Систематика та еволюція мурах

Систематика та еволюція мурах. Всі сучасні види мурах (більше 12 000) є громадськими комахами. Ознаки одиночного способу життя можна помітити тільки в окремих викопних форм.


1. Походження мурах

Мурахи в бурштині
Викопний мураха в балтійському бурштині

Муравйов відноситься до загону перетинчастокрилих комах, який також включає пильщики, наїзників, бджіл, джмелів і ос. Найближчими предками мурах розглядаються осообразние форми, які дали їм початок (за даними філогенетичного аналізу), в середині крейдяного періоду, приблизно 110-130 (до 170) мільйонів років тому. Сталося це на території колишнього суперконтиненту Лавразія. Підтверджують ці висновки і анатомічні та поведінкові ознаки подібності, а крім того, численні викопні знахідки мурах. Першою сенсаційною знахідкою крейдяного мурашки стало виявлення в 1967 перехідної форми між ними і осами - викопного виду Сфекомірма Фрея. [1] У цьому виді поєднуються як ознаки мурах, так і ознаки ос, а датується він кінцем крейдового періоду (80 мільйонів років тому). Згодом були виявлені й інші види, роди і навіть нові копалини підродини, наприклад Armaniinae.

Ймовірно, що Сфекомірма Фрея були наземними фуражирів, але на основі підродин Leptanillinae і Martialinae , Деякі вчені роблять висновки, що примітивні мурахи були підземними хижаками. [2] Після встановлення домінуючої ролі квіткових рослин, близько 100 мільйонів років тому, мурахи почали еволюційно змінюватися, адаптуючись до різних екологічних нішах. [3] [4] [5]



1.1. Палеонтологія мурах

Виявлено за різними оцінками від 4 до 5 вимерлих підродин мурах ( Armaniinae, Formiciinae, Sphecomyrminae та інші), 5 вимерлих триб, 121 вимерлий рід (Archaeopone, Archimyrmex, Brownimecia, Cretomyrma, Eocenidris, Orapia та інші), близько 600 вимерлих видів. Палеонтологічна історія мурах починається більше ста мільйонів років тому. У ній виділяють 4 етапи: найдавніша фауна (кінець нижньої крейди - верхня крейда, 100-70 млн.років), стародавня фауна ( палеоцен - ранній еоцен, 60-50 млн.років), формування сучасної фауни (середній еоцен - середній олігоцен, 45-30 млн.років), сучасна фауна ( міоцен - сучасність, менше 25 млн.років). Найдавніші мурашки відомі з крейдяного періоду Мезозойської ери (не менше 130 млн.років). Багато викопні рештки погано збереглися і опис їх вельми скрутно.


1.2. Зовнішня філогенія

Філогенетичне положення мурах і їх взаємини з іншим сімействами жалячих перетинчастокрилих показано на кладограмме:

Vespoidea

Sierolomorphidae





Tiphiidae




Sapygidae



Mutillidae







Pompilidae



Rhopalosomatidae





Formicidae




Vespidae



Scoliidae







Філогенетичне положення мурах [6]

1.3. Надсемейство або сімейство

Існувало два погляди на таксономічний ранг мурах: самостійне надсемейство Formicoidea і сімейство Formicidae у складі надесемейства ос Vespoidea. За останніми даними (Pilgrim et al., 2008) в результаті обліку молекулярно-генетичних і морфологічних даних [7] надсемейство Vespoidea (в яке іноді включають мурах) визнано парафілетічним і тому підряд Aculeata складається з наступних 8 надсемейство: Apoidea, Chrysidoidea, Formicoidea, Pompiloidea, Scolioidea, Tiphioidea, Thynnoidea і Vespoidea. У вересні 2010 на II Симпозіумі по перетинчастокрилих комах в Санкт-Петербурзі професор А. П. Расніцин також підтвердив необхідність відновлення самостійності надродини Formicoidea. [8]


2. Живі копалини серед мурашок

Виявлений в 2008 році в Бразилії примітивний сліпий вид мурах Martialis heureka був визнаний володіє унікальними ознаками будови і виділений в окреме нове підродина мурах Martialinae. [2]

Іншим прикладом живого викопного є "дінозавровий мураха" Nothomyrmecia macrops з Австралії. Знайдений в 1931 році він був описаний в 1934, а повторно, незважаючи на численні спроби і експедиції, його знайшли тільки в 1977 році. [9] Свого часу його навіть виділяли в самостійний підродина " Nothomyrmeciinae "(Prionomyrmecinae). [10] [11] [12]


3. Сучасна систематика



Leptanillinae



Amblyoponinae



Paraponerinae



Agroecomyrmecinae



Ponerinae



Proceratiinae






Ecitoninae



Aenictinae




Dorylinae



Aenictogitoninae





Cerapachyinae *



Leptanilloidinae







Dolichoderinae



Aneuretinae





Pseudomyrmecinae



Myrmeciinae







Ectatomminae



Heteroponerinae




Myrmicinae



Formicinae






Кладограмма підродин мурах
Paraponera clavata - жалячий гігант Південної Америки

В даний час виділяють близько 25 підродин мурах (26 з урахуванням Armaniidae в статусі Armaniinae), серед яких кілька повністю вимерлих ( Formiciinae, Sphecomyrminae, * Armaniinae, Brownimeciinae, Paleosminthurinae). Сімейство мурах включає 54 триби, 288 пологів, 12630 видів і 4515 підвидів і 4 або 5 вимерлих підродин в різному ступені визнаних різними фахівцями мірмекологамі. Перший мезозойської мураха був виявлений в 1966, коли Едвард Вілсон (EO Wilson) з колегами описав викопні останки крейдяного мурахи ( Sphecomyrma freyi) в шматку бурштину з пляжу в Нью-Джерсі (США). Вік знахідки складає близько 130 мільйонів років. Дивіться тут список всіх таксонів. Труднощі класифікації мурах пов'язана з двома феноменами - наявністю видів-двійників і гібридів. [4] [13]


3.1. Список підродин


3.2. Групи підродин

У 2003 році англійський мірмеколог Беррі Болтон провів кардинальну рекласифікацію мурах, виділивши нові підродини і вперше утворивши групи підродин (Bolton, 2003). [13]

Formicomorphes:

Myrmeciomorphes:

Dorylomorphes:

Leptanillomorphes:

Poneromorphes:

Myrmicomorphes:

вимерлі підродини:

incertae sedis :

  • Paleosminthurinae

3.3. Пологи мурах

Circle frame.svg

Число видів по підродини

Myrmicinae - 4500 (37%)

Formicinae - 2700 (22%)

Ponerinae - 1000 (9%)

Dolichoderinae - 650 (5%)

Pseudomyrmecinae - 300 (3%)

Ectatomminae - 250 (2%)

Cerapachyinae - 220 (2%)

Ecitoninae - 150 (1%)

Proceratiinae - 130 (1%)

Інші підродини (18%)

Нижче представлено порівняльне число пологів мурах і ступінь їх ендемізму в різних зоогеографічних регіонах і областях (Fisher, 2010): [14] Найбільший рід кампонотус включає близько 1000 видів, поширених по всьому світу.


Примітки

  1. Wilson EO, Carpenter FM, Brown WL (1967). "The first Mesozoic ants". Science 157 (3792): 1038-1040. DOI : 10.1126/science.157.3792.1038 - dx.doi.org/10.1126/science.157.3792.1038. PMID 17770424.
  2. 1 2 Rabeling C., Brown JM & Verhaagh M. (2008). Виявлено мураха "марсіанин" - www.lasius.narod.ru/antRef/2008/Rabeling.htm. PNAS 105 (39): 14913.
  3. Grimaldi D., Agosti D. (2001). " A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants - www.pnas.org/cgi/ijlink?linkType=ABST&journalCode=pnas&resid=97/25/13678 ". Proceedings of the National Academy of Sciences 97 (25): 13678-13683. DOI : 10.1073/pnas.240452097 - dx.doi.org/10.1073/pnas.240452097. PMID 11078527.
  4. 1 2 Moreau CS, Bell CD, Vila R., Archibald SB, Pierce NE (2006). " Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms - www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/312/5770/101 ". Science 312 (5770): 101-104. DOI : 10.1126/science.1124891 - dx.doi.org/10.1126/science.1124891. PMID 16601190. (Англ.)
  5. Wilson EO, Hlldobler B. (2005). " The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation - www.pnas.org/cgi/content/full/102/21/7411 ". Proceedings of the National Academy of Sciences 102 (21): 7411-7414. DOI : 10.1073/pnas.0502264102 - dx.doi.org/10.1073/pnas.0502264102. PMID 15899976.
  6. Brothers DJ (1999). "Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea)". Zoologica Scripta 28: 233-249. DOI : 10.1046/j.1463-6409.1999.00003.x - dx.doi.org/10.1046/j.1463-6409.1999.00003.x.
  7. Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. Molecular phylogenetics Of Vespoidea indicate paraphyly Of The superfamily AND Novel Relationships Of ITS Component Families AND subfamilies - Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008, pp. 539-560. doi = 10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x
  8. Расніцин А. П. Огляд сучасних систем загону Hymenoptera. / / II Симпозіум країн СНД по перетинчастокрилих комах. 8-й Колоквіум Російської секції Міжнародної спілки дослідників суспільних комах (IUSSI). Росія. Санкт-Петербург, 13-19 вересня 2010 р. Програма та тези доповідей. "/ Відповідальний редактор С. А. Білокобильський. - Санкт-Петербург: Зоологічний інститут РАН, 2010. - C. 120.
  9. Poochera travel guide from Nullarbor Net - www.nullarbornet.com.au / towns / poochera.html, accessed 22 April 2007
  10. Urbani, C. Baroni. 2005. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. "G. Doria" 96:581-595.
  11. Baroni Urbani, C. 2000. "Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences" Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471-480
  12. Ward, Philip S. 2007. "Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)" - www.lasius.narod.ru/antRef/2007/Ward.htm. Zootaxa, 1668:549-563
  13. 1 2 Нові підродини і глобальні зміни в систематиці мурах (Bolton, 2003) - www.lasius.narod.ru/antnews2003Bolton.htm
  14. Fisher BL Biogeography - books.google.com / books? id = Bcm6A-gjvCgC & printsec = frontcover & hl = ru & source = gbs_atb # v = onepage & q & f = false (Англ.) / / Ant ecology / Lori Lach, Catherine L. Parr, Kirsti L. Abbott (Edit.). - Oxford University Press, 2010. - С. 18-37 (402 pp.). - ISBN 978-0-19-954463-9.

Література

  • Bolton B. Synopsis AND Classification Of Formicidae. (Англ.) / / Mem. Am. Entomol. Inst. - Gainesville, FL: American Entomological Institute, 2003. - Т. 71. - С. 1-370. - ISBN 1-887988-15-7.