популяції (наприклад, окуні з дельти Волги) мають найбільш довгий хвостовий плавник, найбільший розмір голови і найменшу величину очі [18]. В ізольованих популяціях, тривалий час мешкають в солонуватих водоймах, можуть спостерігатися значні феногенетіческіе відхилення [19].

В. Ю. Баранов на основі вивчення окунів з водойм Уралу стверджує, що рівень феногенетіческіх відмінностей між популяціями окунів суміжних водойм менше рівня відмінностей між окунями з віддалених водойм ( 2007) [20]. Навпаки, В. В. Покровський, вивчивши окунів з водойм Лужского округу Ленінградської області, виявив, що в сусідніх озерах можуть жити окуні з істотними феногенетіческімі відмінностями ( 1931) [21].

Tiny perch.jpg

У російській іхтіологічною літературі часто зустрічаються відомості, що у великих озерах і водосховищах з наявністю багатої кормової бази річковий окунь утворює дві різні екологічні форми, або раси, які відрізняються місцем проживання, харчовим раціоном і швидкістю росту. Першу форму зазвичай називають "дрібний", "трав'яний" або "прибережний" окунь, другу - "великий" або "глибинний" окунь. Дрібна тугорослими форма, помилково описана в 1951 В. В. Покровським як окремий підвид Perca fluviatilis gracilis, також класифікувалася як Perca fluviatilis var. macrophthalma і Perca fluviatilis var. maculata [6]. В якості відмітних ознак дрібної форми крім розмірів називали величину очі, довжину плавників [22], наявність темної плями на хвостовому плавці, малу відстань між спинний плавець, видовжену форму тіла [6]. Обидві форми живуть спільно в молодому віці, потім в образі їхнього життя спостерігаються відмінності [23]. Основу харчового раціону медленнорастущие прибережного окуня складають безхребетні. Глибинний росте швидше і в дорослому віці харчується головним чином дрібною рибою, ведучи хижий спосіб життя. О. Н. Попова вважає, що освіта даних форм більш характерно для самок окуня [22]. Заявляється, що у самок медленнорастущие форми спостерігається затримка в розвитку статевих клітин, а сам нерест проводиться не щорічно [24]. Також стверджується, що в водоймах з великою різноманітністю біотопів окунь може утворювати три екологічні форми [25].

Однією з перших у 1930 виділила дрібну і крупну форми А. К. Свідерська на основі дослідження 410 окунів озера Убинское ( Новосибірська область) [5] [21]. Порівняльні темпи зростання обох форм в озері Убинское призводить в книзі "Риби СРСР і суміжних країн" Л. С. Берг [12]. П. В. Тюрін в 1934 виявив дві форми в озері Чани, однак вважає сумнівним існування двох рас з спадково закріпленими ознаками [5]. Тюрін вказав, що серед великої форми самки становлять 83% усієї чисельності, серед дрібної - 42% [23]. О. Н. Попова стверджує про наявність двох форм окуня в дельті Волги на основі аналізу 140 самок річкового окуня з дельти, розділивши їх на дві основні сукупності: 125 самок належали до швидкозростаючою формою і 15 до медленнорастущие [22]. Також описано наявність прибережної та глибинної форм в Рибінському водосховищі [26], Онезьке озеро [27]. Разом з тим дослідження в інших великих водоймах не підтвердили існування даних форм окуня (наприклад, в Куйбишевському [28] і Можайськом водосховищах [26]).


1.5. Назви

PercheCommune.jpg

В Росії, де не мешкають інші види роду Окуні, річкового окуня в більшості випадків називають просто окунем. Така ситуація характерна і для більшості інших європейських країн. Назви окуня на інших мовах: алб. sharmak , англ. perch , Башка. алабуға , белор. Акуна , болг. Костур, меше , угор. sgr , нід. baars , дат. aborre , ірл. peirse , ісл. aborri , ісп. perca , італ. persico , лит. eerys , Маккеда. ostriz , ньому. Barsch , норв. abbor , польськ. okoń , порт. perca , рум. biban , якут. алиһар , серб. гргеч, Бандар , Словацького. ostrie , тат. Алабуга , укр. окунь , фін. ahven , фр. perche , чеш. okoun , швед. abborre , ест. ahven [29].

Сам вид Perca fluviatilis в Росії називається річковий окунь або звичайний окунь. В Англії цей вид називається річковий окунь (river perch) або європейський окунь (European perch), в Білорусії - звичайний окунь (Акуна звичайни), в Угорщини - csap sgr, в Німеччині та Австрії - річковий окунь (Flubarsch), в Данії - європейський окунь (europisk aborre) або звичайний окунь (almindelig aborre), в Іспанії - європейський окунь (perca europea), в Італії - справжній окунь (persico reale), в Португалії - європейський окунь (perca-europeia), на Україна - звичайний окунь (звичайний окунь), під Франції - звичайний окунь (perche commune) або європейський окунь (perche europenne), в Чехії - річковий окунь (okoun řčn), в США і Канаді - євразійський окунь (Eurasian perch, під окунем в Америці зазвичай розуміється аборигенний жовтий окунь), в Австралії - Краснопьоров окунь (redfin perch) або англійська окунь (English perch), в Новій Зеландії - європейський окунь (European perch) [29].

Перше знайдене згадка в письмових документах російською мовою риби під назвою окунь відноситься до 1704, однак в усній народній творчості воно з'явилося набагато раніше (не пізніше першої чверті XVII століття). Слово окунь в якості прізвиська зустрічається в новгородської літопису 1495. Етимологічні дослідження слова виявили його спільнослов'янське походження (оскільки схожі назви риби вживаються в білоруському, нижньолужицька, польському, сербохорватською, словацькому, словенському, чеському, українському мовах). За однією з версій, слово окунь походить від загальнослов'янського oko - око. При цьому окунь міг отримати свою назву або через свого очі (за однією з версій вважається, що слово окунь спочатку означало окату рибу) [30], або через темної плями в кінці першого спинного плавника, яке є тільки у цій європейській риби. За іншою версією, слово окунь відбулося від праіндоєвропейської * ak '- гострий [31] [32] [33].

На півдні Росії, зокрема, в басейні Дона, крім загальноприйнятого окунь має місцеву назву: чекомас. У розмовній мові іноді вживаються назви полосатик, горбань і матросик. Також свої назви окуня характерні для багатьох північних народностей Росії [34].


2. Еволюція

Диплоїдний набір річкового окуня становить 48 хромосом.

Розбіжність ознак ( дивергенція) в ході еволюційного розвитку у окуня з судаками (Sander) і йоржами (Gymnocephalus) відбувся близько 25 млн років тому, у річкового окуня і Балхашском окуня (Perca schrenkii) - 5-7 млн років тому [35]. Схема дивергенції:






Річковий окунь (Perca fluviatilis)



Балхашскій окунь (Perca schrenkii)




Звичайний йорж (Gymnocephalus cernuus)





Берш (Sander volgensis)



Звичайний судак (Sander lucioperca)





Длінноплавнічний окунь (Centrarchus macropterus)



В 2004 шведські іхтіологи виявили генетичні диференціації в популяції окуня озера Еркен (швед.) (центральна Швеція). Виходячи з молодого віку озера (2300 років), зроблено висновок, що генетичні зміни відбулися приблизно за 500-1000 років [36].

У радянського іхтіолога Л. С. Берга є згадка про гібриді річкового окуня і звичайного йоржа (Gymnocephalus cernuus) з Дунаю у Відня ( 1949) [37]. Проте подальші дослідження довели, що гібрид між окунем і йоржем (так само як і з судаком) не зможе розвинутися далі личинкової стадії [38]. Гібрид між річковим окунем і Балхашском окунем (Perca schrenkii) цілком можливий, при цьому він буде життєздатним і фертильним (здатним залишити потомство) [38].


3. Опис

Великий примірник річкового окуня (місто Утрехт, Нідерланди)

3.1. Розміри, тривалість життя

Як правило, довжина річкового окуня не перевищує 50 см, а маса 2 кг, хоча окремі особини можуть досягати більших розмірів. В 1945 в озері Chiddingstone Castle ( Великобританія) спійманий окунь масою 5,91 кг [39].

Максимальні розміри річкового окуня в кожному водоймі істотно розрізняються. В Росії найбільш великі окуні мешкають в дельтах Волги і Кубані і водоймах Сибіру (наприклад, в озерах Долгий Сор, Тормемтор, Єршов Сор Ханти-Мансійського автономного округу [40], озері Теніс Новосибірської області). Л. П. Сабанеев стверджував, що в XIX столітті в Росії самі великі окуні зустрічалися в Онежском, Чудському, Гдейском ( Староруський повіт), Бессонов ( Уфімський повіт), сметана (Уфімський повіт), Каслінском озерах, річках Фінляндії та озерах Єкатеринбурзького повіту [34]. Відмічені випадки значних відмінностей у максимальних розмірах окунів, що мешкають навіть в сусідніх ставках.

Середній розмір дорослого окуня 15-20 см [25]. За даними досліджень окунів в Боденському озері виявлено, що окуні довжиною від 6 до 31 см складають від 93 до 97% всієї біомаси окунів [41].

Максимальна тривалість життя річкового окуня - 23 роки [42]. Такий вік зафіксований у окуня, спійманого в озері Хубсугул ( Монголія), довжиною 44,7 см і масою понад 2 кг [43].

Тривалість життя окунів, як і розміри, також залежить від конкретного водойми. Дослідження вікового складу окунів з озера Самотлор ( Ханти-Мансійський автономний округ) виявило, що вік понад 10 років мають 45,5% спійманих окунів, в той час як в озері Кимилемтор (Ханти-Мансійський автономний округ) - тільки 1,5% [40].

Для визначення віку окуня І. Н. Арнольд рекомендував вважати річні кільця по верхній щелепи і кришкових кістки [44].


3.2. Будова тіла

Europeanperch.jpg

Окунь має стисле з боків тіло, яке покрите щільною дрібної ктеноідной лускою. Тіло окуня має зеленувато-жовте забарвлення з чорними поперечними смугами на боках, яких може бути від 5 до 9 [45]; черево окуня біле. У окуня два спинних плавника, розташованих дуже близько один до одного, при цьому перший спинний плавець вище і довше другого. Перший спинний плавець починається над підставою грудних плавників або трохи перед ними. На кінці першого спинного плавця розташовується чорна пляма, що є характерною ознакою виду. Грудні плавники трохи коротше черевних. Перший спинний плавець сірого кольору, другий спинний - зеленувато-жовтого, анальний і грудні плавці - жовті, іноді червоні, черевні плавці - світлі з яскраво-червоною облямівкою. Хвостовий плавець темного кольору біля основи і червоного з боків і біля закінчення. У першому спинному плавці у окуня від 12 до 16 колючих променів, у другому - 12-17 м'яких, в анальному - 7-11 променів [45] [46]. Найвищу довжину з колючок першого спинного плавця має четверта, довжина першої дорівнює \ Tfrac {2} {3} - \ Tfrac {5} {6} довжини другої і \ Tfrac {1} {2} - \ Tfrac {3} {4} довжини четвертої [47]. Перша колючка анального плавця трохи коротше другий.

Скелет голови окуня
Луска окуня

У окуня тупе рило, є невеликий горб за головою. Верхня щелепу зазвичай закінчується на вертикалі середини очі. Райдужна оболонка ока має жовтий колір. Кришкових кістка вгорі покрита лускою, на ній розташований шип (іноді подвійний), предкришка зазубрена. У окуня є щетінковідние зуби, розташовані рядами на щелепах і піднебінних костях; іклів у окуня немає. Зяброві перетинки не зрощені між собою.

В бічної лінії окуня налічується від 53 до 77 лусочок [48]. Вище бічної лінії знаходиться 7-10 рядів луски, нижче - від 12 до 21 [48]. Щоки повністю покриті лускою, на хвостовому плавнику лусочок немає. У мальків окуня ніжна луска, але з віком вона стає надзвичайно міцною і твердою [49]. Число хребців 38-44 [45]. Зябрових тичинок 16-29 [45].

На початку кишечника у окуня розміщуються три сліпих відростка ( пилорические придатки), кишечник у окуня досить короткий, його довжина приблизно дорівнює довжині тіла. Печінка ділиться на дві частини. Жовчний міхур досить великий, селезінка має довгасту форму [50].

Забарвлення окуня може змінюватися в залежності від водойми, наприклад, в торф'яних озерах він набуває більш темне забарвлення [51]. Чорні окуні зустрічаються також у Ладозькому озері [47]. Радянський іхтіолог А. В. Неєлов згадує про окуне сірого кольору з синюватим відливом, повністю позбавленому червоно-жовтого забарвлення [52].

Зовні самці річкового окуня майже не відрізняються від самок за винятком преднерестового періоду, коли черевце самок окуня наповнене ікрою. Російський іхтіолог Д. Ю. Семенов на основі дослідження окунів з Куйбишевського водосховища виділив наступні незначні відмінності самців окунів від самок:

  • більшу кількість лусок в бічної лінії,
  • більше число колючих променів у другому спинному плавнику,
  • менш високе тіло,
  • крупніший очей,
  • більш довге підставу анального плавця [53].
Скелет окуня

4. Поширення

4.1. Історичне поширення

Природний ареал річкового окуня охоплював практично всю Європу за винятком північної частини Великобританії, атлантичного узбережжя Скандинавії, Ірландії, Піренейського півострова, Апеннін, південній частині Балканського півострова (південніше басейнів річок Вардар і Маріца), Криму, північних районів Кольського півострова і Архангельської області Росії. Крім того, природний ареал окуня простягався на значну частину території Північній Азії до басейну Колими включно на схід і до басейну Аральського моря на південь за винятком північних районів, річок басейну Амура, басейнів озер Балхаш і Іссик-Куль, басейну річки Зеравшан, гірських районів Закавказзя. Окунь відзначений у Туреччини (наприклад, в озерах Дурусу [54] і Сапанджа [55]), Ірані ( лагуні Анзай (англ.) і пониззі річки Сефідруд [56]), Афганістані (річка Амудар'я [57]), Монголії [58], Ленкоранськом районі Азербайджану, Туркменістані (озеро Ясхан) [37]. З річок басейну Аральського моря присутній в Сірдар'ї (до Кизилорда), Амудар'ї. З інших річок безстічного стоку Центральної Азії мешкає в Чу (до міста Акколь), Сарису, Тургаї, Іргиз [37] і Булгане (Монголія) [43]. На півночі окунь зустрічається до 74 с. ш. і до 168 в. д. [42], присутня в озерах на Соловецьких островах [37]. Ближче до північної межі ареалу окунь зустрічається більш рідко [34]. Судячи з даних палеонтологічних знахідок, річковий окунь раніше жив і в Амурському басейні [45].


4.2. Сучасне поширення

В XIX і XX століттях ареал річкового окуня значно розширився за рахунок вселення (іноді ненавмисного) в інші водойми. Окунь з'явився у водоймах Іспанії, Кіпру, Азорських островів, Марокко, Південної Африки, Китаю, Австралії, Нової Зеландії та інших країн [25] [58]. Більшість випадків розселення окуня пов'язане з діяльністю англійців, завозили його з метою аматорського рибальства в свої колонії [59]. На думку окремих іхтіологів, поширення окуня мало негативні екологічні наслідки, зокрема, зробило негативний вплив на чисельність деяких аборигенних видів риб [42].

Річковий окунь успішно прижився в Сімферопольському водосховищі

Хронологія розселення річкового окуня:

Окунь також акліматизований в басейні річки Ебро ( Іспанія), Ськадарськом озері ( Чорногорія, Албанія) [66], внутрішніх водоймах острови Сан-Мігел ( Азорські острови) [67]. Окуня розселяли по водоймах Туреччини як об'єкт рибництва [68].

За даними на 2008, річковий окунь зустрічається у внутрішніх водоймах 51 країни світу [58].


4.3. Акліматизація окуня в Австралії

Меланотенія - риба, яка постраждала від появи річкового окуня в Австралії

Річковий окунь став першою завезеної людиною в Австралію рибою, що зуміла пристосуватися до місцевих умов [69]. Спочатку, в 1862, окунь у кількості 11 особин був інтродукований в струмки Тасманії. На острів його привезли британський натураліст Джозеф Олпорт і його син Мортон Олпорт [70] [71]. Звідти в 1868 його завезли у водойми штату Вікторія як об'єкт любительського рибальства : 10 риб в Балларат і 7 риб в озеро Уендорі (Англ.) рос. (Система Муррея - Дарлінга) [61] [69]. В 1888 вже зі штату Вікторія окуня почали переселяти в багато струмки Нового Південного Уельсу [69]. У 1890-і роки окунь з'явився в Західній Австралії (його завезли в околиці міста Олбані) [72]. Ще одна інтродукція у водойми Західної Австралії здійснена на початку 1900-х років [61].

Річковий окунь швидко поширився по водоймам континенту, активно споживаючи місцеву іхтіофауну. У перші роки інтродукції відзначалися високі темпи зростання, окунь швидко досягав маси 2 кг. Темпи зростання наступних поколінь окуня сильно залежали від стану іхтіофауни. У малих стоячих водоймах Західній Австралії було відзначено виродження популяцій окуня через стрімке неконтрольованого розмноження і подальшого знищення їм кормової бази [64] [72]. У таких водоймах максимальна вага окуня через значну внутрішньовидової конкуренції не перевищує 300 м. У водоймах Австралії, де чисельність окуня обмежується іншими хижими видами риб, окуні досягають набагато більших розмірів [64]. Є відомості, що в Австралії окунь досягає набагато більших розмірів, ніж на історичній батьківщині: до 9-10 кг [73] [74].

Сучасне поширення річкового окуня (за даними на 2008 рік) охоплює штати Західна Австралія, Південна Австралія, Новий Південний Уельс, Вікторія і Тасманія, а також Австралійську столичну територію [75]. У Західній Австралії область розповсюдження охоплює всі великі річкові басейни від басейну річки Суон на півночі до річки Уоррен (англ.) на сході, включаючи річки Харві (англ.), Муррей, Коллі (англ.), Кейпел (англ.), Кербенап (англ.), Маргарет (англ.), Блеквуд (англ.) і Доннеллі (англ.) [76]. Найбільш численні популяції окуня мешкають в річках Муррей і Коллі [61]. Просування окуня на північ до екватору стримується занадто високою для нього температурою води [77]. У деяких водоймах південно-східній частині Австралії (наприклад, в озері Берлі-Гріффін) в останні роки спостерігається різке зниження чисельності окуня через поширення вірусу EHNV [77].

Стверджується, що поява окуня зробило негативні наслідки на чисельність чотирнадцяти видів аборигенних риб. Для трьох видів окунь є харчовим конкурентом: Maccullochella peelii peelii ( англ. ), Macquaria ambigua ( англ. ), Maccullochella macquariensis ( англ. ). Десять видів скоротили чисельність через те, що стали здобиччю окуня: Меланотенія (англ.), нанноперка (англ.), окунь Маккуорі (англ.), Edelia obscura ( англ. ), Edelia vittata ( англ. ), Maccullochella macquariensis ( англ. ), Galaxiella pusilla ( англ. ), Galaxiella munda ( англ. ), Hypseleotris klunzingeri ( англ. ), Bostockia porosa [60] [78] [79]. Також відзначена зворотна залежність між чисельністю річкового окуня і австралійських риб Bidyanus bidyanus ( англ. ) і Nematalosa erebi ( англ. ) [80]. В Тасманії вселення окуня негативно вплинуло на чисельність Galaxias fontanus ( англ. ) [81].


4.4. Акліматизація окуня в Новій Зеландії

Gobiomorphus cotidianus - риба, яка постраждала від появи річкового окуня в Нової Зеландії

Перша невдала спроба інтродукції річкового окуня в Нову Зеландію відноситься до 1864, коли 200 окунів, привезених з Англії, так і не змогли прижитися в місцевих водоймах [82]. Більш успішними виявилися наступні спроби в 1868 - 1878 роках, коли окуні, привезені спочатку з Тасманії, а пізніше з Австралії, малими партіями випускалися в різні водойми регіону [82]. Вже в 1870-і роки з'явилися повідомлення про швидке зростання чисельності окуня, а в 1892 було оголошено про упіймання окуня масою більше 2 кг [82]. Окунь став широко поширеною рибою в Новій Зеландії, проте так і не знайшов популярність як об'єкт любительського і промислового рибальства через малі розміри [83] [84]. Освоєння окунем нових водойм острова часто носило випадковий характер, наприклад, в озері Mahmerangi на Південному острові він виявився в результаті водопілля [85].

За даними на 2006, окунь живе в 144 водоймах країни, в тому числі в 21 річці і 45 озерах [86], як на Північному острові, так і на Південному. При цьому найбільшою чисельністю він досягає в районах Нортленді, Окленд, Хокс-Бей, Таранаки, Веллінгтон, Кентербері, Отаго, Саутленд і річці Хокітіка (англ.) [62]. Встановлено значний негативний вплив окуня на чисельність аборигенного виду риб Gobiomorphus cotidianus ( англ. ) [87].

Максимальні достовірно підтверджені розміри окуня в новозеландських водоймах - 67,5 см, 4 кг [87].


4.5. Акліматизація окуня в Південній Африці

Перша спроба інтродукції річкового окуня на території Південної Африки відбулася в 1896 [88]. В 1915 в Південну Африку окунь був завезений повторно в якості об'єкта аматорського рибальства. У перші роки після вселення спостерігалося різке зростання чисельності окуня. До 1926 окунь зумів знайти підходящі для себе умови проживання [88]. Надалі чисельність скоротилася, акліматизація окуня в цілому виявилася невдалою. Негативного впливу на місцеву іхтіофауну не відзначено [59].

В даний час (за даними на 2001) зустрічається в декількох ізольованих один від одного водоймах у Західної Капської, Східної Капської провінціях, а також в провінції Мпумаланга [88]. Самий великий окунь, спійманий аматорськими снастями в ПАР, мав масу 1305 г [89].


4.6. Навколишнє середовище

Річковий окунь живе переважно в рівнинних водоймах : річках, озерах, ставках та водосховищах, однак зустрічається і у високогірних озерах (на висоті 1000 м) [90]. Класифікація європейських річок по типовою іхтіофауні відносить окуня до так званих barbel zone (барбусовой зоні) і bream zone (Лещової зоні) [91]. У деяких водоймах окунь є єдиним видом риби. Окунь також може мешкати в солонуватою воді, так, він зустрічається в прибережних ділянках морів, зокрема, в Балтійському ( Ботнический, Фінський, Куршська затока затоки) [42], Білому (Канда-губа) і Каспійському морях, в солонуватих озерах Барабинськ низовини [5]. Раніше вважалося, що для нормального розвитку ікринок допустима солоність води в 5-7 , проте останні дослідження показали, що максимальна величина солоності становить 2-2,5 [92]. Наявність мальків в більш солоній воді обумовлено тим, що підростаючі окуні мігрують в солонувату воду через більш сприятливих умов для нагулу.

Окунь є широко розповсюдженою рибою і зустрічається в більшості водойм свого ареалу. Наприклад, проведене в 1932 в Ленінградської області дослідження 1311 озер регіону виявило, що окунь зустрічається приблизно в 97% озер [23]. Аналогічне дослідження в 1960 420 озер Ханти-Мансійського автономного округу показало, що окунь живе в 383 з них [40]. Окунь розподіляється по водоймі нерівномірно: в Боденському озері щільність скупчення окуня поблизу пристаней і портів в 8-65 разів вище інших прибережних ділянок [41].

В Боденському озері окунь живе на значній глибині

Окунь в основному дотримується прибережній зарослевой зони водойми, а також штучних або природних перешкод, любить ділянки з великою кількістю водної рослинності. Річковий окунь намагається уникати ділянок водойми з низькою температурою і швидкою течією, він відсутній у верхів'ях річок з холодною ключовий водою [52]. Сприятлива величина pH - 7,0-7,5 [42], жорсткість води в німецьких градусах (dH) - 8-12 [42], температура води - 10-22 С [42]. Дослідження в Боденському озері показали, що влітку окунь дотримується ділянок водойми з температурою води від 13 до 19 С [41]. Несприятлива для розмноження окуня температура води вище 30-31 C [93].

В межах великого водойми окунь може утворювати ізольовані популяції (локальні стада): такі випадки описані для озера Уіндермер (Windermere) ( Англія), Боденського озера (в кожному з цих озер всі окуні діляться на дві великі популяції) [94], Братського водосховища [95]. Дослідження окунів Боденського озера виявили невеликі морфологічні відмінності між популяціями [96]. Зустрічаються також відомості про те, що в Куйбишевському водосховищі існує відразу п'ять ізольованих популяцій (за даними на 1990) [95].

Сайт Fishbase.org вказує, що максимальна глибина проживання окуня - 30 м [42]. Однак є достовірні дані про перебування окуня на більш значних глибинах, наприклад, на глибині 80 м в Боденському озері [97] і Онезьке озеро [34].

Північні популяції відрізняються більшою тривалістю життя, більш пізнім дозріванням і меншою плодовитістю [98].


5. Поведінка

5.1. Спосіб життя

Perch by the Dock.jpg

Влітку невеликі окуні воліють триматися в зарослих водною рослинністю заводях і затоках. У цей період окунь утворює невеликі зграї (близько 10 риб), тільки у молодих особин зграї можуть досягати чисельності близько 100 штук [99]. Окунь любить знаходитися поруч зі палями зруйнованих млинових гребель, у великих каменів і корчів. Завдяки своїй зеленуватою протекційним забарвленням окуні успішно полюють на дрібну рибу, влаштовуючи засідки серед водних рослин. Великі окуні живуть в більш глибоких місцях: вирах, ямах, часто закоряженних, звідки виходять у ранковий і вечірній час для полювання [100]. Середня швидкість руху окуня - 0,66 м / с [101]. Для молодих окунів характерна зграєва охота, тільки найбільші особини починають полювати поодинці. Річковий окунь використовує вельми агресивну модель полювання, він активно переслідує жертву, іноді вискакуючи за нею навіть на поверхню води. Іноді окунь так захоплюється переслідуванням, що в гонитві може вискочити на мілину і навіть на берег [99]. Під час нападу у окуня настовбурчується спинний плавник. Більш великі окуні можуть чекати свою жертву в засідці, подібно щуку або судаку.

Річковий окунь - сумеречно-денний хижак, який полює в світлий час доби з піком активності на кордоні дня і ночі. Вночі активність окуня різко знижується [41]. Основним чинником, що впливає на активність і зростання окуня, є температура води [102] [103]. Також на активність окуня впливають тривалість світлового дня, структура харчового раціону [102], зміст кисню у воді. У окуня спостерігається суттєва зміна інтенсивності обмінних процесів як при підвищенні, так і при зниженні вмісту кисню у воді [104].

У глибоких озерах влітку навіть великий окунь намагається триматися на менших глибинах, ніж взимку; так, в Боденському озері (з максимальною глибиною 254 м) дорослий окунь влітку спостерігається в основному на глибинах від 5 до 25 м [97].

У літній період окунь віддає перевагу місцям, де зниження рівня кисню у воді менше відчутно. Встановлено, що на вертикальний розподіл окуня в водоймі з липня до настання осіннього похолодання великий вплив робить термоклін [41].

Влітку окунь може здійснювати короткі нагульні міграції; наприклад, відмічено переміщення окуня з річок Ока і Пра в озера Мещерської низовини для поїдання місцевої молоді. При настанні зими окунь повертається в річки, які мають більш сприятливі умови [51].

Восени окуні збираються у великі зграї (чисельністю в крупних водоймах до тисячі і більше особин [99]), які мігрують на більш глибокі й відкриті місця [100]. В водосховище в зимовий період окунь концентрується на руслових ділянках, обмежених колишніми берегами загаченої річки. У холодну пору року окунь тримається в придонному частини водоймища. Глибина, на якій розташовується взимку окунь, може бути досить значною, наприклад, в Боденському озері більша частина окунів збирається на глибині від 42 до 69 м [97].

Смертність серед молоді річкового окуня протягом зими в порівнянні з жовтим окунем менш вивчена, але відомо, що вона вища, ніж у звичайного йоржа [105].

Взимку окунь також активний у світлий час доби з підвищенням активності в сутінкові годинник і відсутністю активності в нічний час. В Боденському озері відзначений сплеск активності окуня в районі півночі, коли окунь в масовому порядку піднімається з придонної частини в товщу води (на глибину приблизно в 20 м від водної поверхні) [41].

Річкові окуні використовує в якості сигналу небезпеки під час їх полювання на мальків коротку дріб [106].


5.2. Розмноження

BaarsVoedselnijd.jpg

Нерест у річкового окуня відбувається один раз на рік приблизно в один і той же час [107]. Основним чинником, що визначає терміни нересту, виступає температура води [108]. В Північній півкулі нерест настає ранньою весною відразу після льодоходу при температурі води 7-8 С [25], в південних районах в лютому - квітні, у північних - в травні - червні [25]. В Австралії нерест відбувається в серпні - жовтні [74], в Нової Зеландії у вересні - листопаді [62]. Великі особини починають нерест пізніше дрібних [108].

Перед нерестом окунь може здійснювати міграції [66], окунь, що мешкає в опріснених ділянках морів, йде на нерест у ріки [42]. В водосховищах та озерах окунь мігрує в літоральної (мілководну прибережну) зону. У деяких озерах частина популяції окуня може відправитися на нерест в річки, а інша - залишитися для нересту в озері [40]. Самці прибувають на місце нересту раніше самок [107].

Плодючість в залежності від розміру самок становить 12-300 тисяч ікринок [25]. Кількість ікринок зростає при збільшенні довжини риби, також більше ікринок мають самки окуня, що мешкають в умовах теплішого клімату. Зовнішніх змін у річкового окуня під час нересту, на відміну від багатьох інших риб ( берша, горбуші, сьомги), не спостерігається [53]. Нерестовий період у окуня не відрізняється тривалістю й у середньому триває 4-5 днів (максимум до 9) [109].

Самку під час нересту супроводжує кілька самців, число яких може доходити до 25 [107]. Нерест проводиться одноразово, при цьому під час нересту самка окуня відкладає ікру у вигляді довгих (до 1 м) сітчастих стрічок з драглистого речовини на торішню рослинність, затоплені кущі та корчі, рибальські мережі, а супроводжуючі самці запліднюють її. У виняткових випадках за відсутності таких об'єктів самка окуня може вимітати ікру на піщане або мулисте дно на глибині від 0,2 до 1,5 м [40]. Величина стрічки залежить від розміру самки [110]. Ікринки в окуня сільнообводненние (вміст води - 56% [111]), діаметр становить 2-2,5 мм (іноді 1 мм) [25] [112]. По закінченні нересту, на відміну від інших видів окуневих риб, у самки ніколи не залишається ікринок [113]. Відкладання ікри на рослинність та інші предмети, а також малопривабливі ікринок за своїми смаковими якостями для інших видів риб дозволяють забезпечити високу виживаність. Дослідження окуня озера Суомун'ярві (Suomunjrvi) ( Фінляндія) показали, що виживаність для личинки окуня у віці одного тижня становить 8% (від загального числа відкладених ікринок), для трирічного окуня - 0,05% [114].

В водосховищах нерест буває більш тривалим, крім того, іноді спостерігаються два періоди ікрометання, другий з яких відбувається при більш високій температурі води (10-18 C) [115]. На відміну від судака, самець окуня не охороняє ікру [116].


5.3. Розвиток ікринок і личинок

Через 110 годин після запліднення при температурі води 15-17 C ембріон має помітні очі, хвостову частину і сегментацію тіла [116]. Через 180 годин після запліднення ембріон реагує на зміну інтенсивності освітлення і струс ікринки [116]. Зазвичай розвиток ікринок продовжується два тижні (в інших випадках - від однієї до трьох), по закінченні яких вилуплюються личинки довжиною близько 6 мм [25]. Різке підвищення температури води для окуня виявляється згубним, оскільки передличинки вилуплюються недостатньо життєздатними [117].

Личинка річкового окуня

При вилуплення передличинки мають довжину 4,5-6 мм [118]. Жовток починає розсмоктуватися при довжині тіла 6-6,5 мм [118]. На ранніх стадіях розвитку личинки окуня практично не відрізняються від личинок інших риб сімейства Окуневі - звичайного судака, звичайного йоржа, тому їх порівняно легко сплутати. В якості відмітних ознак личинок окуня називають підвищену пігментацію, вертикальне положення грудних плавників (у личинок окуня вони відразу приймають вертикальне напрямок, в той час як у личинок йоржа і судака перші дні вони мають горизонтальне положення), а також різний характер руху у воді [119]. Крім того, личинки окуня вилуплюються дещо раніше, ніж личинки судака, і ростуть швидше, ніж личинки йоржа, тому вони, як правило, більш великі [119].

Спочатку личинки плавають в похилому положенні [116]. Після вилуплення личинки живляться фітопланктоном (тільки в перші дні), Коловертки і личинками ракоподібних [120]. Через кілька днів у їхньому раціоні з'являються копепод і дафніди [120]. Залишки жовткового мішка і жирова крапля зникають приблизно через 14 днів після викльова [121].

Харчовий раціон личинок окуня
Scenedesmus quadricanda EPA.jpg
Habrotrocha rosa 1.jpg
Nauplius larva of a cyclops copepod.jpg
Cyclops.jpg
Daphnia magna.png
Фітопланктон Коловертки Личинки ракоподібних Копепод Дафніди

Сприятлива температура води для розвитку ікринок і виживаності личинок становить не менше 12-20 С [120]. Незабаром після появи на світ личинки річкового окуня мігрують у більш глибоку, пелагическую зону, де харчуються в основному зоопланктоном. При цьому личинки дотримуються в основному верхніх шарів води [122]. Через 3-4 тижні майже всі повертаються назад в прибережну зону, що пояснюється більш сприятливими умовами для розвитку молоді окуня (температура води, кормова база), а також тим, що, виростаючи, вони стають все більш привабливими для пелагічних хижаків [123] [124] [125]. Спочатку вважалося, що повернення мальків окуня пов'язане з досягненням ними певного розміру або віку, але в 1990-і роки німецький іхтіолог Р. Екманом виявив, що головним чинником виступає доступність зоопланктону, тому в різні роки розміри мігруючих в літоральної зону окунів можуть істотно розрізнятися [120].

При довжині 7 мм починає формуватися хвостовий плавець, наповнюватися повітрям плавальний міхур, нижня щелепу стає довша верхньої. При довжині 8-9 мм починають закладатися промені хвостового плавця, з'являються ледь помітні черевні плавці, утворюються анальний і другий спинний плавники, формуються зуби. При довжині тіла 10-11 мм стають помітними черевні плавці, формуються промені в другому спинному і анальному плавниках, з'являється перший спинний плавець. При довжині 12-15 мм остаточно формуються промені у всіх плавниках, зникають залишки плавникової складки. Луска починає формуватися на пізній стадії розвитку личинки при довжині 15-17 мм [126].

Закладка елементів хрящового і кісткового скелета починається з моменту вилуплення личинок. Тривалість розвитку кісткового скелета річкового окуня становить близько 53 днів (при температурі води від 9 до 20 C) [127]. У цілому розвиток скелета окуня відповідає розвитку у інших окунеподібних риб [128].

При довжині тіла 15-20 мм личинка стає мальком, характерні темні смуги починають виявлятися тільки при досягненні мальком довжини 20-25 мм [126].


5.4. Харчування

Спочатку мальки окуня харчуються зоопланктоном, у міру зростання переходять на харчування бентосними організмами, а подорослішавши, починають полювати на молодь риб (переважно коропових і окуневих) [25].

Окунь, як правило, починає харчуватися мальками у другий рік життя, в деяких водоймах - в перший, по досягненні 4 см довжини [25]. Переважне споживання рибних об'єктів в умовах Куйбишевського водосховища настає при досягненні окунем 15 см довжини. Найчастіше перехід на споживання риби збігається з настанням статевого дозрівання [129]. У деяких водоймах перехід на хижий спосіб життя відбувається набагато пізніше (в північних озерах Чорний Сор, Тормемтор, Світле Ханти-Мансійського автономного округу це відбувається у віці 5-8 років) [40].

З віком окунь переходить на полювання за більш великими і рухомими об'єктами. Наприклад, в Куйбишевському водосховищі в трирічному віці звичайна довжина споживаної окунем риби - 2-4 см, у віці 6 років - 2-8 см [130].

Трофічний рівень окуня в різних екосистемах коливається від 3,2 до 4,4.

За способом живлення річкового окуня відносять до факультативним хижакам [13] [131], тобто він є хижої рибою, але у великій кількості також споживає іншу тваринну їжу. Іноді окуня окремих популяцій (наприклад, озерного окуня) зараховують до типових хижаків [132]. Пов'язано це з тим, що в залежності від водойми їжа окунів одного віку може значно різнитися через неоднакового складу кормової бази. Харчовий раціон окуня різний не тільки в різних водоймах, але також може значно змінюватися протягом року в одному водоймищі через зміни доступності кормових організмів. Окунь досить легко переходить з одного корму на інший [133]. Європейські іхтіологи вважають, що вища частка риб у харчовому раціоні окуня оліготрофних (з бідної кормової базою) водойм. У еутрофних (з багатою кормовою базою) водоймах зоопланктон і бентосні організми займають високу частку в раціоні навіть у дорослого окуня, довжиною більше 15 см [134]. Навпаки, російські дослідники зазначають, що вища частка риб у харчуванні окуня в еутрофних водоймах ( Вялозеро і Колвицкое озеро), в оліготрофних водоймах вище частка зообентосу (Чунозеро і федосіївской озеро) [135]. У деяких водоймах окунь може протягом всього життя споживати зоопланктон і бентос, не переходячи на харчування мальками [25]. Така ж поведінка характерно для прибережного окуня [25]. У сибірських озерах в зимовий період основним кормом для окуня стає мормиш [34].

На прикладі Канда-губи ( Біле море) виявлено, що склад раціону окуня, що мешкає в прісній і солоній воді, істотно розрізняється [135].

Склад харчового раціону річкового окуня в різних водоймах
Водойми Роки досліджень Зоопланктон Зообентос Риби Інша
Ботнічна затоку Балтійського моря [136] 1982 49% 50%
Велике Леб'яже озеро ( Архангельська область) [136] 1981 32% 65% 2%
дельта Волги [137] 1956 2% 97% 1%
дельта Волги [137] 1975-1977 42% 47% 11%
Чунозеро ( Кольський півострів) [135] 1986 72% 20% 8%
Федосіївской озеро (Кольський півострів) [135] 1984-1986 88% 11% 1%
Канда-губа ( Біле море) (прісноводна частина) [135] 1984-1986 60% 38% 2%
Канда-губа (Біле море) (Солоноводні частина) [135] 1984-1986 32% 66% 2%
Вялозеро (Кольський півострів) [135] 1983-1985 1% 99%
Колвицкое озеро (Кольський півострів) [135] 1986 38% 61% 1%
річка Селвін (Selwyn), Нова Зеландія [138] 1974-1975 2% 98%
озера Лох-Кінорд (Loch Kinord) і Лох-Даван (Loch Davan), Шотландія (молоді особини) [136] 1980-і 78% 22%
озера Лох-Кінорд і Лох-Даван, Шотландія (дорослі особини) [136] 1980-і 11% 89% 1%
озеро Волкерак (Volkerak), Нідерланди (3-місячні особини) [139] 1991 7,7% 83% 9,3%
озеро Волкерак, Нідерланди (6-місячні особини) [139] 1991 97,7% 2,3%
Можайское водосховище, Московська область (2-місячні особини середнього розміру) [26] 1985 97% 3%
Можайское водосховище, Московська область (3-місячні особини середнього розміру) [26] 1985 39% 61%

Окунь, в основному, споживає узкотелий риб. Найбільш часто жертвами дорослого окуня стають малоцінні з точки зору промислового лову риби: колюшки, гольяни, молодь плотви. В волзьких водосховищах з активним поширенням тюльки в другій половині XX століття вона також стала звичайною їжею окуня, особливо навесні [140]. Другорядними об'єктами харчування серед риб є уклейки, йоржі, бички, пуголовки, молодь судака, берша, карася і густери. У річках Нової Зеландії основним харчовим об'єктом стала місцева невелика риба Gobiomorphus cotidianus [87] [138].

Для окуня характерний канібалізм : дорослі особини часто поїдають молодих окунців. Найбільш часто канібалізм відбувається восени, коли молодь окуня покидає прибережну зону, переміщаючись на зиму в більш глибокі місця [125]. В літній період в шлунках дорослих окунів молодих знаходять дуже рідко [125]. Канібалізм найбільш характерний для водойм, населених виключно окунем.

Жертви окуня
Leuciscus rutilus.jpg
LeucaspiusDelineatusMale.JPG
Pungitius pungitius.jpg
AlburnusAlburnus1.JPG
Плотва Верхівка Колючка Уклейка
Acerina.jpg
Vairon WIKI800px.JPG
Weilburg - Tiergarten - Frosch.jpg
Actacus actacus1.JPG
Йорж Гольян Жаба Рак

Харчовими об'єктами дорослого окуня часто також стають личинки комах, жаби і раки [141]. Наприклад, в 1983 - 1984 роках в дельті Волги рак становив близько 20% харчового раціону окуня [137], в дельті Волги в 1975 - 1977 роках жаби становили 6% раціону [137].

В шлунках окуня також знаходять водорості, шматочки кори, дрібні камені. Передбачається, що окуні заковтують їх випадково разом з бентосними організмами, хоча існують версії, що ці попутні об'єкти необхідні для стимуляції травлення [142].

Найбільш угодованими окуні на території Росії бувають влітку і восени. На цей період припадає основне збільшення довжини і маси риби, а восени окуні починають активно харчуватися, готуючись до зими [143]. При цьому самки харчуються активніше самців восени, взимку і навесні, що пов'язано з необхідністю додаткового харчування в період визрівання ікри та підготовки до нересту. Влітку самці споживають більше їжі, ніж самки [144]. В залежності від сезону також змінюється частота зустрічальності бентосу і окремих видів риб в харчовому раціоні окуня. Істотних відмінностей в структурі раціону самок і самців у межах одного водойми не відзначено. Для окуня північних водойм характерний більш високий рівень накопичення жиру в порожнині тіла в осінній період [135].

При тривалому голодуванні окунь втрачає у вазі швидше і гине раніше, ніж інші прісноводні хижаки ( щука, сом) [145].


5.5. Зростання

Окуні дельти Волги відрізняються прискореними темпами зростання

Темпи зростання і терміни статевого дозрівання річкового окуня в різних водоймах можуть сильно відрізнятися. На темпи зростання окуня в першу чергу впливають кліматичні особливості водойми і забезпеченість доступною рибної їжею, яка дозволяє раніше перейти на хижий спосіб життя [146]. В цілому швидкість росту окуня невисока. У невеликих водоймах, а також в умовах мізерної кормової бази окунь за перший рік виростає до 5 см, а до 6 років - до 20 см [25]. У великих озерах, водосховищах, дельтах великих річок окунь до першого року може досягти 12 см довжини, а п'ятирічний може мати довжину 35 см [45].

В Південній півкулі ( Австралії та Нової Зеландії) окуні ростуть швидше, ніж у більшості водойм Північної півкулі [62]. У європейській частині Росії найбільш повільно окуні ростуть у водоймах Карелії і Кольського півострова, а також Чудському-Псковському озері і Іваньківський водосховище, найбільш швидко - в дельті Волги [147] [148]. Ще швидше, ніж в дельті Волги, ростуть окуні в низов'ях Дніпра [147].

При переході на хижий спосіб життя темпи зростання окуня можуть прискоритися. Така закономірність відзначена у окуня з озер Сямозеро і Чунозеро, який при цьому обганяє більш швидкорослих в молодому віці окунів з водойм верхньої Волги і Селігера [148]. На приріст окуня на 1 кг іде 4,9 кг іншої риби [51].

Темп зростання окуня залежить від екологічних умов і може в одному водоймі істотно розрізнятися в різні роки. Наприклад, в дельті Волги найбільш високі темпи зростання окуня спостерігалися в 1950-ті роки, коли там відзначалося значне скупчення молоди напівпрохідних риб. В 1970-ті роки після суттєвого зменшення кількості мальків темпи зростання окуня також знизилися [149]. В 1980-і роки відзначено різке збільшення темпів зростання окуня в Сямозере після успішної акліматизації у водоймі корюшки, що стала основним харчовим об'єктом окуня [149]. Існує гіпотеза, що підвищення солоності води може збільшити темпи зростання окуня [135]. Дослідження окуня з водойм Швеції показали, що у молодих окунів існують сезонні сплески в темпах зростання в квітні і червні [150].

Відзначено розходження в зростанні мальків окуня всередині однієї популяції, тобто одні окуні ростуть швидше за інших, однак це розходження значно нижче, ніж у звичайного судака або светлоперого судака [139]. Дослідження окунів з озера Волкерак ( Нідерланди) протягом декількох років не виявили взаємозв'язку між швидкістю росту мальків окуня і температурою води [139].

Новозеландські іхтіологи встановили наступну залежність між довжиною і масою окуня з озера Пауні (Pounui) [83] :

Для самок :

W = 0 {,} 01143 \, L ^ {3 {,} 0743}, \, \!

для самців :

W = 0 {,} 01534 \, L ^ {2 {,} 9580}, \, \!

де W \, \! - Маса (г), L \, \! - Довжина (см).

Порівняння середніх темпів зростання річкового окуня в різних водоймах представлено в таблиці. Синім кольором вказана довжина окуня (в сантиметрах), червоним - маса (у грамах): довжина / маса.

Темпи зростання річкового окуня в різних водоймах
Водойми Роки досліджень 1 рік 2 роки 3 роки 4 роки 5 років 6 років 7 років 8 років 9 років
Кам'яне озеро ( Карелія) [151] 1986 {\ Color {Blue} 7} \ over \ color {Red} 5{\ Color {Blue} 11} \ over \ color {Red} 18{\ Color {Blue} 13} \ over \ color {Red} 30{\ Color {Blue} 15} \ over \ color {Red} 52{\ Color {Blue} 19} \ over \ color {Red} 123{\ Color {Blue} 19} \ over \ color {Red} 126{\ Color {Blue} 21} \ over \ color {Red} 162{\ Color {Blue} 22} \ over \ color {Red} 201{\ Color {Blue} 23} \ over \ color {Red} 205
озеро Ільмень ( Новгородська область) [151] 1975, 1983 {\ Color {Blue} 11} \ over \ color {Red} 23{\ Color {Blue} 14} \ over \ color {Red} 56{\ Color {Blue} 17} \ over \ color {Red} 104{\ Color {Blue} 20} \ over \ color {Red} 166{\ Color {Blue} 23} \ over \ color {Red} 252{\ Color {Blue} 25} \ over \ color {Red} 344{\ Color {Blue} 28} \ over \ color {Red} 451{\ Color {Blue} 29} \ over \ color {Red} 581
дельта Волги [151] 1965 {\ Color {Blue} 11} \ over \ color {Red} 26{\ Color {Blue} 17} \ over \ color {Red} 115{\ Color {Blue} 21} \ over \ color {Red} 184{\ Color {Blue} 24} \ over \ color {Red} 288
Куйбишевське водосховище [151] 2003 {\ Color {Blue} 7} \ over \ color {Red} 15{\ Color {Blue} 10} \ over \ color {Red} 32{\ Color {Blue} 13} \ over \ color {Red} 47{\ Color {Blue} 16} \ over \ color {Red} 77{\ Color {Blue} 18} \ over \ color {Red} 102{\ Color {Blue} 20} \ over \ color {Red} 173{\ Color {Blue} 21} \ over \ color {Red} 250{\ Color {Blue} 24} \ over \ color {Red} 340{\ Color {Blue} 28} \ over \ color {Red} 395
Новосибірське водосховище [5] 1960-і {\ Color {Blue} 14} \ over \ color {Red} 44{\ Color {Blue} 16} \ over \ color {Red} 69{\ Color {Blue} 18} \ over \ color {Red} 116{\ Color {Blue} 22} \ over \ color {Red} 215{\ Color {Blue} 24} \ over \ color {Red} 316{\ Color {Blue} 24} \ over \ color {Red} 360
озеро Чани ( Новосибірська область) [5] 1960-і {\ Color {Blue} 13} \ over \ color {Red} 41{\ Color {Blue} 15} \ over \ color {Red} 62{\ Color {Blue} 17} \ over \ color {Red} 87{\ Color {Blue} 20} \ over \ color {Red} 159{\ Color {Blue} 24} \ over \ color {Red} 241{\ Color {Blue} 25} \ over \ color {Red} 297{\ Color {Blue} 28} \ over \ color {Red} 460{\ Color {Blue} 31} \ over \ color {Red} 475
озеро Зайсан ( Казахстан) [5] 1960-і {\ Color {Blue} 9} \ over \ color {Red} 11{\ Color {Blue} 17} \ over \ color {Red} 56{\ Color {Blue} 21} \ over \ color {Red} 107{\ Color {Blue} 25} \ over \ color {Red} 261{\ Color {Blue} 30} \ over \ color {Red} 450{\ Color {Blue} 33} \ over \ color {Red} 580{\ Color {Blue} 37} \ over \ color {Red} 802{\ Color {Blue} 39} \ over \ color {Red} 1132
озеро Хубсугул ( Монголія) [43] 1983 {\ Color {Blue} 19 {,} 5} \ over \ color {Red} 89{\ Color {Blue} 20 {,} 7} \ over \ color {Red} 121{\ Color {Blue} 20 {,} 9} \ over \ color {Red} 157{\ Color {Blue} 22 {,} 6} \ over \ color {Red} 168{\ Color {Blue} 27 {,} 1} \ over \ color {Red} 265{\ Color {Blue} 27 {,} 2} \ over \ color {Red} 296{\ Color {Blue} 29 {,} 0} \ over \ color {Red} 300
озеро Пауні (Pounui), Нова Зеландія ( самки) [83] 1974-1975 {\ Color {Blue} 11 {,} 0} \ over \ color {Red} 18{\ Color {Blue} 15 {,} 0} \ over \ color {Red} 47{\ Color {Blue} 17 {,} 5} \ over \ color {Red} 83{\ Color {Blue} 20 {,} 3} \ over \ color {Red} 114{\ Color {Blue} 23 {,} 1} \ over \ color {Red} 175{\ Color {Blue} 25 {,} 6} \ over \ color {Red} 256
озеро Кархуярві (Karhujrvi), поблизу села Ево (Evo),
Хямеенлінна, Південна Фінляндія [152]
1982 {\ Color {Blue} 6 {,} 4}{\ Color {Blue} 9 {,} 7}{\ Color {Blue} 11 {,} 6}{\ Color {Blue} 12 {,} 8}{\ Color {Blue} 13 {,} 3}{\ Color {Blue} 13 {,} 7}{\ Color {Blue} 14 {,} 1}

Вивчення росту окунів, поміщених в штучні умови, показало, що при стабільній температурі води в 17 C окунь протягом першого року життя досягає маси приблизно 110 г, при 24 C - 160 г [103]. Дорослі самки окуня ростуть швидше, ніж самці [46]. У молодшому віці самці мають велику довжину тіла і масу в порівнянні з самками, у старших вікових групах, навпаки, самки мають великими розмірами, ніж самці [143].

Статева зрілість може наступати в різні терміни і при різній довжині. Як правило, статеве дозрівання наступає у самців окуня у віці 2-3 років [25] [107], у самок - дещо пізніше, в 4-5 років [153]. Для деяких водойм, наприклад, для озер Убинское ( Новосибірська область), Тразімено ( Італія) і Пауні ( Нова Зеландія), відзначені випадки, коли окунь ставав статевозрілим у віці 1 року [5] [154]. У окунів з низовий Єнісею статеве дозрівання може наступити тільки в 6 років [154], а в озері Хубсугул - в 7 років [43]. Відзначалося збільшення віку статевого дозрівання самок в річках після створення водосховищ [155].

З віком, незважаючи на збільшення кількості ікринок, самки окуня втрачають репродуктивні здібності. Дослідження самок окуня старше 13 років, спійманих в Обі, показало, що переважна більшість з них були Ялового, тобто зі старінням у самок окуня порушується періодика нересту [5]. Зафіксована піймання восьмирічної ікряние самки довжиною 51 см і масою 2,1 кг [47].


5.6. Вороги

Незважаючи на колючки і шипи, окунь періодично стає жертвою інших підводних мешканців. Природними ворогами окуня серед інших риб є щука, судак, сом, минь, сьомга, вугор [156].

Окунь є частим об'єктом харчування інших окуневих риб. Наприклад, в 1960-і роки окунь становив від 10 до 80% харчового раціону судака і 55% раціону берша в середній Волзі і Куйбишевському водосховищі, хоча до 1990-м рокам його частка в раціоні цих риб істотно знизилася [157]. Також окунь може ставати одним з основних об'єктів харчування щуки, наприклад, в раціоні щуки озера Groer Vtersee ( Німеччина) частка окуня в окремі періоди досягає 50% [158].

Ворогами окуня також є деякі птахи ( чайки, крячки, гагари, скопа) [51].

Вороги окуня
Joymaster.wędkowanie.Głodowa.001.JPG
Parc aquarium du Qubec - brochet.jpg
StizostedionLuciopercaAquarium.JPG
Silurus glanis 02.jpg
Людина Щука Судак Сом
Gavia Stellata lfus 20090606.jpg
Lachmoewe2cele4.jpg
Gull-billed Tern.jpg
OspreyNASA.jpg
Гагара Чайка Крячок Скопа

5.7. Хвороби і паразити

Хвороби річкового окуня в основному викликані зараженням паразитами. Дослідження окунів з водойм Карелії виявили, що окунів вражають найпростіші, що відносяться до типів Mastigophora (жгутіконосци, 1 вид), Myxosporidia (слизові споровики, 8 видів), Ciliophora (інфузорії, 15 видів), Myzozoa (мізозоі, 1 вид), багатоклітинні типів Platyhelminthes (плоскі хробаки, 21 вид), Nematoda (круглі черв'яки, 6 видів), Acanthocephala (скребні, 7 видів), Annelida (кільчасті черв'яки, 1 вид), Mollusca (молюски, 1 вид сімейства Unionidae (перлівниці) в личинкової стадії), Arthropoda (членистоногі, 6 видів підтипу Crustacea - ракоподібні) [159]. Серед найпростіших паразитів окуня можна виділити таких як Apiosoma robustum, Apiosoma piscicolum ssp. perci, Chilodonella cyprini, Chilodonella hexasticha, Ichthyophthirius multifiliis, Trichodinella epizootica [160], Dermocystidium percae, Ancyrocephalus percae, Bunodera lucipercae, Protheocephalus dubius [161]. Найпростіші паразити можуть вражати шкіру, зябра, кровоносну систему, стінки кишечника, печінка, нирки, жовчний міхур, сечовий міхур, сечоводи [159]. Багатоклітинні вражають поверхню тіла, плавники, м'язи, зябра, очі, серце, ротову порожнину, стравохід, шлунок, кишечник, печінка, нирки, сечовий міхур, стінки плавального міхура [159]. Вивчення в 1993 83 окунів з озера Власінко ( Сербія) показало, що 25 з них заражено різними паразитами [160].

Річковий окунь схильний таким паразитарним хворобам, як апофаллоз, аргулез, гепатіколез, гістероморфоз, діплостомоз, дифиллоботриоз, камаллоноз, лернеоз, неохінорінхоз, помфорінхоз, протеоцефалез, рафідаскарідоз, тетракотілез, тріенофороз, ціатоцефалез, ергазілез, ехінорінхоз. З них небезпеку для людини становлять дифиллоботриоз і апофаллоз [162].

Діфіллоботріоз викликається кількома видами стрічкових черв'яків, з яких найбільш поширений широкий лентец Diphyllobothrium latum ( сімейство Diphyllobothriidae). Людина заражається, вживаючи в їжу сиру, слабо провяленную чи погано копчену рибу [162]. Апофаллоз (або россікотремоз) викликається трематод Rossicotrema donica.

З усіх видів паразитарних хвороб до специфічних Окуневим відноситься гепатіколез (також зустрічається у йоржів і щиповки). Гепатіколез розвивається у окунів, уражених нематодою Hepaticola petruschewskii ( сімейство Capillariidae), яка поселяється в печінки риби. При цьому відбувається гостре запаленні печінки, а також жовчного міхура, що в підсумку призводить до загальної інтоксикації організму і загибелі риби. Хвору рибу можна визначити по печінці, яка запалена і збільшена. Також в самій печінці і на її поверхні спостерігаються кісти (сполучнотканинні капсули) білого або жовтого кольору розміром 0,2-0,7 мм різноманітної форми, від довгастої до круглої. У цих кістах містяться яйця або мертві самки паразита. Також кісти можуть спостерігатися на жовчному міхурі. Яйця нематоди можуть бути знайдені в печінці, селезінці, брижі, статевих продуктах. Передбачається, що проміжним господарем нематоди виступають веслоногие ракоподібні. Найбільш схильні до захворювання дрібні особини дворічного віку завдовжки 6-10 см. Захворювання відзначається в основному в літній період, приймаючи найбільш масовий характер до середини літа. Гепатіколез відзначений у водоймах України та Прибалтики [162]. Серед інших специфічних паразитів окуня можна відзначити трипаносом Trypanosoma percae, яка зустрічається, наприклад, у окунів з басейну озера Байкал [163].

Даний вид вражає рабдовірусная хвороба окунів, що викликається вірусом Perch rhabdovirus, вперше виявленому в Європі в 1984 [164]. Вірус концентрується в основному в мозкової тканини. Захворілі окуні спочатку стають пасивними і втрачають реакцію, потім з'являється втрата рівноваги і відсутність координації руху. Окуні здійснюють невпевнені руху, обертаються по колу або спіралі, піднімаються до поверхні води, а потім опускаються на дно і вмирають. Рабдовірусная хвороба не небезпечна для інших тварин і людини, що вживають окунів в їжу [165]. Окуні з водойм Австралії також схильні вірусу EHNV (epizootic haematopoietic necrosis virus). Даний вірус в природі зустрічається тільки у двох видів риб : окуня і райдужної форелі (Oncorhynchus mykiss), при цьому у окуня набагато вище смертність від вірусу [166]. У ураженого окуня розпухають нирки, печінка та селезінка, може статися крововилив у зябрах або біля основи плавників, через деякий час він, як правило, гине. Найбільш часто окуні захворюють в весняно-літній період [167].


6. Статус виду

Звичайний йорж - харчової конкурент річкового окуня

Річковий окунь - численний вид майже у всьому своєму ареалі. При переловили в водоймі великих хижаків чисельність окуня значно збільшується, зростає харчова конкуренція, і окунь дрібніє, стає бур'янистої рибою. Масове зарегулювання річок та створення водосховищ в XX столітті сприяло зростанню чисельності окуня.

Окунь часто конкурує в їжі з більш цінними промисловими видами риб. У водоймах Німеччини, у тому числі в Боденському озері, серйозну харчову конкуренцію склав розселилися в 1980-х роках звичайний йорж [168] [169]. Дрібний окунь є одним з основних об'єктів харчування багатьох хижих видів риб.

Дослідження в Європі, проведені в 1990 - 2000 роках, підтвердили важливу роль річкового окуня в підтримці балансу екосистеми водойми. Різке скорочення чисельності окуня може призвести до погіршення стану і якості води [69].

Щільність скупчення окуня істотно розрізняється в різних водоймах.

Показники щільності скупчення окуня в окремих водоймах
Водойма Рік Кількість особин на один гектар
Фінську затоку [114] 1975 200-4900
річка Темза, Англія [114] 1965 20-2590
озеро Уіндермер, Англія [114] 1941-1976 125-5950
водосховище Klčava, Чехія [114] 1968 149
озеро Суомун'ярві (Suomunjrvi), Фінляндія [114] 1974-1975 312

7. Обмежуючі фактори

Ahvenia.jpg

Швидкість відновлення популяції окуня - середня [42], мінімальний період подвоєння чисельності популяції - 1,4-4,4 року [42]. На життєдіяльність річкового окуня впливають такі фактори водного середовища, як температура води, вміст кисню, величина pH, сольовий склад, ступінь забруднення водойми.

Основними причинами загибелі молоди окуня є хижаки, недостатня кормова база і порушення нормальних умов дихання через цвітіння водоростей [170]. Також молоді окуні масово гинуть при забрудненні водойм важкими металами, токсичними елементами і радіонуклідами [171]. У ході досліджень виявлено, що молодь окуня володіє більш високою стійкістю до несприятливих факторів у порівнянні з іншими Окунєва і, як наслідок, має більш високий відсоток виживання [172].

Для нормальної життєдіяльності окуня зміст кисню у воді має становити не менше 3 мг / л [173]. Як і багато інших види риб, окунь гине від кисневого голодування, хоча він відноситься до високоустойчіви до зниження кисню рибам і менш схильний до загибелі, ніж судак і йорж [174]. У окуня порівняно високий розрив між критичним вмістом кисню, коли відбувається пригнічення дихання, і пороговим, що робить його менш уразливим до змін кисневого режиму [175]. Настання летального результату залежить від температури води: при 15 C відбувається, коли вміст кисню у воді стає нижче 0,4 мг / л, при 25 C - нижче 1,4 мг / л [176]. При низьких температурах води порогове вміст кисню для окуня приблизно таке ж, як у карася, і істотно нижче, ніж у щуки і плотви. При високих температурах порогове зміст для окуня набагато вище, ніж у карася, і відповідає аналогічним значенням для плотви і щуки [176].

До згубних наслідків нестачі кисню відносяться масова загибель окунів в річці Ісеть ( Свердловська область) у серпні 2009 [177], загибель 5 млн окунів в Кременчуцькому водосховищі ( Україна) в липні-серпні 1967 [178].

З метою боротьби з подібними явищами розроблені спеціальні проекти по збагаченню води киснем. Реалізація одного з таких проектів в Манчестерському каналі серед інших наслідків привела до істотного збільшення чисельності окуня [179].

На чисельність окунів несприятливо впливає поширився в кінці XX століття в результаті антропогенного впливу процес окислення водойм, що призводить до зниження величини pH. На думку одних вчених (радянські зоологи В. І. Лук'яненко, В. М. Судаков), окунь відноситься до найбільш стійким до зниження pH видам риб [40] [180]. В. М. Судаков на підтвердження наводить озера Ханти-Мансійського автономного округу з кислою реакцією середовища (pH = 4,0), в яких окунь є єдиним видом риб [40]. На думку інших вчених (радянський зоолог В. С. Івлєв, норвезький зоолог E. Heibo, фінський зоолог M. Rask), окунь, навпаки, досить чутливий до його пониження [181]. E. Heibo відзначає, що найбільш пагубні наслідки окислення для окуня спостерігаються у водоймах Скандинавії [154]. M. Rask в якості прикладу наводить випадок загибелі великої кількості окунів навесні 1981 в озері Кархуярві (Karhujrvi) ( Фінляндія), в якому спостерігалося зниження величини pH до 4,2 [152]. При виснаженні окунь стає набагато більш чутливим до окислення води [181]. Рівень кислотоустойчивости ікри окуня характеризується як середній [182]. Для окуня в порівнянні з іншими видами риб (наприклад, щукою) велику небезпеку представляє збільшення pH (подщелачіваніе води), загибель відзначалася при pH 9,2 [183] ​​.

У молоди окуня в порівнянні з багатьма іншими видами прісноводних риб більш висока стійкість до підвищення концентрації вугільної кислоти (у результаті надходження у воду вуглекислого газу) при низьких температурах [184].

Зустрічаються випадки масової загибелі окуня, яким не вдалося знайти однозначних пояснень. До таких відноситься загибель окунів в литовських річках Льову, Муса і Невежіса в жовтні 2008 [185].

Також на чисельність окуня істотний вплив роблять промислове та любительське рибальство.


8. Окунь і людина

8.1. Промислове рибальство

European Perch.jpg

Окунь в окремих господарствах вважається смітної і шкідливою рибою, харчовим конкурентом більш цінних видів риб. В інших окунь є одним з основних об'єктів промислу [5].

Обсяги вилову окунів суттєво відрізняються в різних регіонах і країнах. Країни з найбільшим обсягом промислового вилову представлені в таблиці. Дані Продовольчої і сільськогосподарської організації ООН ( англ. Food and Agriculture Organization , FAO) по Росії можуть бути неточними, так як тільки для Астраханській області російські іхтіологи називають щорічний обсяг вилову 5715 тонн ( 2007) [186].

Промисловий лов окуня в тоннах (за даними FAO) [187]
(Наведені середньорічні значення за десятиліття, порожня клітинка означає відсутність або недолік даних)

Країна 1950-і 1960-і 1970-і 1980-і 1990-і 2000-2008 Максимальне значення
Фінляндія 4010 6170 8040 20827 17379 13648 22 755 (1980)
Росія 3394 6209 7944 (2003)
Естонія 1076 1143 1680 (2006)
Польща 129 320 167 526 962 961 1584 (1997)
Німеччина 740 612 771 911 429 1407 (1992)
Казахстан 713 425 [188] 1167 (1991)
Швейцарія 1230 1590 1708 934 583 319 1950 (1977)
Швеція 390 311 242 283 337 230 500 (1950, 1951)
Нідерланди 189 494 594 318 143 848 (1981)

Окунь в багатьох водоймах досягає високої чисельності і відноситься до основних об'єктів промислу. У промислових уловах переважають окуні довжиною до 30 см і масою 200-300 г у віці 4-6 років [25]. Окунь має важливе промислове значення в Куйбишевському водосховищі [189], Боденському озері (друге місце по вилову після сига) [120], озері Угей ( Монголія) [43], в 1950-ті роки окунь посідав третє місце з вилову в озерах Барабинськ низовини ( Західна Сибір) після плотви і щуки [5]. У північних озерах Сибіру продуктивність окуня, незважаючи на численність, не дуже велика і складає 0,1-3 кг з гектара [40].

Промисловий лов в період відкритої води проводиться з використанням блізнецових і глибинних тралів, а також мережами, в період льодоставу - виключно мережами [190]. У незамерзаючому Боденському озері взимку окуня ловлять на глибині від 40 до 80 м. Найбільш уловистими для промислового лову окуня вважаються ставні дрібнопористий мережі з вічком 35 мм, пелагічні трали та волокуша [190].

Найбільш часто окунь переважає в промислових уловах у весняний та осінній періоди [189]. Низька частка окуня в промислових уловах в літній період пов'язана з недоступністю тралового лову дрібних прибережних ділянок водойми, де в цей час концентрується основна частина популяції окуня.

Середня кількість окунів, спійманих при одній сетепостановке в Ульянівському плесі Куйбишевського водосховища (2003 рік) [191]
Травень Червень Липень Серпень Вересень Жовтень
3,9 0,3 0,3 0,2 0,7 1,0

На думку іхтіологів, вплив інтенсивного промислу на популяцію окуня оцінити досить складно, разом з тим стверджується, що поки масштабне скорочення чисельності окуня в крупних водосховищах не помітно [189]. Зниження частки окуня в промислових уловах пояснюють неефективністю тралів в лові окуня [191]. Відзначають також суттєві коливання щорічних обсягів вилову окуня (приклад наведено на малюнку нижче).

Динаміка вилову промисловими організаціями Ульяновської області окуня в Куйбишевському водосховищі, тонн [192]

8.2. Любительське рибальство

Окунь, спійманий на блешню

Річковий окунь є одним з популярних об'єктів любительського рибальства. Російський письменник Сергій Тимофійович Аксаков в книзі "Записки про вудіння риби" ( 1847) зазначив: "Майже всі мисливці дуже люблять вудіння окунів, і багато хто воліє його всім іншим ..." [193] У ряді водойм улов рибалок-любителів та браконьєрів в кілька разів перевищує промисловий [189]. В Фінляндії в 2006 риболови-любителі зловили 13 400 тонн окуня (перше місце серед усіх видів риб) [194]. Завдяки популярності річкового окуня випущені книги, присвячені виключно аматорської ловлі окуня [195] [196]. Окунь знайшов популярність як об'єкт лову і на новій батьківщині; наприклад, в штаті Вікторія ( Австралія) він один з улюблених об'єктів любительського рибальства [197]. За оцінками D. Rowe, щорічні сумарні витрати австралійських рибалок на піймання окуня складають 6870000 австралійських доларів [198].

Окунь менше боїться шуму, ніж інші види риб. Ця риба відрізняється жадібністю і сміливістю; англійський натураліст Генрі Пеннелл описав випадок, коли окунь зірвався з гачка, залишивши на ньому своє око, а потім знову попався вже на власний очей [199]. Спійманий окунь спочатку чинить шалений опір, але досить скоро стомлюється [34]. Окунь може бути пійманий за допомогою природних або штучних приманок. Дослідження зареєстрованих випадків піймання великих окунів (масою більше 1,35 кг) в Англії з 1900 по 1988 роки виявило, що 32% окунів було спіймано на хробака, 26% на живу рибу, 17% на личинки комах, 9% на блешні, 6% на мертву рибу, 9% на інші приманки [200]. Окунь ловиться за допомогою різноманітних снастей: Поплавочна вудка, спінінг, донна вудка, доріжка, нахлист, гуртки, прямовисне блесніння. Найбільш популярними з вищеперелічених способів є ловля поплавковою вудкою і спіннігом.

При поплавковою лову найбільш підходящим вважається вудилище довжиною 4-7 м, оснащене високоякісною волосінню діаметром 0,08 мм і гачком № 20 [201]. Тактика лову полягає в постійному пошуку риби, орієнтуючись на місця стайной полювання (бою). В якості приманки найбільш споживані черв'як, мотиль, личинка ручейника, п'явка, на великих річках - опариш. Іноді необхідна прикормка, що складається з дрібного чи великого мотиля. Як насадка для крупного окуня також використовується живець (дрібна рибка) - найчастіше верховка або уклейка [201]. На рослинні насадки окунь за вкрай рідкісним винятком не попадається [34].

Спінінгові приманки для лову окуня: 1 - воблер, 2 - обертається блешня, 3 - коливається блешня, 4 - блешня-кастмастер, 5 - джиг-спіннер, 6 - поппер, 7 - джиговая приманка ( твістер), 8 - балансир, 9 - спіннербейт

В кінці XX століття велику популярність придбала спінінгова ловля окуня. Вважається, що ловля окуня не вимагає дорогих і якісних снастей, але при цьому окунь набагато різноманітніше інших європейських видів хижих риб в поведінці і реакції на приманки [202]. Найбільш підходящим для лову спінінга окуня вважається вудилище завдовжки 2,4 м середньо-швидкого ладу з тестом (максимальна маса приманки, що закидається) до 12 г [203]. Лісочка для лову окуня рекомендується плетена [204]. Якщо в водоймі присутній щука, додається металевий повідець. Для упіймання річкового окуня, на відміну від багатьох інших прісноводних європейських риб, використовується значна кількість спінінгових приманок, з них в якості основних - обертові блешні, воблери, джигові приманки [205] [206]. Воблери і блешні, що обертаються найбільш часто використовуються в літній період; джигові приманки, застосування яких засноване на ступінчастій проводці, вважаються найефективнішими в осінньо-зимовий період, а також при лові у дна на значних глибинах. При лові на блешні, що обертаються велику роль часто грає розмір блешні [207], на блешні малого розміру (№ 00 і менше) можуть бути спіймані навіть дуже дрібні окуні (масою 5-7 г) [208]. Найбільш бажаною вважається рівномірна проводка блешні [209]. Найбільш відповідна довжина воблерів для лову окуня становить від 2,5 до 7 см [210]. З джігових приманок головним чином застосовуються твістери і віброхвости. Відзначено привабливість для окуня м'яких приманок, насичених ароматизаторами [211]. В останні роки в лові окуня активно застосовуються рознесені оснастки. Менш популярні при ловлі окуня коливні блешні, пількери, Поппера, джиг-Спінер, спіннербейти. Великі коливні блешні в лові окуня використовуються рідко, тільки при ловлі великого окуня, а також в маловідвідуваних рибалками водоймах. Більш придатними для окуня вважаються коливні блешні розміром 4 см і менше, які використовуються при лові в місцях, зарослих водною рослинністю. Невеликі пількери вважаються ефективними при використанні ступінчастої проводки. Поппери і інші поверхневі приманки відносяться до менш ефективним приманок і використовуються в літній період і початку осені. Джиг-Спінер є ефективними при берегової лові в осінній період з використанням ступінчастої проводки. Застосування спіннербейтов в лові окуня обмежено їх великими розмірами, але в окремих випадках приносить результат. Основними факторами, що провокують хватку окуня, називаються тип приманки і метод проводки, колір приманки є другорядним чинником [212].

Підлідний лов

Донна вудка застосовується досить рідко, в тих випадках, коли окуня ловлять або на швидкій течії, або на значній глибині, або далеко від берега. З типів донної снасті для окуня найбільш підходящим вважається пікер - квівертіп [213]. Окунь, на відміну від коропа, відмовляється від насадки на донної снасті, якщо відчуває її опір [214]. Ловля окуня тролінгом (доріжкою) влітку проводиться на невеликих глибинах на дрібний воблер (іноді в парі з обертової блешнею), в холодну пору року - на воблер із більшою глибиною занурення [215]. При лові окуня нахлистом, так само як і в спінінгу, використовуються різноманітні прийоми: на плаваючі і тонучі мушки, з патерностери і грузилом, англійським методом tight-corking [216] [217]. Гуртки використовуються при ловлі окуня рідко, на них окунів ловлять у верхніх шарах води в місцях, де є мілина з різким виходом на глибину [218]. Стрімке блеснение проводиться з човна або з технічних споруд: мостів, гребель. З приманок використовують в основному балансири і зимові блешні, іноді пількери, коливні блешні, джигові приманки, тонучі воблери, снасточки з рибкою [219].

В регіонах із стійким льодовим покривом в зимовий період широкою популярністю користуються підлідні способи лову окуня. Окунь - один з найбільш популярних об'єктів рибного лову в зимовий період. Для лову окуня застосовуються зимові вудки з блешнею і зимове блесніння, в тому числі ловля на балансири. Найбільш активне клювання окуня взимку буває в перші дні після встановлення льоду, а також ближче до кінця зими під час переднерестового жора.

Найбільший річковий окунь, спійманий аматорськими снастями, офіційно зареєстрований Міжнародною асоціацією спортивного рибальства ( англ. International Game Fish Association ), Мав масу 1,5 кг. Він був спійманий в муніципалітеті Eidsvoll на південному сході Норвегії в червні 1998 [220]. Є відомості про упіймання більш великих окунів, не зареєстрованих Масрі [221] [222].

Річковий окунь є популярним об'єктом змагань з рибної ловлі; також проводяться змагання, в яких окунь - єдиний об'єкт лову, наприклад, спиннинговое змагання "Московський окунь". За правилами даного змагання всі спіймані окуні повинні бути випущені неушкодженими назад у водойма [223]. Переможець змагань 2005 зловив трьох невеликих окунів [224].


8.3. Браконьєрський промисел

На чисельність окуня, як і чисельність багатьох інших риб, впливає браконьєрський промисел. У преднерестовий і нерестовий період спостерігається перелов браконьєрами статевозрілої частини популяції окуня [189]. Також наголошується, що окунь в браконьєрських уловах часто менше промисловий довжини, що означає вилучення статевонезрілих окунів з популяції, які в майбутньому могли скласти нерестового стадо [191].


8.4. Вплив забруднення навколишнього середовища

У річці Томь чисельність окуня різко скоротилася через промислове забруднення

На окуня в цілому згубно діють стічні промислові води; наприклад, із забрудненням Томі в середині XX століття окунь в цій річці втратив промислове значення [5]. Попадання в водойма стічних промислових вод, не пройшли очищення, може викликати масову загибель окуня; наприклад, подібне трапилося в Оці у вересні 2009 [225].

Промислове забруднення водойм призводить до накопичення різних мікроелементів в тілі риби. Важкі метали, токсичні елементи і радіонукліди переважно накопичуються в печінки, нирках, голові та кістках окуня. М'язи окуня менш схильні до накопичення мікроелементів. Радіоактивні елементи 137 Cs і 90 Sr в основному концентруються в кишечнику риби [226]. Свинець, цинк, мідь і кадмій у окуня накопичуються в нирках [227].

Токсична дія на окуня надає цілий ряд речовин. Під впливом розчину міді концентрацією 8-16 мг / л окунь гине протягом 13 годин [5]. Дорослий окунь відноситься до високоустойчіви до аміаку рибам [228], максимально допустима концентрація аміаку для окуня - 3 мг / л, однак аміак дуже сильно впливає на личинок окуня, дещо слабше - на ікру [5]. Підвищена концентрація ртуті призводить до уповільнення розвитку репродуктивних органів у самок окуня і їх дегенерації у частині популяції [229]. Малотоксичний (при невеликій концентрації) для окуня хром [230].

Існують досить різні точки зору про ступінь впливу на окуня алюмінію. На думку одних вчених, він робить украй шкідливий вплив [231]. Стверджується, що в результаті збільшення концентрації алюмінію, розчиненого органічного вуглецю і амонійного азоту в озері Ісо-Валк'ярві (Iso Valkjrvi) ( Фінляндія) у вересні 1992 загинуло більше 95% окунів [152]. Цікаво, що серед тих, що вижили окунів в наступні місяці відзначено істотне збільшення в розмірах, пов'язане зі зменшенням харчової конкуренції [152]. Відповідно до іншої точки зору, надмірний вміст алюмінію в водоймищі тільки знижує продуктивність самок і затримує час нересту [232].

Окунь з видовженими плавниками з Єнісею
У річкових окунів, що мешкають в Куйбишевському водосховищі, виявлені різноманітні аномалії

Постійне забруднення може викликати аномалії в морфологічному будові окуня. Серед таких аномалій описані:

Основними причинами виникнення аномалій називають вплив надлишкової кількості хлорорганічних з'єднань, важких металів та радіоактивних елементів на розвиток ікри, личинок і мальків окуня [235]. Окунь, однак, менш схильний мінливості форми тіла порівняно з мирними видами риб, тому що рідше мешкає в малопроточних ділянках водойми, найчастіше пересувається на великі відстані.

Поширення аномалій залежить від стану конкретного водойми : якості води і забрудненості. Наприклад, в Саратовському водосховищі, розташованому поруч з Куйбишевський, проведені дослідження не виявили жодної аномалії, що пояснюється дещо меншим рівнем забруднення водоймища [234].

У окунів, що мешкають поруч з великими промисловими містами, зміст окремих речовин може істотно перевищувати санітарні норми, у зв'язку з чим вживання в їжу такої риби не рекомендується. Наприклад, в 1998 в гирлі річки Яуза ( Москва) зміст нафтопродуктів в тілі мешкають там окунів перевищило санітарні норми у 250 разів [233].


8.5. Охорона

У більшості країн річковий окунь не є охоронюваним видом [236] [237] [238], стосовно нього діють обмеження, що накладаються на вилов прісноводних риб в цілому, наприклад, заборона на вилов у нерестовий період, а також квоти на видобуток як промисловиками, так і любителями. Обмеження з вилову можуть істотно варіюватися в межах однієї країни. Наприклад, в Англії та Уельсі існують сезонні заборони на лов окуня, в той час як в Шотландії таких обмежень немає [239].

В окремих випадках вводяться обмеження щодо мінімального розміру річкового окуня, допустимого до вилову. Окуня, яка не досягла встановленої величини, наказується випустити живим і неушкодженим назад в водойма.

Мінімальний розмір окуня, допустимого до вилову (за даними на 2009 рік)
Країна, територія Рік встановлення норми Мінімальна довжина, см
Росія (тільки басейн Азовського і Чорного моря) [240] 2007 15
Естонія ( Балтійське море) [241] 19
Нідерланди [242] 1963 22
Бельгія [243] 18
Польща (по окремих районах) [244] 15, 17, 18
Румунія ( дельта Дунаю) [245] 2005 20
Сербія [246] 15
Італія (в окремих регіонах з 1 квітня по 30 червня) [247] 20
Туреччина (з 15 березня по 30 квітня) [248] 2008 18

Податковим кодексом Республіки Казахстан передбачені ставки плати за користування окунем в промислових і наукових цілях [249]. В Росії відповідної норми по окуню в Податковому кодексі немає, але в квотах видобутку (вилову) водних біоресурсів, затверджуваних Урядом Російської Федерації, для окремих водойм передбачені квоти з видобутку річкового окуня [250].

В якості рекомендацій з охорони популяції окуня в крупних водосховищах іхтіологами висуваються пропозиції щодо заснування заповідних ділянок, створення штучних нерестовищ, регулюванню промислового лову у весняний період [251].

В окремих рибницьких господарствах, де окунь виступає конкурентом цінних, промислових видів риб, практикується зменшення його чисельності. З цією метою підсилюють вилов і обмежують розмноження, встановлюючи штучні нерестовища, а потім видаляючи їх з водойми з обметаної ікрою [252]. В озерах, де основною промисловою рибою є снеток, рекомендується виловлювати навіть молодих окунів, які не досягли однорічного віку [34].

В 1930-і роки окремі вчені висловлювали думку про необхідність знищення окуня в дельті Волги, вважаючи його шкідливим і нерентабельним для рибного господарства [253]. Через кілька років, однак, з'явилися публікації, що підкреслюють важливу біомеліоратівную роль окуня в дельті [253]. Також зважаючи негативного впливу окуня на аборигенні види риб були розроблені проекти щодо обмеження чисельності окуня і його вилученню з водойм в Австралії, Тасманії і Нової Зеландії [62] [254] [255]. В Західній Австралії немає ніяких обмежень на вилов окуня - навпаки, в цілях збереження місцевої фауни проводиться популяризація його любительського лову, при цьому спійманого окуня заборонено випускати назад у водойма [72] [76].


8.6. Розведення і аквакультура

Через повсюдне численного поширення і менш великих розмірів річковий окунь - набагато менш популярний об'єкт розведення, ніж звичайний судак. На думку Л. П. Сабанєєва, доцільно розводити окуня в ставках, де відсутня цінніша хижа риба, для запобігання подрібнення таких риб, як лин і карась, або для обмеження чисельності дрібних бур'янистих риб, які винищують ікру інших видів риб. Розведення окуня вкрай небажано в ставках, де містяться короп і форель, тому що окунь занадто активно поїдає їх ікру і мальків, перешкоджаючи збільшенню чисельності [34].

Для окуня, вирощеного у штучних умовах, характерні більш високі темпи зростання (за 1,5 року він виростає до 400-450 г), більш раннє дозрівання, більш висока плодючість і більш висока виживаність самок після нересту [256].

Окунь не може жити в непроточних дрібних ставках, що промерзають майже до дна, для нього необхідні проточні (хоча б тимчасово) ставки, мають ключі. Взимку бажано робити ополонці, щоб уникнути загибелі окунів від нестачі кисню. Для розведення окуня рекомендується влаштовувати штучні нерестовища, кинувши у воду кілька кущів, і обгородити їх мелкоячеистой сіткою по закінченні нересту для запобігання винищення ікри [34]. Через непопулярність розведення окуня на даний момент розроблено не так багато рекомендацій з кормового раціону для європейського окуня [257]. Встановлено, що для молоди річкового окуня (масою 3 г) рекомендований зміст білка в кормі складає 40-49% [258].

Один час розведенням окуня намагалися займатися в Австралії, але ці спроби не дали очікуваних результатів і було припинено [64].

Країни з найбільшим обсягом товарної продукції аквакультури річкового окуня [259]
(Тонн живої ваги; порожня клітинка означає відсутність даних)

Країна 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 Максимальне значення
Росія 0 23 19 18 17 36 43 77 170 108 252 202 252
Франція 251 101 80 80 80 251
Україна 1 <0,5 44 39 68 12 35 31 68
Італія 55 70 4 6 70
Чехія 27 17 21 24 18 24 22 14 18 18 13 17 27
Македонія <0,5 29 7 7 5 <0,5 <0,5 21 2 29
Румунія 7 21 4 4 25 12 29 20 4 7 5 1 29

8.7. Акваріумістика

Річковий окунь в акваріумі

Річковий окунь - рідкісний гість у акваріумістів, хоча деякі з них називають його найкрасивішою рибою водойм європейської Росії [260]. Причина полягає в тому, що окунь погано приживається в акваріумі, навіть якщо вода в ньому сильно збагачується киснем [260]. Більш живучими виявляються окуні, спіймані в стоячій воді. Рекомендується для акваріума ловити окунів-сеголеток восени в непроточних старицях і прибережних ямах, де вони опинилися під час розливу в весняне повінь [260]. Для окунів необхідний просторий акваріум з багатою рослинністю, відкритими просторами і хорошою аерацією води. Температура води не повинна перевищувати 15 С [260], в іншому випадку окунь перестає харчуватися, стає млявим і через деякий час гине. На першому році життя окуневі цілком підходить звичайний живий корм. Ступінь сприятливості умов впливає на яскравість забарвлення окуня [260]. Н. Ф. Золотницький відзначав, що в акваріумі окуні воліють плавати зграйками, і стверджував, що окунь легко приручаються в неволі [261].


8.8. Переробка та кулінарія

Філе з річкового окуня

М'ясо окуня володіє гарними смаковими якостями, крім того, у окуня порівняно мало кісток. Окунь може вживатися в смаженому, вареному, копченому, печеному і вяленом вигляді. Окунь також використовується для приготування рибних консервів і філе. Окунь вважається дієтичним блюдом, енергетична цінність 100 г м'яса окуня - 82 ккал [262]. При заморожуванні філе окуня зберігає смакові якості протягом 3-4 місяців (при температурі -18 C) [263].

В харчової промисловості в основному використовуються великі і середні екземпляри окуня, дрібний окунь (масою 5-200 г) переробляється досить рідко. Проведений в 1994 опитування 89 рибоперерабативаюшіх компаній Фінляндії виявив, що тільки 17 з них займаються переробкою дрібного окуня [264].

Незважаючи на смачне м'ясо, багато недолюблюють річкового окуня через колючих променів і шипів, а також через щільну луски, яку важко очистити. Через проблеми з чищенням луски іноді окунь піддається кулінарної обробки в неочищеному вигляді (тільки з видаленням внутрішніх органів). Для поліпшення чищення луски окуня опускають на 1-2 секунди в киплячу воду. Щоб уникнути порізів та уколів шипами і плавниками при обробленні окуня використовуються гумові рукавички. Перед засолкою у окуня видаляються зябра і перший спинний плавець [265].

М'ясо окуня мало своїх шанувальників ще з античних часів. Клавдій Гален, античний медик ( II століття н. е..), рекомендував своїм пацієнтам вживати в їжу окуня [266].

Окунь в клярі

Окунь з озера Лаго-Маджоре згадується у першій в історії людства друкованої кулінарній книзі італійського філософа Бартоломео Платини "De honesta voluptate et valetudine" ( 1475) [267]. Страви з окуня найбільш характерні для карельської, фінської, естонській кухні, а також для російської та німецької. Найбільш популярні страви з окуня в Швейцарії, Ломбардії, Скандинавії, ряді країн Східної Європи та Росії. В Фінляндії окунь використовується для приготування калакукко - національного пирога з риби з салом. В Карелії готують напарокко - суп з сушеного окуня. У Ломбардії популярно різотто з окунем. В Італії окунь під білим вином вважається різдвяним блюдом.

Річковий окунь - одна з найбільш підходящих риб для приготування юшки. Для юшки використовують як дрібних, так і великих особин, причому перше, як правило, тільки патрають, не очищаючи від луски, загортають у марлю, тривалий час варять, а потім викидають, після чого закладають велику рибу. Великі екземпляри варять у невеликій кількості води. У юшку з окунів можуть додавати прянощі, свіжі гриби ( білі або шампіньйони), огірковий розсіл, сухе біле вино [268].

Одним з найкращих способів приготування річкового окуня вважається гаряче копчення, для копчення використовуються бук, граб, дуб, клен, вільха, тополя, ясен і фруктові дерева. Загальний час гарячого копчення - близько двох годин, для копчення окуня спеції додавати не рекомендується. Термін зберігання копченого окуня становить не більше трьох діб [269]. Крім гарячого зрідка застосовується так зване "напівгарячої" копчення окуня, коли рибу коптять при температурі диму 50-60 C, прибираючи верхню кришку з коптильної камери. Тривалість такого копчення - 12:00 [269].

При в'яленні окуня як нежирну рибу підвішують униз головою, щоб жир не стікав вниз, а залишався в рибі [263]. Якщо існує ймовірність зараження діфіллоботріозом, збільшується концентрація солі при солінні окуня [269].

Крім вищеперелічених страв з річкового окуня готують холодець, готують з овочами, грибами і рисом, а також запікають у фользі або на деку в духову печі. М'ясо окуня використовується при приготуванні рибних котлет, для чого видаляються голова, плавники, нутрощі, а залишився прокручується на м'ясорубці.


8.9. Інше застосування

Л. П. Сабанеев ( XIX століття) згадує про те, що в Лапландії з шкіри великих окунів виготовляли клей [34].

8.10. Культура

Картина англійського художника Вільяма Вебба ( XIX століття)

Окунь - персонаж російських народних казок, наприклад, в " Повісті про Ерше Ершовіче "окунь є судовим приставом. Окунь досить часто зустрічається в творах російського письменника Антона Павловича Чехова, наприклад, він фігурує в розповідях "Злий хлопчик" ( 1883), "риб'яче справа" ( 1885), "Зловмисник" ( 1885), "Степ" ( 1888), "Моє життя" ( 1896). Окунь згадується також у казці братів Грімм "Камбала" ( 1812), оповіданні Олексія Костянтиновича Толстого "Артемій Семенович Бервенковскій" ( 1845), романі Івана Олександровича Гончарова "Звичайна історія" ( 1846), оповіданнях Івана Сергійовича Тургенєва "Малинова вода" з циклу " Записки мисливця "( 1847) і "Бригадир" ( 1866), романі Льва Миколайовича Толстого " Анна Кареніна "( 1876 ​​), оповіданні Михайла Євграфовича Салтикова-Щедріна " Премудрий піскар "( 1883), оповіданні Власа Михайловича Дорошевіча "На тому світі" ( 1905), оповіданні Олександра Гріна "Лебідь" ( 1908) та інших творах. Письменник Олексій Олексійович Ліверовських назвав окуня "риба-квітка" [52].

В околицях Москви ловляться наступні породи риб ...
... D) Окунь. Красива рибка з досить гострими зубами. Хижий. Самці складаються антрепренерами, а самки дають концерти.

  • Герой оповідання Олександра Гріна "Лебідь" порівнює окуня з чиновником [271] :

Йоржів він облюбував особливо і палав до них навіть своєрідною торгашеською прихильністю: дура-риба. Окунів не любив і з цього приводу казав:
- Що окунь? - Чиновник! На книжку бере, а грошей не платить. Приманку ізгризет і був такий ...

Perch on their water - perch hung in the clear Bann River
Near the clay bank in alder dapple and waver,
Perch they called 'grunts', little flood-slubs, runty and ready,
I saw and I see in the river's glorified body ...

В Великобританії дане вірш увійшло в шкільну програму з англійській літературі [273].


8.11. Філателія, геральдика, боністика і символіка

Окунь відноситься до національних символів Фінляндії [274]. За однією з версій назва Аландських островів на фінською мовою (Ahvenanmaa) означає "країна окунів".

Thomas Moule, автор книги "Геральдика риб" (Heraldry of fish, 1848), вважав окуня досить підходящим об'єктом для геральдики зважаючи на його краси і ряду інших якостей, однак відзначав, що окунь в геральдиці використовується дуже рідко [275]. На гербах двох англійських сімейств присутній лебідь, що схопив окуня [276].

В 1904 в Російської імперії побудована підводний човен " Окунь "- міноносець типу " Ластівка ". Підводний човен взяла активну участь в Першій світовій війні, зробивши сім бойових виходів. В 1918 перейшла до складу Каспійського флоту, здана на злам у 1925 [277].

Окунь присутній на банкноті 1000 швейцарських франків, дизайн якої розроблений в 1984 в рамках сьомої (резервної) серії. На зворотному боці банкноти зображено голова, скелет, скам'янілі залишки і луска окуня. Ці банкноти так і не були випущені в обіг [278].

У декількох країнах випускалися поштові марки із зображенням окуня, в тому числі в Чехословаччини ( 1966), Польщі ( 1979), Бельгії ( 1990), Франції, Монголії [279].


Примітки

  1. 1 2 Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 11.
  2. 1 2 3 4 Synonyms of Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 - (Англ.) . FishBase. Читальний - www.webcitation.org/615AWod7i з першоджерела 20 серпня 2011.
  3. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 12.
  4. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 13.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Гольд З. Г. Біологія окуня Західного Сибіру: Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук. - Томськ, 1966. - 24 с.
  6. 1 2 3 4 5 6 Попова О. А., Андрєєв В. Л., Макарова Н. П., Решетніков Ю. С. Мінливість морфометричних показників у річкового окуня Perca fluviatilis L. в межах ареалу / / Біологія річкового окуня. - М .: Наука, 1993. - С. 5. - 128 с. - ISBN 5-02-005460-7
  7. Правдин І. Ф. Керівництво по вивченню риб. - Л. : ЛДУ, 1939. - С. 107. - 245 с.
  8. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 107.
  9. Воскобойникова О. С. Онтогенетичні основи походження, еволюції та родинних стосунків риб підряду Notothenioidei (Perciformes): [Електронний ресурс]: Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук: 03.00.10. - СПб. : РГБ, 2006. (З фондів Російської Державної бібліотеки). - С. 137.
  10. Sa H., Jia-le L., Jian-bin F., La-Ti M. Systematics Of Perca Species Based On Multivariate Morphometrics AND Mitochondrial Cytochrome B Gene Variation Analysis - www.bioline.org.br/pdf?zr08019 (Кит.) =基于多变量形态度量学和线粒体Cyt b序列的鲈属鱼类分类探讨/ / Zoological Research. - 2008. - № 2. - С. 113-120.
  11. Щігліньска А. Мінливість таксономічних ознак популяцій окуня (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) з прісноводних водойм північної Польщі - www.aiep.pl/volumes/1980/3_1/pdf/13_1_03.pdf (Англ.) = Variability of taxonomic features in some perch (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) populations from freshwater rezervoirs of Northern Poland / / Acta Ichthyologica et Piscatoria. - Szczecin, 1983. - № 13. - С. 39-62.
  12. 1 2 Берг Л. С. Perca fluviatilis L. / / Риби прісних вод СРСР і суміжних країн. - С. 1039.
  13. 1 2 Баранов В. Ю. Дослідження мінливості форми тіла річкового окуня (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) із забруднених радіонуклідами водойм методами геометричної морфометрії. - 2007. - С. 123.
  14. Баранов В. Ю., Смагін А. І., Чибіряков М. В. Дослідження мінливості форми тіла річкового окуня (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) із забруднених радіонуклідами водойм методами геометричної морфометрії - csc.ac.ru/ej/file/3348 / / Известия Челябінського наукового центру. - 2006. - № 3 (33). - С. 104-108.
  15. Попова О. А., Андрєєв В. Л., Макарова Н. П., Решетніков Ю. С. Мінливість морфометричних показників у річкового окуня Perca fluviatilis L. в межах ареалу / / Біологія річкового окуня. - М .: Наука, 1993. - С. 4. - 128 с. - ISBN 5-02-005460-7
  16. Баранов В. Ю. Дослідження мінливості форми тіла річкового окуня (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) із забруднених радіонуклідами водойм методами геометричної морфометрії. - 2007. - С. 76.
  17. Шайкіна А. В. Аналіз стабільності розвитку та мінливості малюнка звичайного окуня Perca fluviatilis L. в різних частинах ареалу / / Біологія річкового окуня. - М .: Наука, 1993. - С. 56-68. - 128 с. - ISBN 5-02-005460-7
  18. Попова О. А., Андрєєв В. Л., Макарова Н. П., Решетніков Ю. С. Мінливість морфометричних показників у річкового окуня Perca fluviatilis L. в межах ареалу / / Біологія річкового окуня. - М .: Наука, 1993. - С. 11. - 128 с. - ISBN 5-02-005460-7
  19. Баранов В. Ю. Дослідження мінливості форми тіла річкового окуня (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) із забруднених радіонуклідами водойм методами геометричної морфометрії. - 2007. - С. 158.
  20. Баранов В. Ю. Дослідження мінливості форми тіла річкового окуня (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) із забруднених радіонуклідами водойм методами геометричної морфометрії. - 2007. - С. 152.
  21. 1 2 Берг Л. С. Perca fluviatilis L. / / Риби прісних вод СРСР і суміжних країн. - С. 1036.
  22. 1 2 3 Попова О. А., Андрєєв В. Л., Макарова Н. П., Решетніков Ю. С. Мінливість морфометричних показників у річкового окуня Perca fluviatilis L. в межах ареалу / / Біологія річкового окуня. - М .: Наука, 1993. - С. 19. - 128 с. - ISBN 5-02-005460-7
  23. 1 2 3 Берг Л. С. Perca fluviatilis L. / / Риби прісних вод СРСР і суміжних країн. - С. 1037.
  24. Кошелев Б. В. Екологія розмноження риб. - М .: Наука, 1984. - С. 110. - 307 с.
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Атлас прісноводних риб Росії: У 2 т. / Под ред. Ю. С. Решетнікова. - 2003. - С. 66.
  26. 1 2 3 4 Дгебуадзе Ю. Ю., Скоморохов М. О., Шайкіна А. В. Харчування молоди окуня в зв'язку з розмірної диференціацією поколінь / / Біологія річкового окуня. - М .: Наука, 1993. - С. 94-111. - 128 с. - ISBN 5-02-005460-7
  27. Дзюбук І. М. Іхтіофауна південно-західній частині Онезького озера (район Лахтинська губи) / / Водні екосистеми: трофічні рівні і проблеми підтримання біорізноманіття - gosniorch.narod.ru/AQUATIC_ECOSYSTEMS_241-404c.pdf. - Вологда, 2008. - С. 268-270.
  28. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 45.
  29. 1 2 Perca fluviatilis (fish) - www.issg.org/database/species/ecology.asp?si=548&fr=1&sts=&lang=EN (Англ.) . Global Invasive Species Database (11 April 2006). Читальний - www.webcitation.org/615Ahw9wW з першоджерела 20 серпня 2011.
  30. Етимологічний словник слов'янських мов: Праслов'янська лексичний фонд - essja.narod.ru / / Под ред. акад. О. М. Трубачова і д. ф. н. А. Ф. Журавльова. - М .: Наука, 2005. - Т. 32. - С. 43-44. - 261 с. - ISBN 5-02-033868-0
  31. Семенов А. В. Етимологічний словник російської мови - evartist.narod.ru/text15/018.htm. - М .: ЮНВЕС, 2003. - 704 с. - ISBN 5-88682-149-X
  32. Лебедєв І. Г. Значення і походження деяких руських назв риб Росії - fish.kiev.ua/pages/titles/titles2.htm. Читальний - www.webcitation.org/615AXKr87 з першоджерела 20 серпня 2011.
  33. Фасмер М. Етимологічний словник російської мови - - 1-е вид. - М ., 1964-1973.
  34. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Сабанеев Л.П. Окунь / / Риби Росії: У 2 т.: Т. 1. - М .: Золотий вік, Діамант, 1999. - 544 с. - ISBN 5-88155-336-5, 5-88155-338-1
  35. Мамилов Н. Ш., Митрофанов І. В., Ломов А. А. Філогенетичні відносини видів риб сімейства Percidae (Perciformes; Osteichthyes) за даними молекулярної гібридизації унікальних послідовностей ДНК - www.caspianenvironment.org/newsite/People/Mitrofanov/publications/ Articles_37.pdf / / Tethys Aqua Zoological Research II. - 2003. - В. August.
  36. Bergek S., Bjrklund M. Cryptic barriers to dispersal within a lake allow genetic differentiation of Eurasian perch (Англ.) / / Evolution. - 2007. - № 61. - С. 2035-2041.
  37. 1 2 3 4 Берг Л. С. Perca fluviatilis L. / / Риби прісних вод СРСР і суміжних країн. - С. 1035.
  38. 1 2 Мамилов Н. Ш., Митрофанов І. В., Ломов А. А. До питання про різноманітність окуневих риб (Percidae, Perciformes) представлених у водоймах Казахстану - www.caspianenvironment.org/newsite/People/Mitrofanov/publications/Other_06.pdf / / Депоновані наукові роботи. - Алмати, 1998. - № 5. - С. 16.
  39. List of Population Characteristics for Perca fluviatilis - www.fishbase.org/PopDyn/PopCharList.php?ID=358&GenusName=Perca&SpeciesName=fluviatilis&fc=306 (Англ.) . FishBase. Читальний - www.webcitation.org/615AYkRUd з першоджерела 20 серпня 2011.
  40. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Судаков В. М. Риби озер Ханти-Мансійського округу та їх біологія / / Рибне господарство Об-іртишських басейну. - Свердловськ: Середньо-Уральське книжкове видавництво, 1977. - С. 43-68. - 160 с.
  41. 1 2 3 4 5 6 Imbrock F., Appenzeller A., Eckmann R. Diel AND seasonal Distribution Of Perch In Lake Constance: a hydroacoustic study and in situ observations - (Англ.) / / Journal of Fish Biology. - 1996. - № 49. - С. 1-13.
  42. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Perca fluviatilis - www.fishbase.org/Summary/SpeciesSummary.php?id=358 (Англ.) . FishBase. Читальний - www.webcitation.org/615AZGw8Y з першоджерела 20 серпня 2011.
  43. 1 2 3 4 5 Ayuuryn Dulmaa. Fish and Fisheries in Mongolia - www.fao.org/docrep/003/X2614E/x2614e11.htm (Англ.) . Fish and Fisheries at higher altitudes: Asia. Institute of Biology, Mongolian Academy of Sciences.
  44. Правдин І. Ф. Керівництво по вивченню риб. - Л. : ЛДУ, 1939. - С. 174. - 245 с.
  45. 1 2 3 4 5 6 7 Атлас прісноводних риб Росії: У 2 т. / Под ред. Ю. С. Решетнікова. - 2003. - С. 65.
  46. 1 2 Kottelat M., Freyhof J. Perca fluviatilis / / Handbook of European freshwater fishes. - 2007. - P. 646. - ISBN 978-2-8399-0298-4
  47. 1 2 3 Берг Л. С. Perca fluviatilis L. / / Риби прісних вод СРСР і суміжних країн. - С. 1034.
  48. 1 2 Morphology Data of Perca fluviatilis - (Англ.) . FishBase. Читальний - www.webcitation.org/615Aa4QVu з першоджерела 20 серпня 2011.
  49. Золотницький Н. Ф. Акваріум любителя. - М .: ТЕРРА, 1993. - С. 288. - 784 с.
  50. Gnther ACLG Die Fische DES Neckars - - Stuttgart: Ebner & Seubert, 1853. - P. 13. - 136 p.
  51. 1 2 3 4 Життя тварин. - С. 439.
  52. 1 2 3 Неєлов А. В. Риби. - Л. : Лениздат, 1987. - С. 109. - 157 с. - (Природа Ленінградської області).
  53. 1 2 Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 44.
  54. zuluğ M. The Fish Fauna Of The Durusu Lake Basin (İstanbul-Turkey) - www.istanbul.edu.tr/ffdbiyo/current1/10-The fish fauna of the Durusu lake basin (Istanbul-Turkey) .. pdf (Англ.) / / Journal of Biology. - 2008. - № 67. - С. 73-79.
  55. zuluğ M., Tarkan AS, Gaygusuz ., Grsoy . New Records for the Fish Fauna of Lake Sapanca Basin (Sakarya, Turkey) - www.fisheriessciences.com/tur/Journal/vol1/issue3/jfscom2007018.pdf (Англ.) / / Journal of Fisheries Sciences. - 2007. - № 1. - С. 152-159.
  56. BW Coad. Freshwater Fishes of Iran - www.briancoad.com / species accounts / Percidae.htm (Англ.) (22 October 2009). (Недоступна посилання - історія - web.archive.org / web / * / http://www.briancoad.com/species accounts / Percidae.htm)
  57. Petr T. Coldwater fish and fisheries in Afghanistan / / Fish and Fisheries at higher altitudes: Asia - www.fao.org/docrep/003/x2614e/x2614e08.htm. - Rome: FAO, 1999. - 304 p.
  58. 1 2 3 Countries where Perca fluviatilis is found - www.fishbase.org/Country/CountryList.php?ID=358&GenusName=Perca&SpeciesName=fluviatilis (Англ.) . FishBase. Читальний - www.webcitation.org/615AaZGSn з першоджерела 20 серпня 2011.
  59. 1 2 3 Welcomme RL International introductions Of Inland AQUATIC Species - - Rome: Food & Agriculture Org, 1988. - P. 217. - 318 p. - ISBN 9789251026649
  60. 1 2 3 4 5 6 Introductions of Perca fluviatilis - (Англ.) . FishBase.
  61. 1 2 3 4 Arthington A. Review Of Impacts Of Displaced / Introduced Fauna Associated with Inland Waters - www.biodiversity.ea.gov.au/soe/1996/publications/technical/pubs/14fauna.pdf. - Canberra: Environment Australia, 1997. - P. 20. - 69 p. - ISBN 0-642-25280-7
  62. 1 2 3 4 5 Closs GP, Ludgate B., Goldsmith RJ Controlling European perch (Perca fluviatilis): lessons from an experimental removal / / Managing invasive freshwater fish in New Zealand. Proceedings of a workshop hosted by Department of Conservation, 10-12 May 2001 - www.conservation.govt.nz/upload/documents/science-and-technical/PF05closs.pdf. - Hamilton: New Zealand Department of Conservation, 2003. - P. 37-48. - 174 p. - ISBN 0-478-22423-0
  63. Petr T. Fish and fisheries in Western China / / Fish and Fisheries at higher altitudes: Asia - www.fao.org/docrep/003/x2614e/x2614e12.htm. - Rome: FAO, 1999. - 304 p.
  64. 1 2 3 4 Rowe D., Moore A., Giorgetti A., Maclean C., Grace P., Wadhwa S., Cooke J. Review Of The impacts Of Gambusia, redfin perch, tench, roach, yellowfin goby and streaked goby in Australia - www .environment.gov.au / biodiversity / invasive / publications / pubs / introduce-fish.pdf. - Commonwealth of Australia, 2008. - P. 57. - 241 p.
  65. Shumka S., Paparisto A., Grazhdani S. Identification Of Non-native freshwater fishes in Albania and assessment of their potential threats to the national biological freshawater diversity - balwois.com/balwois/administration/full_paper/ffp-914.pdf (Англ.) / / Water Observation and Information System for Balkan Countries. - 2008.
  66. 1 2 Kottelat M., Freyhof J. Perca fluviatilis / / Handbook of European freshwater fishes. - 2007. - P. 646. - ISBN 978-2-8399-0298-4
  67. Vertebrates - www.azoresbioportal.angra.uac.pt/listagens.php?lang=en&sstr=9&dis=azores&fld=CodigoEspecie&id=V00070 (Англ.) . Universidade dos Aores. Читальний - www.webcitation.org/615AjGRgO з першоджерела 20 серпня 2011.
  68. Perca fluviatilis introduced to Turkey from unknown - www.fao.org/fishery/introsp/3385/en (Англ.) . FAO - Fisheries and Aquaculture. Читальний - www.webcitation.org/615AkPsZb з першоджерела 20 серпня 2011.
  69. 1 2 3 4 Rowe D., Moore A., Giorgetti A., Maclean C., Grace P., Wadhwa S., Cooke J. Review Of The impacts Of Gambusia, redfin perch, tench, roach, yellowfin goby and streaked goby in Australia - www .environment.gov.au / biodiversity / invasive / publications / pubs / introduce-fish.pdf. - Commonwealth of Australia, 2008. - P. 58. - 241 p.
  70. Henry Allport. Allport, Joseph (1800-1877) - adbonline.anu.edu.au/biogs/A010011b.htm (Англ.) . Australian Dictionary of Biography Online. Читальний - www.webcitation.org/615AtQmWL з першоджерела 20 серпня 2011.
  71. Tony Harrison. Acclimatisation of fish - www.utas.edu.au / library / companion_to_tasmanian_history / A / Acclimatisation of fish.htm (Англ.) . Centre for Tasmanian Historical Studies. Читальний - www.webcitation.org/615AuIOib з першоджерела 20 серпня 2011.
  72. 1 2 3 Red-Fin Perch - www.fish.wa.gov.au/docs/pub/IMPFreshwater/IMPFreshwaterPage02.php?0506 (Англ.) . Aquatic Invaders - Introduced species are a threat to our aquatic biodiversity. Department of Fisheries, Western Australia. Читальний - www.webcitation.org/615AcgY9o з першоджерела 20 серпня 2011.
  73. Redfin - www.sportsfish.com.au / pages / fishing / fish-freshwater / red-fin.html (Англ.) . Sportsfish Australia. Читальний - www.webcitation.org/615AhUnGM з першоджерела 20 серпня 2011.
  74. 1 2 Rowe D., Moore A., Giorgetti A., Maclean C., Grace P., Wadhwa S., Cooke J. Review Of The impacts Of Gambusia, redfin perch, tench, roach, yellowfin goby and streaked goby in Australia - www .environment.gov.au / biodiversity / invasive / publications / pubs / introduce-fish.pdf. - Commonwealth of Australia, 2008. - P. 56. - 241 p.
  75. Rowe D., Moore A., Giorgetti A., Maclean C., Grace P., Wadhwa S., Cooke J. Review Of The impacts Of Gambusia, redfin perch, tench, roach, yellowfin goby and streaked goby in Australia - www .environment.gov.au / biodiversity / invasive / publications / pubs / introduce-fish.pdf. - Commonwealth of Australia, 2008. - P. 16. - 241 p.
  76. 1 2 Morgan DL, Gill HS, Maddern MG, Beatty SJ Distribution AND impacts Of introduced Freshwater fishes In Western Australia - www.royalsociety.org.nz/site/publish/journals/nzjmfr/2004/045.aspx (Англ.) / / New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. - 2004. - № 38. - С. 511-523.
  77. 1 2 Rowe D., Moore A., Giorgetti A., Maclean C., Grace P., Wadhwa S., Cooke J. Review Of The impacts Of Gambusia, redfin perch, tench, roach, yellowfin goby and streaked goby in Australia - www .environment.gov.au / biodiversity / invasive / publications / pubs / introduce-fish.pdf. - Commonwealth of Australia, 2008. - P. 17. - 241 p.
  78. Arthington A. Review Of Impacts Of Displaced / Introduced Fauna Associated with Inland Waters - www.biodiversity.ea.gov.au/soe/1996/publications/technical/pubs/14fauna.pdf. - Canberra: Environment Australia, 1997. - P. 21. - 69 p. - ISBN 0-642-25280-7
  79. Rowe D., Moore A., Giorgetti A., Maclean C., Grace P., Wadhwa S., Cooke J. Review Of The impacts Of Gambusia, redfin perch, tench, roach, yellowfin goby and streaked goby in Australia - www .environment.gov.au / biodiversity / invasive / publications / pubs / introduce-fish.pdf. - Commonwealth of Australia, 2008. - P. 61. - 241 p.
  80. Rowe D., Moore A., Giorgetti A., Maclean C., Grace P., Wadhwa S., Cooke J. Review Of The impacts Of Gambusia, redfin perch, tench, roach, yellowfin goby and streaked goby in Australia - www .environment.gov.au / biodiversity / invasive / publications / pubs / introduce-fish.pdf. - Commonwealth of Australia, 2008. - P. 59. - 241 p.
  81. Rowe D., Moore A., Giorgetti A., Maclean C., Grace P., Wadhwa S., Cooke J. Review Of The impacts Of Gambusia, redfin perch, tench, roach, yellowfin goby and streaked goby in Australia - www .environment.gov.au / biodiversity / invasive / publications / pubs / introduce-fish.pdf. - Commonwealth of Australia, 2008. - P. 60. - 241 p.
  82. 1 2 3 Thomson GM The Naturalisation Of Animals & plants in new zealand - - Cambridge: University Press, 1922. - 608 p.
  83. 1 2 3 Jellvman DJ Age, growth, and reproduction of perch, Perca fluviatilis L., in Lake Pounui - www.royalsociety.org.nz/site/publish/journals/nzjmfr/1980/46.aspx (Англ.) / / New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. - 1980. - № 14. - С. 391-400.
  84. Rowe DK, Graynoth E. Fish In New Zealand Lakes - www.mfe.govt.nz/publications/water/lm-fish-in-nz-lakes-jun02.pdf. - Wellington: Ministry for the Environment, 2002. - 110 p. - ISBN 0-478-24069-4
  85. Allibone RM Impoundment AND introductions: their impacts on native fish of the upper Waipori River, New Zealand - www.royalsociety.org.nz/Site/publish/Journals/jrsnz/1999/19.aspx (Англ.) / / Journal of the Royal Society of New Zealand abstracts. - 1999. - № 4. - С. 291-299.
  86. New Zealand distribution of Perca fluviatilis - www.issg.org / database / species / reference_files / perflu / perflu.pdf (Англ.) . Freshwater Biodata Information System (2006). Читальний - www.webcitation.org/615Alda84 з першоджерела 20 серпня 2011.
  87. 1 2 3 Ludgate BG, Closs GP Responses Of Fish Communities To sustained removals Of Perch (Perca fluviatilis) - yearofthemountains.org.nz/upload/documents/science-and-technical/SFC210.pdf. - Wellington: New Zealand Department of Conservation, 2003. - 38 p. - ISBN 0-478-22339-0
  88. 1 2 3 Skelton PH A Complete Guide To The Freshwater fishes Of Southern Africa - - Cape Town: Struik, 2001. - P. 290. - 395 p. - ISBN 9781868726431
  89. Skelton PH A Complete Guide To The Freshwater fishes Of Southern Africa - - Cape Town: Struik, 2001. - P. 289. - 395 p. - ISBN 9781868726431
  90. Життя тварин. - С. 438.
  91. Huet M. Profiles and Biology of Western European Streams as Related to Fish Management (Англ.) / / American Fisheries Society. - 1959. - № 88. - С. 155-163.
  92. Попов П. А., Воскобойников В. А., Щенев В. А. Риби озера Чани - www.sibran.ru/psb/phsb/papers/SEJ2005_2_12.pdf / / Сибірський екологічний журнал. - 2005. - № 2. - С. 279-293.
  93. Rowe D., Moore A., Giorgetti A., Maclean C., Grace P., Wadhwa S., Cooke J. Review Of The impacts Of Gambusia, redfin perch, tench, roach, yellowfin goby and streaked goby in Australia - www .environment.gov.au / biodiversity / invasive / publications / pubs / introduce-fish.pdf. - Commonwealth of Australia, 2008. - P. 55. - 241 p.
  94. Gerlach G., Schardt U., Eckmann R., Meyer A. Kin-structured subpopulations in Eurasian perch (Perca Fluviatilis L.) - kops.ub.uni-konstanz.de/volltexte/2007/3504/pdf/Kin_structured_subpopulations_in_Eurasian.pdf (Англ.) / / Heredity. - 2001. - № 86. - С. 213-221.
  95. 1 2 Піддубний А. Г., Хальк В. В. Сучасні уявлення про локальні стадах (популяціях) у риб і екологічних передумовах їх утворення / / Структура локальної популяції в прісноводих риб. - Рибінськ, 1990. - С. 10. - 208 с.
  96. Behrmann J. Evolutionary mechanisms Of Population Divergence In Eurasian Perch (Perca fluviatilis L.) / Doctoral Thesis - www.ub.uni-konstanz.de/kops/volltexte/2005/1673/pdf/Behrmann.pdf. - Universitt Konstanz, 2004. - P. 55. - 82 p.
  97. 1 2 3 Eckmann R., Imbrock F. Distribution AND diel Vertical Migration Of Eurasian Perch (Perca fluviatilis L.) during winter - kops.ub.uni-konstanz.de/volltexte/2007/3969/pdf/Eckmann_Distribution_and_diel_1996.pdf (Англ.) / / Annales Zoologici Fennici. - Helsinki, 1996. - № 33. - С. 679-686.
  98. Макарова Н. П., Шатуновський Н. І. Взаємозв'язок зростання і жіронакопленія у окуня Perca fluviatilis L. у водоймах різних географічних зон / / Біологія річкового окуня. - М .: Наука, 1993. - С. 122-128. - 128 с. - ISBN 5-02-005460-7
  99. 1 2 3 Золотницький Н. Ф. Акваріум любителя. - М .: ТЕРРА, 1993. - С. 289. - 784 с.
  100. 1 2 Шмідтів А. І. Роль і значення хижих риб у водоймах ТАССР та їх перспективи в Куйбишевському водосховищі / / Вчені записки КДУ. - 1953. - № 113. - С. 179-194.
  101. Swimming speeds of Perca fluviatilis - www.fishbase.org/Physiology/SpeedList.php?ID=358&GenusName=Perca&SpeciesName=fluviatilis (Англ.) . FishBase. Читальний - www.webcitation.org/615Abb6Vw з першоджерела 20 серпня 2011.
  102. 1 2 Neuman E., Thoresson G., Sandstrm O. Swimming Activity Of Perch, Perca fluviatilis, in relation to temperature, day-length and consumption - www.sekj.org/PDF/anzf33/anzf33-669p.pdf (Англ.) / / Annales Zoologici Fennici. - Helsinki, 1996. - № 33. - С. 669-678.
  103. 1 2 Strand . The Growth and Energetics of Perch (Perca fluviatilis L.) in Intensive Culture / Doctoral thesis - diss-epsilon.slu.se/archive/00002120/01/Strand_A_090929.pdf. - Ume: Swedish University of Agricultural Sciences, 2009. - 48 p.
  104. Лук'яненко В. І. Екологічні аспекти іхтіотоксікологіі. - 1987. - С. 30.
  105. Eckmann R. Overwinter Changes In Mass AND LIPID CONTENT Of Perca fluviatilis AND Gymnocephalus cernuus - kops.ub.uni-konstanz.de/volltexte/2007/3811/pdf/Eckmann_04_jfb553.pdf / / Journal of Fish Biology. - 2004. - № 65. - С. 1498-1511.
  106. Морозов В. П. Цікава біоакустики. Вид. 2-е, доп., Перераб. - М.: Знание, 1987. - 208 с. + 32 с. вкл. - С. 26-30
  107. 1 2 3 4 Reproduction of Perca fluviatilis - (Англ.) . FishBase. Читальний - www.webcitation.org/615AcA4IE з першоджерела 20 серпня 2011.
  108. 1 2 Gillet C., Dubois JP Effect of water temperature and size of females on the timing of spawning of perch Perca fluviatilis L. in Lake Geneva from 1984 to 2003 (Англ.) / / Journal of Fish Biology. - 2007. - № 70. - С. 1001-1014.
  109. Кошелев Б. В. Екологія розмноження риб. - М .: Наука, 1984. - С. 94. - 307 с.
  110. Dubois JP, Gillet C., Bonnet S., Chevalier Y. Correlation Between The Size Of Mature Female Perch (Perca fluviatilis L.) and the width of their egg strands in Lake Geneva - www.sekj.org/PDF/anzf33/anzf33 -417p.pdf (Англ.) / / Annales Zoologici Fennici. - Helsinki, 1996. - № 33. - С. 417-420.
  111. Зотин А. І. Фізіологія водного обміну у зародків риб і круглоротих. - М .: Вид-во АН СРСР, 1961. - С. 165. - 320 с.
  112. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 76.
  113. Кошелев Б. В. Екологія розмноження риб. - М .: Наука, 1984. - С. 93. - 307 с.
  114. 1 2 3 4 5 6 Viljanen M., Holopainen IJ Population Density Of Perch (Perca fluviatilis L.) at egg, larval and adult stages in the dys-oligotrophic Lake Suomunjrvi, Finland - www.sekj.org/PDF/anzf19/anz19-039-046.pdf (Англ.) / / Annales Zoologici Fennici. - Helsinki, 1982. - № 19. - С. 39-46.
  115. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 64.
  116. 1 2 3 4 Франк Ст. Ілюстрована енциклопедія риб. - 3-е изд. - Прага: Артія, 1983. - С. 354. - 558 с.
  117. Rowe D., Moore A., Giorgetti A., Maclean C., Grace P., Wadhwa S., Cooke J. Review Of The impacts Of Gambusia, redfin perch, tench, roach, yellowfin goby and streaked goby in Australia - www .environment.gov.au / biodiversity / invasive / publications / pubs / introduce-fish.pdf. - Commonwealth of Australia, 2008. - P. 168. - 241 p.
  118. 1 2 Петліна А. П., Романов В. І. Вивчення молоди прісноводних риб Сибіру. - Томськ: Изд-во Томськ. ун-ту, 2004. - С. 170. - 203 с.
  119. 1 2 Urho, L. Identification Of Perch (Perca fluviatilis), pikeperch (Stizostedion lucioperca) and ruffe (Gymnocephalus cernuus) larvae. - www.sekj.org/PDF/anzf33/anzf33-659p.pdf (Англ.) / / Annales Zoologici Fennici. - Helsinki, 1996. - № 33. - С. 659-667.
  120. 1 2 3 4 5 Eckmann R., Rsch R. Lake Constance Fisheries AND Fish Ecology - kops.ub.uni-konstanz.de/volltexte/2007/4007/pdf/Lake_Constance_fisheries_and_fish_ecology.pdf (Англ.) / / Advances in Limnology. - 1998. - № 53. - С. 285-301.
  121. Франк Ст. Ілюстрована енциклопедія риб. - 3-е изд. - Прага: Артія, 1983. - С. 356. - 558 с.
  122. Probst WN New Insights INTO The Ecology Of Perch Perca fluviatilis L. and burbot Lota lota (L.) with special focus on their pelagic life-history / Dissertation - kops.ub.uni-konstanz.de/volltexte/2009/7267/pdf/Diss_Probst.pdf. - Universitt Konstanz, 2008. - P. 84.
  123. Urho L. Habitat shifts Of Perch larvae AS Survival Strategy - www.sekj.org/PDF/anzf33/anzf33-329p.pdf (Англ.) / / Annales Zoologici Fennici. - Helsinki, 1996. - № 33. - С. 329-340.
  124. Kratochvl M., Peterka J., Kubečka J., Matěna J., Vaek M., Vančkov I., Čech M., Seďa J. Diet Of larvae AND Juvenile Perch, Perca fluviatilis performing diel vertical migrations in a deep reservoir - www .hbu.cas.cz/fishecu/staffmembers/kratochvil/KratochvilEtAl08FZ.pdf (Англ.) / / Folia Zoologica. - 2008. - № 57. - С. 313-323.
  125. 1 2 3 Wang N., Eckmann R. Distribution Of Perch (Perca fluviatilis L.) during their first year of life in Lake Constance - kops.ub.uni-konstanz.de/volltexte/2007/3907/pdf/WangEckmann_Hydrobiologia_1994.pdf (Англ.) / / Hydrobiologia. - 1994. - № 277. - С. 135-143.
  126. 1 2 Петліна А. П., Романов В. І. Вивчення молоди прісноводних риб Сибіру. - Томськ: Изд-во Томськ. ун-ту, 2004. - С. 172. - 203 с.
  127. Воскобойникова О. С. Онтогенетичні основи походження, еволюції та родинних стосунків риб підряду Notothenioidei (Perciformes): [Електронний ресурс]: Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук: 03.00.10. - СПб. : РГБ, 2006. (З фондів Російської Державної бібліотеки). - С. 150.
  128. Воскобойникова О. С. Онтогенетичні основи походження, еволюції та родинних стосунків риб підряду Notothenioidei (Perciformes): [Електронний ресурс]: Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук: 03.00.10. - СПб. : РГБ, 2006. (З фондів Російської Державної бібліотеки). - С. 146.
  129. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 102.
  130. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 103.
  131. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 85.
  132. Гаріна Д. В. Вплив глюкози і деяких гормонів на харчову поведінку риб: На прикладі карася і коропа: [Електронний ресурс]: Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук: 03.00.16, 03.00.13. - М .: РГБ, 2005. (З фондів Російської Державної бібліотеки). - С. 11.
  133. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 105.
  134. Radke RJ, Eckmann R. Piscivorous Eels In Lake Constance: Can they influence year class strength of perch? - www.sekj.org/PDF/anzf33/anzf33-489p.pdf (Англ.) / / Annales Zoologici Fennici. - Helsinki, 1996. - № 33. - С. 489-494.
  135. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Макарова Н. П. Деякі біологічні показники окуня Perca fluviatilis L. в різних водоймах Кольського півострова / / Біологія річкового окуня. - М .: Наука, 1993. - С. 80-93. - 128 с. - ISBN 5-02-005460-7
  136. 1 2 3 4 Food and Feeding Habits: Diet Composition - Perca fluviatilis - (Англ.) . FishBase. Читальний - www.webcitation.org/615AdIvpE з першоджерела 20 серпня 2011.
  137. 1 2 3 4 Кізіна Л. П., Макарова Н. П. Еколого-морфологічна характеристика окуня Perca fluviatilis L. низин дельти Волги / / Біологія річкового окуня. - М .: Наука, 1993. - С. 69-79. - 128 с. - ISBN 5-02-005460-7
  138. 1 2 Griffiths WE, Christchurch NZ Food AND Feeding habits Of European Perch In The Selwyn River, Canterbury, New Zealand - www.royalsociety.org.nz/Site/publish/Journals/nzjmfr/1976/32.aspx (Англ.) / / New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. - 1976. - № 10. - С. 417-428.
  139. 1 2 3 4 Densen WLT van, Ligtvoet W., Roozen RWM Intra-cohort variation in the individual size of juvenile pikeperch, Stizostedion lucioperca, and perch, Perca fluviatilis, in relation to the size spectrum of their food items - www.sekj.org/PDF/ anzf33/anzf33-495p.pdf (Англ.) / / Annales Zoologici Fennici. - Helsinki, 1996. - № 33. - С. 495-506.
  140. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 87.
  141. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 86.
  142. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 88.
  143. 1 2 Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 62.
  144. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 90.
  145. Івлєв В. С. Експериментальна екологія харчування риб. - М .: Піщепроміздат, 1955. - С. 225-227. - 252 с.
  146. Попова О. А., Андрєєв В. Л., Макарова Н. П., Решетніков Ю. С. Мінливість морфометричних показників у річкового окуня Perca fluviatilis L. в межах ареалу / / Біологія річкового окуня. - М .: Наука, 1993. - С. 15. - 128 с. - ISBN 5-02-005460-7
  147. 1 2 Попова О. А., Андрєєв В. Л., Макарова Н. П., Решетніков Ю. С. Мінливість морфометричних показників у річкового окуня Perca fluviatilis L. в межах ареалу / / Біологія річкового окуня. - М .: Наука, 1993. - С. 12. - 128 с. - ISBN 5-02-005460-7
  148. 1 2 Попова О. А., Андрєєв В. Л., Макарова Н. П., Решетніков Ю. С. Мінливість морфометричних показників у річкового окуня Perca fluviatilis L. в межах ареалу / / Біологія річкового окуня. - М .: Наука, 1993. - С. 13. - 128 с. - ISBN 5-02-005460-7
  149. 1 2 Попова О. А., Андрєєв В. Л., Макарова Н. П., Решетніков Ю. С. Мінливість морфометричних показників у річкового окуня Perca fluviatilis L. в межах ареалу / / Біологія річкового окуня. - М .: Наука, 1993. - С. 14. - 128 с. - ISBN 5-02-005460-7
  150. Staffan F. Food Competition AND ITS Relation To Aquaculture In Juvenile Perca fluviatilis: Doctoral thesis - diss-epsilon.slu.se/archive/00000650/01/Epsilon.pdf. - Ume: Swedish University of Agricultural Sciences, 2004. - 24 p.
  151. 1 2 3 4 Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 61.
  152. 1 2 3 4 Rask M. The Effect Of Low PH On Perch, Perca fluviatilis L. III. The perch population in a small, acidic, extremely humic forest lake - www.sekj.org/PDF/anzf21/anzf21-015-022.pdf (Англ.) / / Annales Zoologici Fennici. - Helsinki, 1984. - № 21. - С. 15-22.
  153. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 42.
  154. 1 2 3 Heibo E. Life-history Variation and Age at Maturity in Eurasian Perch (Perca fluviatilis L.) / Doctoral thesis - diss-epsilon.slu.se/archive/00000375/01/HeiboSummary.pdf. - Ume: Swedish University of Agricultural Sciences, 2003. - 30 p.
  155. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 40.
  156. Predators - www.fishbase.org/TrophicEco/PredatorList.php?ID=358&GenusName=Perca&SpeciesName=fluviatilis (Англ.) . FishBase. Читальний - www.webcitation.org/615Adtzax з першоджерела 20 серпня 2011.
  157. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 111.
  158. Haertel SS, Baade U., Eckmann R. NO General percid dominance AT mesotrophic Lake Conditions: insights from the quantification of predator-prey interactions - kops.ub.uni-konstanz.de/volltexte/2007/3873/pdf/Haertel_etal_Limnologica_2002.pdf (Англ.) / / Limnologica. - 2002. - № 32. - С. 1-13.
  159. 1 2 3 Паразити риб - biology.krc.karelia.ru / parazit / par_ryb_gen.html. Читальний - www.webcitation.org/615f86w3F з першоджерела 21 серпня 2011.
  160. 1 2 Nikolic, VP & Simonovic, PD Occurrence Of Parasitic ciliates (Protozoa) on perch (Perca fluviatilis) in Lake Vlasinsko. - www.sekj.org/PDF/anzf33/anzf33-707p.pdf (Англ.) / / Annales Zoologici Fennici. - Helsinki, 1996. - № 33. - С. 707-710.
  161. Ткачов В. А. До вивчення паразітофауни риб озера Тургояк - www.csc.ac.ru:8002/news/1998_1/1-9-4.pdf / / Известия Челябінського наукового центру. - 1998. - № 1. - С. 86-89.
  162. 1 2 3 Васильків Г. В. Паразитарні хвороби риб та санітарна оцінка рибної продукції. - М .: Вид-во ВНІРО, 1999. - 191 с.
  163. Хамнуева Т. Р., Пронін Н. М. Екологія Trypanosoma percae Brumpt. (Kinetoplastida: Kinetoplastidea) - паразита крові окуня Perca fluviatilis L. в басейні озера Байкал / / Біологія внутрішніх вод. - 2006. - № 4. - С. 57-62.
  164. Perca fluviatilis diseases - specified & id = 358 (Англ.) . FishBase.
  165. Васильків Г. В., Грищенко Л. І., Енгашев В. Г. та ін Хвороби риб: Довідник / Под ред. В. С. Осетрова. - 2-ге вид. - М .: Агропромиздат, 1989. - 288 с.
  166. Whittington RJ, Reddacliff LA, Marsh I., Kearns C., Zupanovic Z., Callinan RB Further observations On The Epidemiology AND Spread Of epizootic haematopoietic Necrosis Virus (EHNV) in farmed rainbow trout Oncorhynchus mykiss in southeastern Australia and a recommended sampling strategy for surveillance - www.int-res.com/articles/dao/35/d035p125.pdf (Англ.) / / Diseases of Aquatic Organisms. - 1999. - № 35. - С. 125-130.
  167. Epizootic Hematopoietic Necrosis - www.cfsph.iastate.edu / Factsheets / pdfs / epizootic_hematopoietic_necrosis.pdf (Англ.) . Iowa State University (20 July 2007). Читальний - www.webcitation.org/615Aszw4p з першоджерела 20 серпня 2011.
  168. Dieterich A., Baumgartner D., Eckmann R. Competition For Food Between Eurasian Perch (Perca fluviatilis L.) and ruffe (Gymnocephalus cernuus [L. - kops.ub.uni-konstanz.de/volltexte/2007/3810/pdf / Competition_for_food_between_Eurasian_perch.pdf) over different substrate types] (Англ.) / / Ecology of Freshwater Fish. - 2004. - № 13. - С. 236-244.
  169. Schleuter D. Competition For Food Between Perch (Perca fluviatilis L.) and invasive ruffe (Gymnocephalus cernuus (L.)) in re-oligotrophic Lake Constance - - Gttingen: Cuvillier Verlag, 2007. - P. 9. - 118 p. - ISBN 9783867273046
  170. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 79.
  171. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 81.
  172. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 82.
  173. Лук'яненко В. І. Екологічні аспекти іхтіотоксікологіі. - 1987. - С. 25.
  174. Лук'яненко В. І. Екологічні аспекти іхтіотоксікологіі. - 1987. - С. 35.
  175. Лук'яненко В. І. Екологічні аспекти іхтіотоксікологіі. - 1987. - С. 44.
  176. 1 2 Лук'яненко В. І. Екологічні аспекти іхтіотоксікологіі. - 1987. - С. 27.
  177. Зіянгірова Е. Причиною загибелі риби в Сисерті став "кисневий голод" - www.nakanune.ru/news/2009/09/21/22171777. Накануне.RU (21 вересня 2009). Читальний - www.webcitation.org/615Am5g3c з першоджерела 20 серпня 2011.
  178. Щербуха А. Я. Чому цвіте вода у водоймах - zoobusiness.kiev.ua/aquarium_terrarium/11 /. Читальний - www.webcitation.org/615ApVX9C з першоджерела 20 серпня 2011.
  179. Doulas I. Urban floodplains and slopes / / Exploring Greater Manchester: A fieldwork guide - www.mangeogsoc.org.uk/egm/5_1.pdf. - Manchester: Manchester Geographical Society, 2005. - P. 13.
  180. Лук'яненко В. І. Екологічні аспекти іхтіотоксікологіі. - 1987. - С. 60.
  181. 1 2 Івлєв В. С. Експериментальна екологія харчування риб. - М .: Піщепроміздат, 1955. - С. 231. - 252 с.
  182. Лук'яненко В. І. Екологічні аспекти іхтіотоксікологіі. - 1987. - С. 64.
  183. Лук'яненко В. І. Екологічні аспекти іхтіотоксікологіі. - 1987. - С. 66.
  184. Лук'яненко В. І. Екологічні аспекти іхтіотоксікологіі. - 1987. - С. 50.
  185. У литовських річках - масова загибель окунів - fishres.ru / news / print.php? id = 10091. Рибні Ресурси (12 листопада 2008). Читальний - www.webcitation.org/615AqfBIY з першоджерела 20 серпня 2011.
  186. Карібаева А. К., Марков С. П. Дослідження можливості використання рибної сировини як основного компонента біопродуктів - dalrybvtuz.ru/files/3038.pdf # page = 309 / / Прогрес - Відкриття - Інтелект - Студент - Комунікації: Матеріали міжнародної галузевої студентської науково-технічній конференції "П.О.І.С.К. - 2009". - Владивосток: Дальрибвтуз, 2009. - Т. 1. - С. 309-312.
  187. FAO, Fisheries and Aquaculture Department. FishStat Plus - universal software for fishery statistical time series. Capture Production, 1950-2008 - www.fao.org / fishery / statistics / software / fishstat / en (Англ.) . FAO (February 2010). Читальний - www.webcitation.org/615Av43zt з першоджерела 20 серпня 2011.
  188. 2000-2004 роки.
  189. 1 2 3 4 5 Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 113.
  190. 1 2 Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 114.
  191. 1 2 3 Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 115.
  192. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 117.
  193. Аксаков С. Т. Записки про вудіння риби / / Зібрання творів у 5 т. - az.lib.ru/a/aksakow_s_t/text_0004.shtml. - М .: Правда, 1966. - Т. 4. - С. 283-417. - 480 с.
  194. Urho L., Lehtonen H. Fish Species In Finland - www.rktl.fi / www / uploads / pdf / uudet julkaisut/selvityksia_1b_2008.pdf. - Helsinki: Finnish Game and Fisheries Research Institute, 2008. - P. 20. - 36 p. - ISBN 978-951-776-612-8
  195. Кузьмін К. Е. Зі спінінгом на окуня. - М .: ТОВ "Видавничий дім Рученькіних", 2007. - 384 с. - ISBN 5-93369-218-2
  196. Окунь. Секрети лову. - М .: АСТ, 2002. - 61 с. - ISBN 985-13-0667-3
  197. Rowe D., Moore A., Giorgetti A., Maclean C., Grace P., Wadhwa S., Cooke J. Review Of The impacts Of Gambusia, redfin perch, tench, roach, yellowfin goby and streaked goby in Australia - www .environment.gov.au / biodiversity / invasive / publications / pubs / introduce-fish.pdf. - Commonwealth of Australia, 2008. - P. 102. - 241 p.
  198. Rowe D., Moore A., Giorgetti A., Maclean C., Grace P., Wadhwa S., Cooke J. Review Of The impacts Of Gambusia, redfin perch, tench, roach, yellowfin goby and streaked goby in Australia - www .environment.gov.au / biodiversity / invasive / publications / pubs / introduce-fish.pdf. - Commonwealth of Australia, 2008. - P. 143. - 241 p.
  199. Pennell HC The Angler-Naturalist: A Popular History of Brithish Fresh Water Fish, with a Plain Explanation of the Rudiments of Ichthyology - www.archive.org/details/cu31924003145210. - London: George Routledge and Sons, 1863. - P. 61. - 425 p.
  200. Burke S. Specimen Perch Fishing - Part Three: Baits - www.anglers-net.co.uk/authors/steve10.htm (Англ.) .
  201. 1 2 Яншевскій А. Ловля окуня поплавковою вудкою - www.fisfblog.ru/modules.php?name=Pages&go=page&pid=233 / / Російська Мисливська газета. - 2004. - № 26.
  202. Кузьмін К. Е. Зі спінінгом на окуня. - 2007. - С. 7.
  203. Кузьмін К. Е. Зі спінінгом на окуня. - 2007. - С. 29.
  204. Кузьмін К. Е. Зі спінінгом на окуня. - 2007. - С. 62.
  205. Lurcook C. Oxford Lure Group - Guide To Perch Lures - www.tdvan.freeserve.co.uk / Colin Lurcook.htm (Англ.) .
  206. Власенко В. Полювання на смугастого розбійника (За матеріалами каталогу Abu Garcia) - www.vlasenko.ru/New-man/Ab01-txt.htm (1 липня 1999). Читальний - www.webcitation.org/615Avjh9f з першоджерела 20 серпня 2011 .
  207. Кузьмін К. Е. Зі спінінгом на окуня. - 2007. - С. 171.
  208. Кузьмін К. Е. Зі спінінгом на окуня. - 2007. - С. 26.
  209. Кузьмін К. Е. Зі спінінгом на окуня. - 2007. - С. 16.
  210. Кузьмін К. Е. Зі спінінгом на окуня. - 2007. - С. 180.
  211. Кузьмін К. Е. Зі спінінгом на окуня. - 2007. - С. 149.
  212. Кузьмін К. Е. Зі спінінгом на окуня. - 2007. - С. 139.
  213. Горяйнов А. Способи полювання на окуня - www.kaliningrad-fishing.ru/rog/pr-08-1/rog-0208.html / / Російська Мисливська газета20. - 2008. - № 27.
  214. Burke S. Big Perch From Commercial Carp Fisheries By Steve Burke - www.anglers-net.co.uk/authors/steve01.htm (Англ.) .
  215. Струєв В. Що і як ловити в Тахко - www.fishingcenter.ru/articles/view/24/?print=yes (18 вересня 2005). Читальний - www.webcitation.org/615DdQ0aG з першоджерела 20 серпня 2011.
  216. Cameron LCR Rod, Pole & Perch - Fishing & Otter Hunting Sketches - - READ BOOKS, 2006. - P. 165. - 200 p. - ISBN 9781846641268
  217. Bottom Fishing - www.1902encyclopedia.com/A/ANG/angling-02.html (Англ.) . 1902 Encyclopedia. Читальний - www.webcitation.org/615Al8rSf з першоджерела 20 серпня 2011.
  218. Смирнов С. Ловля окуня кухлями - www.okuninfo.ru/articles/34/. Читальний - www.webcitation.org/615AwicWd з першоджерела 20 серпня 2011.
  219. Горяйнов А. Способи полювання на окуня - www.kaliningrad-fishing.ru/rog/pr-08-1/rog-0222.html / / Російська Мисливська газета20. - 2008. - № 28.
  220. Perch, European - www.igfa.org/records/Fish-Records.aspx?Fish=Perch, European & LC = ATR (Англ.) . IGFA. Читальний - www.webcitation.org/615De4CpN з першоджерела 20 серпня 2011.
  221. Кузьмін К. Е. Зі спінінгом на окуня. - 2007. - С. 20.
  222. The Perchfishers - www.tdvan.freeserve.co.uk/ (Англ.) . Читальний - www.webcitation.org/615Deio1m з першоджерела 20 серпня 2011.
  223. Кузьмін К. "Московський окунь 2006": і вовки ситі, і вівці цілі - www.kaliningrad-fishing.ru/zhur-sr/2006-09/statja-007.html / / Спортивне рибальство. - 2006. - № 9.
  224. Кузьмін К. Три окуня за 800 $ - www.kaliningrad-fishing.ru/zhur-sr/008-2005/statja-010.html / / Спортивне рибальство. - 2005. - № 8.
  225. За фактом масової загибелі риби в Оке порушено кримінальну справу (Орловська область) - www.regnum.ru/news/ecology/1217164.html. ІА REGNUM. Читальний - www.webcitation.org/615ArF7eX з першоджерела 20 серпня 2011.
  226. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 121.
  227. Борисов М. Я. Нагромадження важких металів у тканинах та органах риб озера Воже / / Водні екосистеми: трофічні рівні і проблеми підтримання біорізноманіття - gosniorch.narod.ru/AQUATIC_ECOSYSTEMS_241-404c.pdf. - Вологда, 2008. - С. 254-258.
  228. Лук'яненко В. І. Екологічні аспекти іхтіотоксікологіі. - 1987. - С. 55.
  229. Талікіна М. Г., Комов В. Т., Грем'яч В. А., Чеботарьова Ю. В. Вплив ртуті на морфологічні та цитоморфологічних показники молоди окуня Perca Fluvialitis в хронічному експерименті / / Токсикологічний вісник. - 2006. - № 4. - С. 16-19.
  230. Howells GP Water Quality For Freshwater Fish: further advisory criteria - - Taylor & Francis, 1994. - P. 23. - 222 p. - ISBN 2881249221
  231. Heibo E., Vollestad LA Life-history variation in perch (Perca fluviatilis L.) in five neighbouring Norwegian lakes (Англ.) / / Ecology of Freshwater Fish. - 2002. - № 11. - С. 270-280.
  232. Howells GP Water Quality For Freshwater Fish: further advisory criteria - - Taylor & Francis, 1994. - P. 95. - 222 p. - ISBN 2881249221
  233. 1 2 Соколов Л. І. Риби в умовах мегаполісу (м. Москва) - www.pereplet.ru/nauka/Soros/pdf/9805_030.pdf / / Соросівський освітній журнал. - 1998. - № 5. - С. 30-35.
  234. 1 2 Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 125.
  235. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 130.
  236. Kirchhofer A., Hefti D. Conservation Of Endangered Freshwater Fish In Europe - books.google.com / books? id = aQpfMDHcZL8C & printsec = frontcover & vq = "Conservation of freshwater fish in Europe" & hl = ru & source = gbs_navlinks_s # v = onepage & q = & f = false . - Basel; Boston; Berlin: Birkhuser, 1996. - P. 29. - 341 p. - ISBN 783764353216
  237. Kirchhofer A., Hefti D. Conservation Of Endangered Freshwater Fish In Europe - books.google.com / books? id = aQpfMDHcZL8C & printsec = frontcover & vq = "Conservation of freshwater fish in Europe" & hl = ru & source = gbs_navlinks_s # v = onepage & q = & f = false . - Basel; Boston; Berlin: Birkhuser, 1996. - P. 95. - 341 p. - ISBN 783764353216
  238. Kirchhofer A., Hefti D. Conservation Of Endangered Freshwater Fish In Europe - books.google.com / books? id = aQpfMDHcZL8C & printsec = frontcover & vq = "Conservation of freshwater fish in Europe" & hl = ru & source = gbs_navlinks_s # v = onepage & q = & f = false . - Basel; Boston; Berlin: Birkhuser, 1996. - P. 115. - 341 p. - ISBN 783764353216
  239. Maitland PS Conservation Of Freshwater Fish In Europe - - Council of Europe, 1994. - P. 22. - 50 p. - ISBN 9789287124685
  240. Правила рибальства для Азово-Чорноморського рибогосподарського басейну / Наказ Міністерства сільського господарства Російської Федерації (Мінсільгосп Росії) від 20 червня 2007 р. № 328.
  241. Tnu Kann. Kalamehekirg ti mehed merejle kelgutama - www.parnupostimees.ee/?id=77704 (Ест.) . Prnu Postimehe (4 лютого 2009). Читальний - www.webcitation.org/615DfK3V8 з першоджерела 20 серпня 2011.
  242. Baars - www.visserslatijn.nl/vissoorten/vs_index.php?page=vissoort&naam=5 (Нід.) . Visserslatijn. Читальний - www.webcitation.org/615DhEPud з першоджерела 20 серпня 2011.
  243. Baars of Rivierbaars - www.worldwidebase.com / fishbase / baars.shtml (Нід.) . WorldwideBase. Читальний - www.webcitation.org/615Dhvxsq з першоджерела 20 серпня 2011.
  244. Okoń - www.wedkuje.pl / ryby, okoń, 277 (Пол.) . Wedkuje.pl (2009). Читальний - www.webcitation.org/615Didp64 з першоджерела 20 серпня 2011.
  245. Ordin privind instituirea unor masuri de protectie pentru unele specii de pesti cu valoare economica si / sau ecologica - www.deltadunarii.info.ro / pescuit / ordin.htm (Рум.) . Ministerului Agriculturii, Pădurilor şi Dezvoltării Rurale (15 липня 2005). Читальний - www.webcitation.org/615DjxOtj з першоджерела 20 серпня 2011.
  246. O ustanovljavanju lovostaja za pojedine vrste riba na ribarskom području ili delu ribarskog područja io zabrani lova riba koje nemaju propisanu veličinu - (Серб.) . (Недоступна посилання - історія -
  247. Le taglie minime ed epoche di divieto - www.provincia.vicenza.it/servizi/pesca/pesca6.php (Італ.) . (Недоступна посилання - історія - web.archive.org / web / * / http://www.provincia.vicenza.it/servizi/pesca/pesca6.php)
  248. Kontrol Şube Mdrlğ - www.kirklarelitarim.gov.tr ​​/ su_urunleri.htm (Тур.) (2008). Читальний - www.webcitation.org/615Dl9RF8 з першоджерела 20 серпня 2011.
  249. Кодекс Республіки Казахстан "Про податки та інших обов'язкових платежах до бюджету" (Податковий кодекс) (із змінами і доповненнями станом на 17.07.2009 р.) - Ст. 501.
  250. Федеральне агентство по рибальству. Наказ Федерального агентства з рибальства від 22 червня 2009 р. N 530 "Про внесення змін до Наказу Федерального агентства з рибальства від 24 грудня 2008 р. N 452 - referent.aris.ru/security/1/144362/1 ? words = & try # h275.
  251. Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища. - 2005. - С. 133.
  252. Життя тварин. - С. 440.
  253. 1 2 Попова О. А. Екологія щуки і окуня в дельті Волги: Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук. - М ., 1965. - С. 5.
  254. Rowe D., Moore A., Giorgetti A., Maclean C., Grace P., Wadhwa S., Cooke J. Review Of The impacts Of Gambusia, redfin perch, tench, roach, yellowfin goby and streaked goby in Australia - www .environment.gov.au / biodiversity / invasive / publications / pubs / introduce-fish.pdf. - Commonwealth of Australia, 2008. - P. 158. - 241 p.
  255. Rowe D., Moore A., Giorgetti A., Maclean C., Grace P., Wadhwa S., Cooke J. Review Of The impacts Of Gambusia, redfin perch, tench, roach, yellowfin goby and streaked goby in Australia - www .environment.gov.au / biodiversity / invasive / publications / pubs / introduce-fish.pdf. - Commonwealth of Australia, 2008. - P. 160. - 241 p.
  256. Пономарьов С. В., Федорових Ю. В. Перспективи створення маточного стада річкового окуня в штучних умовах - www.fishcom.ru/page.php?r=44&id=14 / / Тези Науково-практичній конференції "Рибне господарство, його роль в сучасній економіці, фактори росту, ризики, проблеми та перспективи розвитку ". - Федеральне агентство з рибальства, 2009.
  257. Webster CD, Lim C. Nutrient requirements and feeding of finfish for aquaculture. - New York: CABI, 2002. - P. 219. - 418 p. - ISBN 0851995195
  258. Webster CD, Lim C. Nutrient requirements and feeding of finfish for aquaculture. - New York: CABI, 2002. - P. 220. - 418 p. - ISBN 0851995195
  259. FAO, Fisheries and Aquaculture Department. FishStat Plus - universal software for fishery statistical time series. Aquaculture Production (quantities and values), 1950-2008 - www.fao.org / fishery / statistics / software / fishstat / en (Англ.) . FAO (March 2010). Читальний - www.webcitation.org/615Av43zt з першоджерела 20 серпня 2011.
  260. 1 2 3 4 5 Ножні А. Наші співвітчизники - aquaria.ru / cgi / aart / a.cgi? index = 623 / / Рибництво і Рибальство. - 1977. - № 2.
  261. Золотницький Н. Ф. Акваріум любителя. - М .: ТЕРРА, 1993. - С. 290. - 784 с.
  262. Макаревич А. Їмо і худнемо - - М .: Гелеос, 2006. - С. 297. - 316 с. - ISBN 9785818905501
  263. 1 2 Яншевскій А. "Утилізація" улову - vlasenko.ru/1400-nnn/1463-txt.htm / / Російська Мисливська Газета. - 2003. - № 37.
  264. Setl, J., Salmi, P., Muje, P., Kyhk, A. The Commercial utilization Of Small Perch (Perca fluviatilis L.) in Finnish inland fisheries. - www.sekj.org/PDF/anzf33/anzf33-547p . pdf (Англ.) / / Annales Zoologici Fennici. - Helsinki, 1996. - № 33. - С. 547-551.
  265. Пишков А. В., Смирнов С. Г. Правильне копчення і в'ялення риби. - М .: Рибальське Академія, 2007. - 128 с. - ISBN 978-5-94382-088-5
  266. Senior W., Bickerdyke J., Pope WH, Shand, AI Pike AND Perch - www.archive.org/details/pikeperch00seniiala. - London: George Routledge and Sons, 1900. - P. 156. - 204 p.
  267. Capatti A., Montanari M. Italian Cuisine: a Cultural History. - New York: Columbia University Press, 2003. - 348 p. - ISBN 0231122322
  268. Окунь річковий, звичайна для прісних водоймищ Росії риба загону окунеподібних - kulinarnayakniga.ru/articles/2007/08/26/articles_5049.html. Кулінарна кніга.ru.
  269. 1 2 3 Яншевскій А. Копчення щуки і окуня - vlasenko.ru/1400-nnn/1469-txt.htm / / Російська Мисливська Газета. - 2003. - № 38.
  270. Чехов А. П. Риб'яче справу / / Твори у 18 томах / / Повне зібрання творів і листів у 30 томах - feb-web.ru/feb/chekhov/texts/sp0/sp4/sp4-037-.htm. - М .: Наука, 1976. - Т. 4. - С. 37-39.
  271. Грін А. С. Лебідь / / Собр. соч. в 6-ти томах - www.lib.ru / RUSSLIT / GRIN / lebed.txt. - М .: Правда, 1980.
  272. Seamus Heaney. The Perch - www.poemhunter.com/poem/the-perch/ (Англ.) . Читальний - www.webcitation.org/615DoOLVp з першоджерела 20 серпня 2011.
  273. Seamus Heaney - study guide - www.teachit.co.uk / armoore / anthology / seamusheaney.htm (Англ.) . English Teaching Online. Читальний - www.webcitation.org/615Dp0nLG з першоджерела 20 серпня 2011.
  274. Finland Symbols: A Complete Reference - www.geosymbols.org / World / Finland (Англ.) . Читальний - www.webcitation.org/615Dpd3D3 з першоджерела 20 серпня 2011.
  275. Moule T. Heraldry Of Fish: Notices of the principal families bearing fish in their arms - - London: J. Van Voorst, 1842. - P. 109. - 250 p.
  276. Moule T. Heraldry Of Fish: Notices of the principal families bearing fish in their arms - - London: J. Van Voorst, 1842. - P. 98. - 250 p.
  277. "Окунь" - www.flot.com / users / lapin / Imperial / okun.htm. Центральний Військово-Морський Портал. Читальний - www.webcitation.org/615DZr20w з першоджерела 20 серпня 2011.
  278. Seventh banknote series, 1984 - www.snb.ch/en/iabout/cash/history/id/cash_history_serie7 (Англ.) . The Swiss National Bank. Читальний - www.webcitation.org/615DbwI8L з першоджерела 20 серпня 2011.
  279. Fish stamps - www.fishbase.org/photos/SpeciesStampsList.php?speccode=358 (Англ.) . FishBase. Читальний - www.webcitation.org/615Ah2V7t з першоджерела 20 серпня 2011.

Помилка у виносках ? : Тег з ім'ям "autogenerated1", визначений у , не використовується в попередньому тексті.


Література

  • Баранов В. Ю. Аналіз закономірностей фенотипова мінливості в природних і антропогенних умовах на прикладі уральських популяцій ляща і річкового окуня [Електронний ресурс]: Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук: 03.00.16. - М .: РГБ, 2007. (З фондів Російської Державної бібліотеки)
  • Берг Л. С. Perca fluviatilis L. / / Риби прісних вод СРСР і суміжних країн. - 4-е вид. - М .: Вид-во Академії наук СРСР, 1949. - Т. 3. - С. 1032-1039.
  • Біологія річкового окуня. - М .: Наука, 1993. - 128 с. - ISBN 5-02-005460-7
  • Золотницький Н. Ф. Акваріум любителя. - М .: ТЕРРА, 1993. - 784 с.
  • Кузьмін К. Е. Зі спінінгом на окуня. - М .: ТОВ "Видавничий дім Рученькіних", 2007. - 384 с. - ISBN 5-93369-218-2
  • Лук'яненко В. І. Екологічні аспекти іхтіотоксікологіі. - М .: ВО "Агропромиздат", 1987. - 240 с.
  • Попова О. А. Perca fluviatilis / / Атлас прісноводних риб Росії: У 2 т. / Под ред. Ю. С. Решетнікова. - М .: Наука, 2003. - Т. 2. - С. 64-66. - 253 с. - ISBN 5-02-002873-8
  • Сабанеев Л.П. Окунь / / Риби Росії: У 2 т.: Т. 1. - М .: Золотий вік, Діамант, 1999. - 544 с. - ISBN 5-88155-336-5, 5-88155-338-1
  • Сімейство Окуневі / / Життя тварин. Том четвертий. Клас кісткові риби (Osteichthyes) / Под ред. проф. Т. С. Расса. - М .: Просвещение, 1971. - Т. 4. - С. 438-445. - 575 с.
  • Семенов Д. Ю. Екологія окуня (Perca fluviatilis L.) Центральної частини Куйбишевського водосховища [Електронний ресурс]: Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук: 03.00.16. - М .: РГБ, 2005. (З фондів Російської Державної бібліотеки)
  • Kottelat M., Freyhof J. Perca fluviatilis / / Handbook of European freshwater fishes. - 2007. - P. 530-531. - 646 p. - ISBN 978-2-8399-0298-4
  • Pennell HC The Angler-Naturalist: A Popular History of British Fresh-Water Fish, with a Plain Explanation of the Rudiments of Ichthyology - www.archive.org/details/cu31924003145210. - London: George Routledge and Sons, 1863. - 425 p.
  • Rowe D., Moore A., Giorgetti A., Maclean C., Grace P., Wadhwa S., Cooke J. Review Of The impacts Of Gambusia, redfin perch, tench, roach, yellowfin goby and streaked goby in Australia - www .environment.gov.au / biodiversity / invasive / publications / pubs / introduce-fish.pdf. - Commonwealth of Australia, 2008. - 241 p.