Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Хребетні


Vertebrates.png

План:


Введення

Хребетні ( лат. Vertebrata ) - Підтип хордових тварин. Домінуюча (поряд з комахами) на землі і в повітряному середовищі група тварин.

Всіх інших тварин скопом об'єднують в несистематичний групу безхребетні. Використання цього терміну виправдовується тільки важливою роллю, яку відіграють хребетні в сучасному тваринному світі, так як в іншому група безхребетних об'єднує організми, часто не мають практично нічого спільного.

Хребетні - вищий підтип хордових. У порівнянні з нижчими хордовими - безчерепних і Покривники - вони характеризуються значно вищим рівнем організації, що наочно виражено як в їх будові, так і у фізіологічних відправленнях. Серед хребетних немає видів, які ведуть сидячий (прикріплений) спосіб життя. Вони переміщаються в широких межах, активно розшукуючи і захоплюючи їжу, знаходячи для розмноження особин іншої статі, рятуючись від переслідування ворогів.


1. Будова

1.1. Особливості будови в порівнянні з іншими типами

Активні переміщення забезпечують хребетним тваринам можливість зміни місць проживання в залежності від змін умов існування і потреб на різних етапах їх життєвого циклу, наприклад при розвитку, статевому дозріванні, розмноженні, зимівлях і т. д. Зазначені общебиологические риси хребетних прямо пов'язані з особливостями їх морфологічної організації і з фізіологією.

Нервова система значно більш диференційована, ніж у нижчих хордових. У всіх тварин цього підтипу розвинений головний мозок, функціонування якого зумовлює вищу нервову діяльність - основу пристосувального поведінки. Для хребетних характерна наявність різноманітних і складно влаштованих органів чуття, службовців основним зв'язком між живим організмом і зовнішнім середовищем.

З розвитком головного мозку і органів чуття пов'язано виникнення черепа, службовця надійним футляром для цих вкрай ніжних і важливих органів. Як осьового скелета замість хорди у переважної більшості тварин функціонує більш досконале і міцне освіта - хребетний стовп, який виконує роль не тільки опорного стрижня тіла, але і футляра, що містить в собі спинний мозок.

В області переднього відділу кишкової трубки виникають рухомі частини скелета, з яких формується ротовий, а у величезної більшості - щелепний апарат, який забезпечує схоплювання, утримання їжі, а у вищих хребетних і подрібнення її.


Хребетні об'єднані спільністю морфофізіологічні організації. У всіх системах органів цих тварин можна прослідкувати риси спадкоємних змін у зв'язку з еволюційним перетворенням органів. Нижче викладається загальний план будови, функціонування і закладки в онтогенезі окремих систем органів.


1.2. Шкірні покриви

Шкірні покриви є дуже важливу в функціональному відношенні систему. Шкіра і м'язи оформляють тіло тварини з поверхні, надають йому форму і утримують всі внутрішні органи. Шкірні покриви захищають тіло від зовнішніх механічних і хімічних пошкоджень, дії температури, висушування, проникнення мікробів. Шкіра бере участь в теплорегуляції, газообміні і виведенні продуктів розпаду. Похідні шкіри можуть брати участь у формуванні органів пересування ( копита), служити для хапання ( кігті), нападу і захисту ( роги, голки та ін), польоту (складки), плавання (перетинки). Шкіра містить рецептори органів дотику, в ній багато залоз різного призначення (слизові, жирові, пахучі, потові і пр.).

Для шкіри хребетних характерна двуслойного. Зовнішній шар - епідерміс - має ектодермального походження. Він завжди багатошаровий. Нижній шар його довічно залишається живим і діяльним і продукує нові шари клітин. Верхні шари епідермісу складені зазвичай сплощеними клітинами, які у наземних хребетних ороговевают, відмирають і постійно злущуються. Епідерміс дає початок роговим похідним шкіри - роговим луска, пір'ю, волосяному покриву, кігтям, копит, порожнистим рогам. В епідермісі розвиваються різноманітні шкірні залози.

Внутрішній волокнистий шар шкіри - коріум або дерма, інакше іменований кутіс, товстий, він складає основну частину шкіри, що володіє великою міцністю. У коріуму розвиваються різноманітні окостеніння у вигляді луски риб, покривних кісток, що утворюють так званий шкірний скелет (на відміну від хондрального скелета). За рахунок власне шкіри розвиваються також кісткові роги оленів. У нижній частині кутіс накопичується підшкірний шар жиру.


1.3. М'язова система

Розташований під шкірою шар м'язів являє собою основну масу мускулатури, що іменується мускулатурою тіла, або соматичної. Вона забезпечує тваринам можливість руху в середовищі і складається з поперечно-смугастої м'язової тканини. У нижчих хребетних, як і у безчерепних, мускулатура має сегментований характер. У вищих хребетних у зв'язку із загальним ускладненням рухів тіла, з розвитком кінцівок сегментація порушується, і туловищная мускулатура групується, оформляючи такі частини тіла, як торс, голову, органи руху.

Крім соматичної мускулатури у хребетних є мускулатура кишечника і деяких інших внутрішніх органів (судин, каналів). Ця мускулатура носить назву вісцеральної. Вона складена гладкою м'язовою тканиною і забезпечує, зокрема, рух їжі в кишечнику, скорочення стінок кровоносних судин.

Туловищная мускулатура ембріональної виникає з внутрішнього листка міотоми, тобто спинного відділу мезодерми. Вісцеральна мускулатура - це похідне бічної пластинки, тобто черевного відділу мезодерми.


1.4. Скелет

Внутрішній скелет - це опорна основа тіла хребетної тварини. Скелет бере участь в русі тіла, здійснює захист внутрішніх органів. До скелету прикріплюється мускулатура. У кістках скелета розташовуються кровотворні тканини - зокрема, червоний кістковий мозок. Також скелет служить, як депо речовин - в ньому зберігаються запаси кальцію та ін речовин.

Топографічно скелет хребетних може бути розділений на осьовий, вісцеральний, скелет поясів кінцівок і вільних кінцівок.

Осьовий скелет в первинному вигляді представлений хордою, оточеною товстою сполучнотканинною оболонкою. Остання охоплює не тільки хорду, але і лежачу над нею нервову трубку. Хорда розвивається із зачатка спинної сторони первинної кишки, тобто має ентодермальні походження. В осьовому скелеті розрізняють хребетний стовп і мозковий череп.

У більшості хребетних хорда витісняється і заміщається хрящовим або кістковим скелетом. Хрящової і кістковий скелети розвиваються як похідні вказаної вище сполучнотканинною (мезодермальной за походженням) оболонки. Оболонка ця є, таким чином, скелетогенной.

Пояси кінцівок завжди розташовуються усередині тіла тварини. Скелет вільної кінцівки у хребетних буває двох типів: плавець риб і п'ятипала кінцівку наземних хребетних. У першому випадку скелет представлений декількома рядами хрящиків або кісточок, які переміщаються щодо поясу як єдиний важіль. Скелет пятипалой кінцівки складається з ряду важелів, здатних переміщатися і спільно щодо поясу кінцівок, і окремо - один щодо іншого. Закладка скелета кінцівок відбувається в сполучнотканинне шарі шкіри.


1.5. Органи травлення

Система травних органів представлена ​​трубкою, що починається ротовим отвором і закінчується анальним отвором. Епітелій травного тракту є ентодермальні. Тільки в області ротового і анального отворів ентодермальні епітелій непомітно переходить в ектодермальний.

Травний тракт підрозділяється на наступні основні відділи:

  1. ротова порожнина, що служить для прийняття їжі;
  2. глотка - відділ, завжди пов'язаний з органами дихання: у риб в глотку відкриваються зяброві щілини, у наземних хребетних в глотці розташовується горлова щілина; глотку справедливо називають дихальним відділом травної трубки;
  3. стравохід;
  4. шлунок - розширення кишкового тракту, що має в деяких випадках вельми складний пристрій;
  5. кишечник, у типовому випадку що підрозділяється на передню, або тонку, середню, або товсту, і задню, або пряму, кишку.

Морфологічне ускладнення кишкового тракту у ряді хребетних йде шляхом його подовження і диференціювання на відділи. У травну трубку відкриваються протоки трьох видів травних залоз: слинних, печінки, підшлункової.

Слинні залози - придбання наземних хребетних. У них перетворяться слизисті залози ротової порожнини. Секрет їх змочує їжу і сприяє розщепленню вуглеводів.

Печінка і підшлункова залоза розвиваються шляхом випинання переднього відділу ембріональної кишки. Функції обох залоз ширші, ніж тільки травні. Так, печінка окрім виділення жовчі, емульгуючу жири і активізує дію інших травних ферментів, служить важливим органом обміну речовин. Тут нейтралізуються деякі шкідливі продукти розпаду, накопичується глікоген. Ферменти підшлункової залози розщеплюють білки, жири і вуглеводи. Одночасно підшлункова залоза служить органом внутрішньої секреції. Розлад цієї функції призводить до втрати здатності організму використовувати цукор. В результаті виникає важке захворювання - діабет.


1.6. Органи дихання

Органи дихання хребетних бувають двох типів - зябра і легкі, і у значної частини хребетних істотне значення в диханні має шкіра.

Зябровий апарат являє собою систему парних, зазвичай симетрично розташованих, щілин, що служать для повідомлення глотки із зовнішнім середовищем. Передні і задні стінки зябрових щілин вистилають слизистою оболонкою, що утворює пластинчасті вирости; вирости поділені на пелюстки, що носять назву зябрових. Кожна зяброва пластинка вище пелюсток носить назву полужабри. У проміжках між зябровими щілинами (у зябрових перегородках) розташовуються вісцелярні зяброві дуги. Таким чином, кожна зяброва дуга пов'язана з двома полужабрамі двох різних зябрових щілин.

Органи дихання наземних хребетних - легені - у схемі представляють собою пару мішків, що відкриваються в глотку через гортанну щілину. Ембріональний легені виникають у вигляді випинання черевної стінки глотки в задній частині зябрового апарату, тобто мають ентодермальні походження. На ранніх стадіях розвитку ембріонів зачатки легенів нагадують пару внутрішніх (ентодермальних) зябрових щілин. Ці обставини, а також загальні для легенів і зябер риси кровопостачання і іннервації змушують вважати легені гомологами задньої пари зябрових мішків.

Шкіра бере участь в диханні у випадках, коли в ній відсутні щільні рогові або кісткові луски, наприклад у земноводних, голокожіх риб.

Функціонально дихальна система бере участь у збагаченні крові киснем і у видаленні вуглекислого газу. Через дихальну систему у нижчих водних тварин відбувається скидання аміаку. У теплокровних тварин вона бере участь в процесах терморегуляції. Принцип роботи дихальної системи - обмін СО 2 і O 2 між потоками газу і крові, направленими протитечією назустріч один одному.


1.7. Органи кровообігу

Кровоносна система у хребетних, як і у безчерепних, замкнута. Вона складається з сполучених між собою кровоносних судин, які в грубій схемі можуть бути зведені до двох стовбурів: спинному, де кров тече від голови до хвоста, і черевному, по якому вона рухається у зворотному напрямку. На відміну від безчерепних у хребетних рух крові пов'язано з діяльністю серця.

Серце являє собою товстостінний мускульний мішок, розділений на кілька відділів - камер. Основними відділами серця є передсердя, що приймає кров, і шлуночок, що направляє її по тілу. Число камер серця різне у різних класів хребетних.

Ембріональний серце виникає як розширення задньої частини черевної аорти, яка в цьому місці згортається в вигнуту петлю. Передній відділ петлі дає початок шлуночку серця, задній - передсердя.

Серце має поперечно-смугасту мускулатуру, що працює в автоматичному режимі, і скорочення його не підпорядковане вольовим імпульсам. Розміри серця пов'язані з інтенсивністю його роботи, і його розміри щодо розмірів тіла збільшуються в ряду хребетних. Кровоносні судини поділяються на дві системи: артеріальну, в якій кров тече від серця, і венозну, по якій кров повертається до серця. У процесі ускладнення хребетних спостерігається перехід від тварин, що мають одне коло кровообігу, до володарів двох кругів кровообігу.

За своєю природою кров відноситься до сполучної тканини, проникаючої в кровоносне русло з міжклітинного простору.

Кров хребетних складається з безбарвної рідини - плазми, в якій знаходяться формені елементи крові: червоні кров'яні тільця, або еритроцити, що містять барвник - гемоглобін, і білі кров'яні тільця - лейкоцити. З еритроцитами пов'язано окислення крові, так як вони переносять кисень. Лейкоцити беруть участь у знищенні потрапили в тіло мікроорганізмів. Крім того, в крові є тромбоцити, які відіграють важливу роль у згортанні крові, а також інші клітини. Маса крові в еволюційному ряду хребетних збільшується.

Кровоносна система багатофункціональна. Вона бере участь в отриманні органами, тканинами, клітинами кисню, органічних і мінеральних речовин, рідин і винесенні продуктів розпаду, шлаків, вуглекислого газу, в перенесенні гормонів залоз внутрішньої секреції і т. д. Поряд з кровоносною системою у хребетних є інша, пов'язана з нею, судинна система - лімфатична. Вона складається з лімфатичних судин і лімфатичних залоз. Лімфатична система незамкнута. Тільки великі її судини мають самостійні стінки, тоді як їх розгалуження відкриваються в міжклітинні простори різних органів. Лімфатичні судини містять безбарвну рідину - лімфу, в якій плавають лімфоцити, що утворюються в лімфатичних залозах. Рух лімфи обумовлюється скороченням стінок, деяких ділянок крупних судин (так званих лімфатичних сердець) і періодично змінюються тиском на судини різних органів. Лімфатична система служить посередницею в обміні речовин між кров'ю і тканинами.


1.8. Нервова система

Функції нервової системи - сприйняття зовнішніх роздратувань і передача виникаючих збуджень до кліток, органів, тканинах, а також об'єднання і узгодження діяльності окремих систем органів і організму в цілому в єдину функціонуючу живу систему. Ембріональної нервової системи хребетних виникає, так само як і у безчерепних, у вигляді закладається в ектодермі на спинній стороні зародка порожнистої трубки. У подальшому відбувається її диференціювання, що приводить до утворення: а) центральної нервової системи, представленої головним і спинним мозком, б) периферичної нервової системи, що складається з нервів, що відходять від головного і спинного мозку, і в) симпатичної нервової системи, що складається в основі з нервових вузлів, розташованих біля хребетного стовпа і зв'язаних подовжніми тяжами.

Головний мозок представлений у хребетних тварин п'ятьма відділами: переднім, проміжним, середнім, мозочком і довгастим мозком. Він закладається ембріональної у вигляді здуття переднього відділу нервової трубки, яке незабаром ділиться на три первинних мозкових міхура. Надалі передня частина першого мозкового міхура дає початок передньому мозку; задня його частина перетвориться в проміжний мозок. З другого мозкового міхура формується середній мозок. Шляхом випинання даху третього мозкового міхура формується мозочок, під яким розташовується довгастий мозок. Передній мозок, крім того, підрозділяється на ліву і праву половини.

Одночасно з розростанням і диференціюванням головного відділу нервової трубки відбувається відповідне перетворення невроцель. Два його розширення в півкулях переднього мозку відомі під назвою бічних шлуночків мозку. Розширена частина невроцель в проміжному відділі мозку позначається як третій шлуночок, порожнина середнього мозку - як Сільвією водопровід, порожнина довгастого мозку - як четвертий шлуночок, або ромбоподібна ямка. Від головного мозку відходять 10 або 12 пар черепномозкових нервів.

Передній мозок має попереду два симетрично розташованих виступи, від яких відходить перша пара головних нервів - нюхові. Від дна проміжного мозку відходять зорові нерви. На даху проміжного мозку розвиваються два сидять на ніжках виступу: передній - тім'яний орган і задній - епіфіз.

Від дна проміжного мозку відрощує непарний виступ - воронка, до якої прилягає складне по будові і функції утворення - гіпофіз. Передній відділ гіпофіза розвивається з епітелію ротової порожнини, задній - з мозкової речовини. Там же розташований гіпоталамус.

Дах середнього мозку утворює парні здуття - зорові частки (горби). Від середнього мозку відходить третя пара головних нервів (окорухових). Четверта пара головних нервів (блокові) відходить на межі між середнім і довгастим мозком, всі інші головні нерви відходять від довгастого мозку.

Спинний мозок не відмежована різко від довгастого мозку. У центрі спинного мозку (по головній осі органу) зберігається невроцель, відомий у хребетних під назвою спинномозкового каналу.

Від спинного мозку метамерно (по числу сегментів) відходять спинномозкові нерви. Вони починаються двома корінцями: спинним - відчуває і черевним - руховим. Ці корінці незабаром після виходу з спинного мозку зливаються, утворюючи спинномозкові нерви, які потім знов діляться на спинну і черевну гілки.


1.9. Органи почуттів

Ця група органів виникає як похідні різних частин зародка і на різних етапах його розвитку. Це органи нюху, зору, слуху, вестибулярний апарат, органи бічної лінії, органи смаку, дотику, специфічні органи, що сприймають магнітне поле Землі, електричні поля, теплові випромінювання та ін

Дані порівняльної ембріології дозволяють припускати, що нюх - одна з найстародавніших функцій мозку. Органи нюху закладаються в ембріоні як потовщення ектодерми одночасно з нервовою пластинкою. Паралельно формується скелет нюхових капсул, які входять до складу мозкового черепа. Спочатку нюхові капсули сполучаються тільки із зовнішнім середовищем і мають зовнішні ніздрі. Згодом у зв'язку з наземним існуванням ніздрі стають крізними.

Органи зору також належать до стародавніх відчуває органам. Світлочутлива рецепція виникає на дуже ранньому етапі еволюції хордових і формується в ранньому ембріогенезі.

Органи зору хребетних підрозділяють на парні і непарні. І ті й інші є вирости проміжного мозку. Парні очі закладаються як вирости бічних частин проміжного мозку, непарні - як послідовно розташовані в даху проміжного мозку ( епіфіз і тім'яний орган). Закладка парних очей супроводжується формуванням біля них зорових капсул, які входять до складу мозкового черепа.

Органи слуху мають у хребетних тварин складне походження. Найбільш рано в еволюції формується внутрішнє вухо, яке закладається в ектодермі зародка, поглиблюється у вигляді ямки і оформляється як слуховий пухирець, що лежить в слуховий капсулі. Слуховий бульбашка ділиться перетяжкою на дві частини. Верхній відділ перетворюється на вестибулярний апарат. Це орган рівноваги. Він дозволяє відчувати положення тіла в тривимірному просторі Землі. Цей орган - 3 напівкружних каналу у внутрішньому вусі. Нижній відділ слухового бульбашки є власне внутрішнє вухо - слуховий мішечок. Середнє і зовнішнє вухо формуються на пізніх етапах виникнення хребетних тварин у зв'язку з виходом на сушу.

Органи бічної лінії властиві тільки первічноводних хребетним, закладаються також в ектодермі. Вони являють собою жолобки, що тягнуться з боків голови і вздовж тіла. Ці жолобки можуть бути прикриті (чи ні - у голокожіх) кісткової лускою. Органи бічної лінії сприймають легкі рухи і коливання води поблизу від джерел коливань: швидкість і напрям течій, рухів власного тіла і наявність предметів на шляху руху тварини у воді. Вони являють собою сейсмосенсорную систему.

Органи смаку закладаються в ентодерми і сприймають смак споживаної їжі в діапазоні: солодка, гірка, кисла, солона. Вони розташовуються на смакових сосочках в межах ротової порожнини.

Органи дотику відчувають клітин не мають, а являють собою розгалужені в шкірі нервові закінчення, які і сприймають предмети середовища на дотик.


1.10. Органи виділення

У всіх хребетних видільні органи представлені нирками, призначеними для виведення з тіла надлишків води, мінеральних солей і продуктів розпаду азотистого обміну у вигляді сечовини або сечової кислоти і алантоїн. Вони мають мезодермальні походження, закладаючись на зовнішній стінці сомитов. Проте будова і механізм функціонування нирок у різних груп хребетних не однакові. В процесі еволюції хребетних тварин відбувається зміна трьох типів нирок: головний, або Предпочка ( пронефроса), туловищная, або первинна, нирка (мезанефрос) і тазова, або вторинна, нирка (метанефрос). Різні типи нирок мають різні принципи процесу виділення: виділення з порожнини тіла, змішане виділення (з порожнини тіла і з крові) і, нарешті, тільки з крові. Одночасно відбуваються зміни в механізмі реабсорбції води. Виділення води і розчинених в ній продуктів білкового обміну з порожнини тіла виявляється можливим завдяки безлічі воронковидних нефростом, що відкриваються в порожнину тіла. Виділення з крові відбувається через мальпігієві тільця нирок. Вивідні канали з нирок називаються вольфови канали, їх змінюють сечоводи. У більшості хребетних є сечовий міхур. У первічноводних можливо скидання аміаку через зябра.


1.11. Статеві органи

Статеві залози хребетних - яєчники у самок і насінники у самців - як правило, парні. Ембріональний вони розвиваються з відділу мезодерми в місці підрозділу цього зачатка на соміти і бічну пластинку.

Спочатку (у безщелепних) статеві залози не мали вивідних проток і статеві продукти випадали через розриви стінок гонад в порожнину тіла, звідки виводилися в зовнішнє середовище через спеціальні пори. Згодом виникли статеві шляхи, які у самців пов'язані з видільними органами ( Вольфом канал). А у самок як яйцевода функціонує Мюллером канал, який зберігає зв'язок целома із зовнішнім середовищем.


2. Обмін речовин

Загальний обмін речовин у хребетних незрівнянно вищий, ніж у нижчих хордових. У цьому зв'язку треба вказати на характерні риси організації: наявність серця зумовлює швидкий кровотік; в видільної системі нирки надійно забезпечують виведення з організму збільшеної кількості продуктів обміну.

3. Екологія

Висока життєва організація зумовила широке розповсюдження хребетних і проникнення їх у всі життєві середовища. Ця обставина, а також велика кількість і різноманітність видів хребетних роблять їх найважливішим чинником географічного середовища.

4. Походження

Хребетні з'явилися на рубежі ордовика - силуру, а в юре існували вже представники всіх відомих нині їх класів. Загальне число сучасних видів близько 40 тис.

Передбачається, що предки хребетних були схожі на сучасних безчерепних, які зовні нагадують сучасних ланцетника.

5. Класифікація

Філогенія хребетних багато в чому не ясна. Зазвичай виділяють 7-11 і навіть більше класів хребетних. При цьому земноводні, плазуни, птахи та ссавці - загальновизнані класи, і відмінності зазвичай укладаються в кількості та складі інших класів. Нижче перераховані 9 класів, у тому числі два вимерлих.

Крім того, виділяють різні систематичні і несистематичні групи хребетних (в алфавітному порядку):

  • Амніот, Amniota - вищі хребетні. Група включає в себе плазунів, птахів і ссавців.
  • Анамніі, Anamnia - нижчі хребетні; всі класи, які входять у групу амніот.
  • Надкласс безщелепні, Agnatha. Включає круглоротих і два вимерлих класу: непарноноздревие (Monorhina або Cephalaspidomorphi) і парноноздревие (Diplorhina або Pteraspidomorphi).
  • Челюстноротих, Gnathostomata. Включає всі класи, що не входять в надкласс безщелепних. На відміну від безщелепних, розглядається як несистемна група.

6. Використані джерела

  • Біологічний енциклопедичний словник під редакцією М. С. Гілярова та ін, М., вид. Радянська Енциклопедія, 1989.
  • Зоологія хребетних. В. М. Константинов, С. П. Наумов, С. П. Шаталова. М., 2000.

Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru