Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Хвойні


Ілюстрація з книги Ernst Haeckel's, Kunstformen der Natur. 1904

План:


Введення

Хвойні ( лат. Pinphyta або Conferae) - один з 13-14 відділів царства рослин, до якого відносяться судинні рослини, насіння яких розвиваються в шишках. Всі сучасні види - деревні рослини, переважна більшість - дерева, хоча є й чагарники. Типові представники - кедр, кипарис, ялиця, ялівець, модрина, ялина, сосна, секвойя, тис і каурі. Хвойні рослини виростають в дикому вигляді майже у всіх частинах світу. Часто вони переважають над іншими рослинами, наприклад, у таких біома, як тайга. Хвойні рослини мають неоціненне економічне значення, в основному в якості лісоматеріалу і сировини для виробництва паперу. Деревина хвойних відноситься до типу так званих "м'яких" порід.


1. Таксономія і назва

Назва відділу - Pinophyta - відповідає правилам МКБН, відповідно до статті 16.1 якого назва таксона рослин рангом вище сімейства формується з назви типового сімейства (в даному випадку Pinaceae) або носить описовий характер (в даному випадку - Coniferae, від лат. conus - Шишка і ferro - Носити, нести) [1]. Більш старі і тепер не використовуються назви - Coniferophyta і Coniferales.

У російській мові назва відділу - Хвойні - походить від слова " хвоя ", хоча далеко не всі представники мають листя голкоподібні форми. Також не зовсім коректним було і більш стара назва, калька від Coniferae," шішконосние "- оскільки не всі хвойні рослини мають шишки.

У загальному значенні хвойні еквівалентні голосеменним рослинам, особливо в тих областях з помірним кліматом, де зазвичай тільки вони й можуть зустрічатися з голонасінних рослин. Тим не менш, це дві розрізняються групи. Хвойні рослини - найпоширеніші і мають найбільше економічне значення представники голонасінних, однак, вони представляють собою лише одну з чотирьох підгруп рослин.

Філогенія Pinophyta, заснована на аналізі кладістіческом молекулярних даних. За результатами A. Farjon and CJ Quinn & RA Price in the Proceedings of the Fourth International Conifer Conference, Acta Horticulturae 615 (2003)

Відділ хвойних рослин складається всього з одного класу - Pinopsida, який включає як всі вимерлі, так і всі існуючі таксони. Раніше найчастіше відбувалося поділ класу Pinopsida на два порядки - тісовиє (Taxales) і власне хвойні ( Pinales), проте останні дослідження послідовностей ДНК довели, що такий поділ робить порядок Pinales парафілетічним, тому порядок Тисовий був включений до складу Pinales. Більш акуратним розподілом був би розподіл класу на три порядки: Pinales, що включає тільки сімейство хвойних (Pinaceae); Araucariales, що включає Араукариевих (Araucariaceae) і Подокарпових (Podocarpaceae); Cupressales, що включає всі інші сімейства, у тому числі і Тісовиє (Taxaceae). Однак, немає достатніх підстав для такого поділу, оскільки більшість учених вважає за краще зберігати все сімейства всередині єдиного порядку Pinales.

В даний час у класі хвойних розглядаються від 6 до 8 родин із загальною кількістю пологів 65-70 і 600-650 видів. Сім найбільш розрізняються сімейств пов'язані в таблиці вгорі праворуч. В інших інтерпретаціях головчатотісовие (Cephalotaxaceae) можуть бути включені до складу тисових (Taxaceae), а в деяких роботах додатково виділяють Phyllocladaceae як відмінне від подокарпових сімейство. Сімейство Таксодіевие (Taxodiaceae) тут включено в сімейство Кипарисові (Cupressaceae), хоча продовжує часто зустрічатися в багатьох джерелах як окреме сімейство.

Певну роль у побудові філогенетичного дерева хвойних грають біохімічні дослідження. Так, склад ефірних масел хвойних в цілому досить близький ( терпени і невелика кількість окислених терпеноидов), але істотно різна співвідношення компонентів, можливо навіть поява або зникнення деяких маркерних речовин в окремих видів ( карен).


2. Порядки

Відділ Хвойні включає в себе один нині існуючий і три вимерлих порядку:


3. Походження

Хвойні є древньої групою, їхні викопні останки зустрічаються протягом близько 300 млн років, починаючи з пізнього кам'яновугільного періоду палеозойської ери. Більш сучасні пологи з'являються у викопних відкладеннях віком 60-120 млн років. Інші представники тепер уже вимерлих класів і загонів зустрічаються у викопному вигляді з пізньої палеозойської і мезозойської ери. Викопні хвойні рослини були досить різноманітні, найбільше відміну від сучасних представників цього загону було у деяких трав'янистих хвойних видів, що не мають деревних волокон. Більшість копалин загонів хвойних і хвойноподобних рослин відноситься до кордіатовим (Cordaitales), войновскіевим (Vojnovskyales), вольціевим (Voltziales) і до загону чекановскіевих (Czekanowskiales, втім, скоріше більш відноситься до відділу Ginkgophyta).


4. Морфологія

Всі сучасні хвойні - деревні рослини, більшість - дерева, в основному з одним прямим стовбуром з бічними гілками і виділеним домінуванням верхівки. Розміри дорослого дерева змінюються від менше ніж метр до понад 100 метрів у висоту. Найвище дерево, саме товсте, найбільше і найстаріше - всі представники хвойних рослин. Найвище дерево - Секвойя вічнозелена ( Sequoia sempervirens ) З висотою 115,2 метра. Найбільше - Секвойядендрон гігантський ( Sequoiadendron giganteum ), Об'єм - 1486,9 м . Найтовстіше, що має найбільший діаметр стовбура дерево - Таксодіум мексиканський ( Taxodium mucronatum ), 11,42 метра в діаметрі. Найстаріше дерево - Сосна довговічна ( Pinus longaeva ), 4700 років.


4.1. Листя

Pinaceae : голчасті листя і нирки ялини звичайної, (Picea abies)
Cupressaceae : лускаті листя кипарисовика горохоплодний (Chamaecyparis pisifera)

Листи багатьох хвойних рослин - довгі тонкі голки, інші ж, включаючи кипарисові і деякі подокарпових, мають плоскі, чешуйкообразние листя. Деякі, особливо Агатіс з араукариевих і Нагейя з подокарпових, мають широкі плоскі листя у вигляді смужок. У більшості хвойних листки розташовані по спіралі, виняток - більшість кипарисових і один рід з подокарпових, у яких листя має супротивні розташування. У багатьох видів зі спіральним розташуванням листя перекручені біля основи, забезпечуючи їм максимальну освітленість. Розмір листя від 2 мм у багатьох чешуелістних видів до 400 мм у довжину у хвої деяких сосен (наприклад, у сосни Енгельмана, Pinus engelmannii). Колір листя часто темно-зелений, що допомагає засвоїти максимум світлової енергії слабких сонячних променів у високих широтах або в тіні від інших дерев. Листя хвойних рослин з більш спекотних регіонів із високим рівнем сонячного світла (наприклад, Сосна турецька Pinus brutia) часто мають жовтувато-зелений відтінок, тоді як у інших (наприклад, Ель блакитна Picea pungens) вони покриті дуже потужним матово-восковим нальотом, що захищає їх від ультрафіолету.

Особливий інтерес представляють продихи хвойних, вивченням яких займаються переважно палеоботаніки. Більшість пологів відрізняється характерними особливостями будови устьічних апарату, завдяки чому навіть по невеликому фрагменту листа можна в більшості випадків досить точно визначити рід хвойного.

У переважній більшості пологів рослини є вічнозеленими, листя зазвичай залишаються на рослині декілька (від 2-х до 40) років, однак існує 5 пологів, скидальних листя восени і зимуючих голими: модрина (Larix), псевдоліственніца (Pseudolarix), гліптостробус (Glyptostrobus), метасеквойя (Metasequoia) і таксодіум (Taxodium).

Паростки багатьох хвойних рослин, включаючи більшість кипарисових і рід Pinus в сімействі соснових, на ранній стадії розвитку мають листя, часто значно відрізняються від листя дорослих рослин.


4.2. Розмноження

4.2.1. Генеративні органи

Pinaceae: розвивається жіноча шишка модрини японської (Larix kaempferi)
Чоловічі шишки зазвичай розташовані групами

Органи розмноження хвойних рослин - стробіли ( лат. strobilus ). Це видозмінені укорочені пагони, на яких знаходяться спеціалізовані листя - спорофілли, що формують спорангії - спорообразующие органи. У хвойних рослин стробіли одностатеві, тобто містять або чоловічі, або жіночі генеративні органи.

Чоловічі стробіли називаються мікростробіламі, найчастіше вони ростуть компактними зборами (іноді вживається слово "суцвіття", хоча з точки зору ботаніки це некоректно, оскільки стробіли не є квітами) і тільки в деяких примітивних хвойних - поодинці. Отдельнорастущій мікростробіл або компактне зібрання часто називають чоловічий шишкою. Зазвичай групи чоловічих шишок розташовуються в пазухах листків, рідше - на верхівках бічних пагонів. Чоловічі спорофілли (мікроспорофілли) сильно редукування і мають лускоподібний або щитковидні форму. На кожному мікроспорофілли утворюється 2-15 мікроспорангіев, всередині мікроспорангія знаходиться спорогенная тканина, оточена тапетума - шаром клітин, що доставляють до неї поживні речовини. З спорогенной тканини утворюються мікроспори. Зазвичай число мікроспорія дуже велике. З кожної мікроспорія розвивається чоловічий гаметофіт, у одних рослин це відбувається ще всередині мікроспорангія, в інших - вже після потрапляння на жіночий Стробил.

Жіночі стробіли називаються мегастробіламі, частіше вони ростуть поодинці, рідше - компактними зборами (наприклад, у тиса). Отдельнорастущій мегастробіл або компактне зібрання часто називають жіночої шишкою. Мегастробіли складаються з центральної осі і кроющих чешуй на ній, в пазусі кожної з кроющих чешуй розташована насіннєва луска, на якій, у свою чергу, сидять семязачатки, кожен з яких представляє собою нуцеллуса - мегаспорангій, оточений захисною речовиною - интегументом. У кожному нуцеллуса знаходиться 3-4 мегаспори, проте тільки одна з них розвивається в жіночий гаметофіт - ендосперм.

Більшість хвойних - однодомні, тобто на одній рослині знаходяться як чоловічі, так і жіночі шишки. Дводомні хвойні зустрічаються рідше.

Сильно збільшене пилкове зерно сосни звичайної з двома повітряними мішками.

4.2.2. Запилення

Наприкінці весни - початку літа мікроспорангіі починають виробляти мікроспорія, які вітер підхоплює і переносить на жіночі шишки. Пилкові зерна соснових і подокарпових мають два повітряних мішка - специфічна риса хвойних, відсутня у пилку інших вищих рослин. Ще одна унікальна риса - виріст у центрі дистальної сторони пилкового зерна кипарисових, тисовий, головчатотісових, таксодіевих. [2] У роботі ірландського ботаніка Дж. Дойля (J. Doyle) (1945) виділено кілька варіантів ветроопиленія.

  • Найбільш відомий спосіб, характерний, наприклад, для сосен. Насіннєві лусочки на жіночих шишечка розсуваються і виділяються крапельки так званої "опилітельной рідини", які легко змочують принесені вітром пилкові зерна, після чого крапелька швидко всмоктується, доставляючи зерно до нуцеллуса, де воно і проростає, утворюючи пильцевую трубку. Після запилення насінні луски зсуваються до моменту дозрівання насіння.
  • Інший спосіб, спостерігається, наприклад, у псевдотсуги. Замість "опилітельной рідини" великі пилкові зерна уловлюються за допомогою клейких волосків, після чого проростають, випускаючи довгу пильцевую трубку, яка і досягає нуцеллуса. Варіантом є спосіб, помічений у смерек і кедрів, у яких навпаки, нуцеллуса зростає, рухаючись до пилкових зерен.

4.2.3. Запліднення

Запліднення відбувається через деякий час після запилення. У деяких сосен цей час досягає від 12 до 24 місяців.

4.2.4. Формування і поширення насіння

Розкрилася жіноча шишка сосни чорної (Pinus nigra)

Після запліднення з зиготи за рахунок використання поживних речовин ендосперму формується зародок. На кінцевому етапі розвитку він складається з корінця, стебельця, кількох сім'ядоль (зародкових листків) і почечки, оточених ендоспермом. Зовнішня оболонка (шкірка насіння) формується з интегумента. Інша частина мегастробіла перетвориться в крилоподібну форму, що сприяє поширенню насіння вітром ( анемохорія). До дозрівання насіння проходить від 4-х місяців до 3-х років.

Розміри шишок коливаються від 2 мм до 600 мм у довжину. У соснових (Pinaceae), араукариевих (Araucariaceae), сціадопітісових (Sciadopityaceae) і більшості кипарисових (Cupressaceae) шишки дерев'янисті, при дозріванні лусочки зазвичай розкриваються, дозволяючи насінню вільно падати і розноситися вітром. У деяких (ялиці та кедри) шишки руйнуються, щоб звільнити семяна, в інших орехоподобние насіння поширюються птахами (в основному, горіхівка і сойки, які розкривають більш м'які шишки). Перед тим, як впасти на землю зрілі шишки можуть деякий час залишатися на рослині; деякі вогнестійкі сосни можуть зберігати насіння в закритих шишках 60-80 років. У випадку, якщо вогонь знищить батьківське дерево, шишки розкриваються.

Taxaceae: М'ясисті тканини, оточують насіння Тиса ягідного (Taxus baccata)

У родинах подокарпових (Podocarpaceae), головчатотісових (Cephalotaxaceae), тисовий (Taxaceae) і одному роді кипарисових ( ялівець, Juniperus) м'ясисті, м'які, солодкі, яскраво пофарбовані тканини навколо насіння поїдаються птахами, які потім поширюють насіння зі своїми екскрементами ( зоохорія).


5. Інші факти

Хоча загальна кількість видів хвойних рослин відносно небагато, вони грають дуже велику екологічну роль. Хвойні - переважні рослини на величезних територіях суші.

Багато хвойні рослини виділяють смолу, призначену для захисту дерева від комах і грибків. Смола копалин дерев - бурштин.

Примітки

  1. (Англ.) International Code of Botanical Nomenclature (Saint Louis Code) III. 1. NAMES OF TAXA ABOVE THE RANK OF FAMILY - www.bgbm.fu-berlin.de/iapt/nomenclature/code/SaintLouis/0020Ch3Sec1a016.htm
  2. Життя рослин. У 6-ти т. - herba.msu.ru/shipunov/school/books/zh_ras4.djvu / Гол. ред. Ал. А. Федоров - М .: Просвітництво, 1978. - Т. 4. Мохи. Плауни. Хвощі. Папороті. Голонасінні рослини. Під ред. І. В. Грушвіцкого і С. Г. Жиліна. - С. 327.

Література

  • Vidakovic M. Conifers: morphology and variation. - Croatia: Graficki Zavod Hrvatske, 1991 (Англ.)

Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru