Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Хімічна еволюція



План:


Введення

Хімічна еволюції або пребіотіческіх еволюція - перший етап еволюції життя, в ході якого органічні, пребіотіческіе речовини виникли з неорганічних молекул під впливом зовнішніх енергетичних і селекційних факторів і в силу розгортання процесів самоорганізації, властивих усім щодо складних систем, якими безперечно є всі вуглець-містять молекули.

Також цими термінами позначається теорія виникнення і розвитку тих молекул, які мають принципове значення для виникнення і розвитку живої речовини.

Все, що відомо про хімізмі речовини, дозволяє обмежити проблему хімічної еволюції рамками так званого " водно-вуглецевого шовінізму ", постулює, що життя в нашій Всесвіту представлена ​​в єдино можливому варіанті: як" способу існування білкових тіл " [1], здійсненного завдяки унікальному поєднанню полімеризацій властивостей вуглецю і деполяризуючих властивостей рідко-фазної водного середовища, як спільно необхідних та / або достатніх (?) умов для виникнення і розвитку всіх відомих нам форм життя. При цьому мається на увазі, що, по крайней мере, в межах однієї сформувалася біосфери може існувати тільки один, спільний для всіх живих істот даної біоти код спадковості, але поки залишається відкритим питання, чи існують інші біосфери поза Землею і чи можливі інші варіанти генетичного апарату.

Також невідомо, коли і де почалася хімічна еволюція. Можливі будь-які терміни після закінчення другого циклу зореутворення, що наступив після конденсації продуктів вибухів первинних наднових зірок, які постачають в міжзоряний простір важкі елементи (з атомною масою більше 26). Друге покоління зірок, вже з планетними системами, збагаченими важкими елементами, які необхідні для реалізації хімічної еволюції з'явилося через 0,5-1,2 млрд років після Великого вибуху. При виконанні деяких цілком ймовірних умов, для запуску хімічної еволюції може бути придатна практично будь-яка середу: глибини океанів, надра планет, їх поверхні, протопланетні освіти і навіть хмари міжзоряного газу, що підтверджується повсюдним виявленням в космосі методами астрофізики багатьох видів органічних речовин - альдегідів, спиртів, цукрів і навіть амінокислоти гліцину, які разом можуть служити вихідним матеріалом для хімічної еволюції, що має своїм кінцевим результатом виникнення життя.


1. Методологія дослідження хімічної еволюції (теорія)

Дослідження хімічної еволюції ускладнюється тим, що в даний час знання про геохімічних умовах древньої Землі не є достатньо повними.

Тому, крім геологічних, залучаються також астрономічні дані. Так, умови на Венері і Марсі розглядають як близькі до тих, що були на Землі на різних етапах її еволюції.

Основні дані про хімічну еволюцію отримані в результаті модельних експериментів, в ході яких вдалося отримати складні органічні молекули при імітації різних хімічних складів атмосфери, гідросфери і літосфери і кліматичних умов.

На основі наявних даних був висунутий ряд гіпотез про конкретні механізми і безпосередніх рушійних силах хімічної еволюції.


2. Абіогенез

Абіогенез - освіта органічних сполук, поширених в живій природі, поза організму без участі ферментів.

В широком смысле абиогенез - возникновение живого из неживого, то есть исходная гипотеза современной теории происхождения жизни. В 20-х годах XX века академик Опарин предположил, что в растворах высокомолекулярных соединений могут самопроизвольно образовываться зоны повышенной концентрации, которые относительно отделены от внешней среды и могут поддерживать обмен с ней. Он назвал их Коацерватные капли, или просто коацерваты.

В 1953 году Стэнли Миллером экспериментально осуществлён абиогенный синтез аминокислот и других органических веществ в условиях, воспроизводящих условия первобытной Землі.

Существует также теория гиперциклов; согласно которой первые проявления жизни были соответственно в виде гиперциклов - комплекса сложных каталитических реакций, продукты выхода которых являются катализаторами для последующих реакций.

В 2008 году американские биологи сделали важный шаг к пониманию начальных этапов зарождения жизни. Им удалось создать "протоклетку" с оболочкой из простых липидов и жирных кислот, способную втягивать из окружающей среды активированные нуклеотиды - "кирпичики", необходимые для синтеза ДНК [2]. В 2011 году японские ученые сообщили, что им удалось создать синтетическую клетку с оболочкой и элементами ДНК внутри, способную к размножению при нагревании "первичного бульона" до 94 градусов по Цельсию. [3]


2.1. Обзор темы

Гипотезы химической эволюции должны объяснять следующие аспекты:

  1. Появление в Космосе или на Земле условий для автокаталитического синтеза больших объёмов и значительного разнообразия углеродсодержащих молекул, то есть - возникновение в абиогенных процессах веществ, необходимых и достаточных для начала химической эволюции.
  2. Появление из таких молекул относительно устойчивых замкнутых агрегатов, позволяющих так изолировать себя от окружающей среды, что с ней становится возможным избирательный обмен веществом и энергией, то есть - возникновение неких протоклеточных структур.
  3. Появление в таких агрегатах способных к само-изменению и к само-репликации химических информационных систем, то есть - возникновение элементарных единиц наследственного кода.
  4. Появление взаимной зависимости между свойствами белков и функциями ферментов с носителями информации (РНК, ДНК), то есть - возникновение собственно кода наследственности, как необходимого условия уже для биологической эволюции.

Большой вклад в прояснение этих вопросов, среди прочих, сделали следующие учёные:

  • Александр Опарин : Коацерваты.
  • Гарольд Юри и Стэнли Миллер в 1953: Возникновение простых биомолекул в симулируемой древней атмосфере.
  • Сидней Фокс: Микросферы из протеноидов.
  • Томас Чек (университет Колорадо) и Сидней Алтман (университет Yale New Haven Connecticut) в 1981: Автокаталитическое РНК-деление: "Рибозимы" объединяют катализ и информацию в молекуле. Они в состоянии вырезать себя из более длинной цепи РНК и соединять остающиеся концы снова.
  • Уолтер Гилберт (Гарвард, университет Кембридж) разрабатывает в 1986 идею мира РНК.
  • Гюнтер фон Кидровски (Рур-университет Бохум) представляет в 1986 году первую само-реплицирующуюся систему на основе ДНК, важный вклад в понимание функций роста само-реплицирующихся систем
  • Манфред Эйген (институт Макса Планка факультет биофизической химии, Геттинген): Эволюция ансамблей молекул РНК. Гиперцикл.
  • Юлий Ребек (Кембридж) создаёт искусственную молекулу (Aminoadenosintriazidester), которая само-реплицируется в растворе хлороформа. Копии все же идентичны образцу, так что эволюция для этих молекул невозможна.
  • Джон Корлис (Goddard центр космических полётов - НАСА): Термальные источники морей поставляют энергию и химикалии, которые делают возможными независимую от космической среды химическую эволюцию. Ещё сегодня они являются средой жизни для первоначальных по многим признакам археобактерий (Archaea).
  • Гюнтер Вэхтерсхойзер (англ. Gnter_Wchtershuser ) (Мюнхен): Первые само-реплицирующиеся структуры с обменом веществ возникли на поверхности пирита. Пирит (сульфид железа) поставил для этого необходимую энергию. На растущих и снова распадающихся кристаллах пирита эти системы могли расти и размножаться, и различные популяции конфронтировали с разным условиям среды (условия отбора).
  • А. Г. Cairns-Smith (университет Глазго) и Дэвид К. Мауерцалл (Rockefeller-Universitt New York, Нью-Йорк) видят в глиняных минералах систему, которая сначала сама подчинена химической эволюции, из-за чего возникает много различных, самореплицирующихся кристаллов. Эти кристаллы притягивают своим электрическим зарядом органические молекулы и катализируют синтез комплексных биомолекул, при чём объём информации кристаллических структур служит сначала матрицей. Эти органические соединения становятся все более сложными, до тех пор, пока они не смогут размножаться без помощи глиняных минералов.
  • Вольфганг Вайганд, Марк Дерр и др. (Институт Макса Планка факультет биогеохимии, Йена) показали в 2003, что сульфид железа может катализировать синтез аммиака из молекулярного азота.

Унифицированная модель химической эволюции ещё не разработана, возможно потому, что основные принципы ещё не открыты.


3. Предварительные рассуждения

3.1. Биомолекулы

Пребиотический синтез сложных соединений молекул может делиться на три последовательных этапа:

  1. Возникновение простых органических соединений (спиртов, кислот, гетероциклических соединений : пуринов, пиримидинов и пирролов) из неорганических материалов.
  2. Синтез более сложных органических соединений - "биомолекул" - представителей наиболее распространённых классов метаболитов, в том числе и мономеров - структурных единиц биополимеров (моносахаридов, аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов) из простых органических соединений.
  3. Возникновение сложных биополимеров (полисахариды, белки, нуклеиновые кислоты) из основных структурных единиц - мономеров.
Биомолекулы - возникновение и функция

Одним из вопросов является химический состав среды, в которой осуществлялся пребиологический синтез, в том числе то, какие неорганические компоненты являлись источниками различных элементов, входящих в состав различных органических соединений.

Элементный состав биомолекул:
C H O N S P
Вуглеводи X X X
Жири X X X X
Фосфолипиды X X X X X
Белки X X X X X
Нуклеотиды X X X X X
Порфирины X X X X
Возможные неорганические источники элементов:
Восстановленная форма Окислённая форма
Углерод (C) Метан (CH 4), Монооксид углерода (угарный газ, CO) Углекислый газ (CO 2)
Водород (H) Водород (H 2) Вода (H 2 O)
Кислород (O) H 2 O Кислород (O 2)
Азот (N) Аммиак (NH 3) Нитраты (NO 3 -)
Сера (S) Сероводород (H 2 S) Сульфаты (SO 4 2-)
Фосфор (P) Фосфаты (PO 4 3-)

Все гипотезы исходят из того, что помимо воды и фосфатов на начальных этапах истории Земли в атмосфере и гидросфере в достаточном количестве имелись только восстановленные формы, отличающиеся от обычных в современный период химических соединений, так как древняя атмосфера не содержала молекулярного кислорода.

В качестве источника энергии, инициирующей синтез, в это время могли выступать ультрафиолетовое излучение Солнца, тепло вулканических процессов, ионизирующие излучения радиоактивного распада и электрические разряды. Существуют также теории, в рамках которых источником необходимой для возникновения биомолекул энергии могут служить окислительно-восстановительные процессы между вулканическими газами (восстановитель) и частично окисляющими сульфидными минералами, например пиритом (FeS 2)


3.2. Развитие древней атмосферы

Развитие земной атмосферы является частью химической эволюции и к тому же важным элементом истории климата. Сегодня её разделяют на четыре важные ступени развития.

В начале происходило образование химических элементов в космосе и появление из них земли - приблизительно 4,56 миллиардов лет назад. Предположительно наша планета уже довольно рано имела атмосферу из водорода (H 2) и гелия (He), которая была однако снова потеряна в космическое пространство. Астрономы исходят также из того, что из-за относительно высоких температур и эффектов солнечного ветра на земле и других близлежащих к солнцу планетах могло остаться только небольшое количество легких химических элементов (включая вуглець, азот и кислород). Все эти элементы, составляющие сегодня основную часть биосферы, были занесены, по этой теории, ударами комет из более внешних участков солнечной системы лишь через большой промежуток времени, когда протопланеты немного остыли. В течение первых нескольких миллионов лет после возникновения солнечной системы постоянно повторялись столкновения с небесными телами, вызванные ими коллизии уничтожали глобальными стерилизациями образованные в это время живые системы. Поэтому появление жизни смогло начаться только после накопления воды за длительное время хотя бы в самых глубоких впадинах.

Следы вулканической активности: отложения серы на краях Halema'uma'u-кратера вулкана Мауна Лоа на Гаваях
Извержение вулкана - самая захватывающая форма вулканической деятельности

С медленным остыванием земли, вулканической деятельностью (выделение газов из недр земли) и глобальным распределением материалов упавших комет возникла вторая атмосфера земли. Скорее всего она состояла из водяного пара (H 2 O до 80 %), углекислого газа (CO 2; до 20 %), сероводорода (до 7 %), аммиака и метана. Высокий процент водяного пара объясняется тем, что поверхность земли была на тот момент ещё слишком горяча для образования морей. Прежде всего из воды, метана и аммиака в условиях молодой земли могли образоваться небольшие органические молекулы (кислоты, спирты, аминокислоты), позднее также органические полимеры (полисахариды, жиры, полипептиды), которые были нестабильны в кислотной атмосфере.

После охлаждения атмосферы ниже температуры кипения воды наступил очень длительный период выпадения дождей, которые и образовали океаны. Насыщенность других газов атмосферы относительно водяного пара повысилась. Интенсивное ультрафиолетовое облучение обусловило фотохимический распад воды, метана и аммиака, в результате чего накопились углекислый газ и азот. Лёгкие газы - водород и гелий - уносились в космос, углекислый газ растворялся в больших количествах в океане, увеличивая кислотность воды. Значение pH упало до 4. Инертный и малорастворимый азот N 2 накапливался со временем и образовывал около 3,4 миллиардов лет назад основную составляющую атмосферы.

Выпадение в осадок прореагировавшего с ионами металлов растворенного углекислого газа (карбонаты) и дальнейшее развитие живых существ, которые ассимилировали углекислый газ, привело к уменьшению CO 2 -концентрации и повышению значения pH в водоёмах.

Кислород O 2 играет важнейшую роль в дальнейшем развитии атмосферы. Он образовался с появлением способных к фотосинтезу живых существ, предположительно цианобактерий (сине-зелёных водорослей) или им подобных прокариотов. Ассимиляция ими углекислого газа привела к дальнейшему понижению кислотности, насыщенность атмосферы кислородом оставалась все-таки довольно низкой. Причина этого - незамедлительное использование растворенного в океане кислорода для окисления двухвалентных ионов железа и других окисляемых соединений. Около двух миллиардов лет назад этот процесс завершился, и кислород стал постепенно накапливаться в атмосфере.

Дуже реакційноздатні кисень легко окисляє сприйнятливі органічні біомолекули і стає таким чином фактором відбору навколишнього середовища для ранніх організмів. Тільки деякі анаеробні організми змогли переміститися в вільні від кисню екологічні ніші, інша частина виробила ферменти (наприклад, каталази), які роблять кисень не небезпечним. В деяких мікроорганізмах з подібних ензимів розвинулися комплексні мембранні ензими - кінцеві оксидази, які метаболічно використовували присутній кисень для накопичення енергії необхідної для зростання власної клітини - кінцева стадія окислення в аеробній ланцюга дихання. Залежно від організму є різні форми кінцевих оксидаз, наприклад хінол-оксидаза або цитохром C - оксидаза, які розрізняються активними центрами, що містять іони міді і геми. Це дає підставу вважати, що вони відбулися різними паралельними шляхами розвитку. У багатьох випадках в одному організмі зустрічаються різні типи кінцевих оксидаз. Ці ензими є останніми в ланцюгу послідовно задіяних комплексів ензимів, які енергію окисно-відновних процесів зберігають перенесенням протонів або іонів натрію у формі трансмембранного електричного потенціалу. Останній іншим комплексом ензимів перетворюється знову в хімічну енергію в формі АТФ. Синтез АТФ та інших компонент ланцюга дихання в еволюційному світлі значно старше кінцевих оксидаз, так як вони грали важливу роль вже в багатьох аеробних процесах обміну речовин (аеробне дихання, багато процесів бродіння, метаногенеза), а також при аноксигенний і Оксигенний фотосинтезі.

Мільярд років тому вміст кисню в атмосфері переступило планку одного відсотка і через кілька мільйонів років був утворений озоновий шар. Сьогоднішнє вміст кисню в 21% було досягнуто лише 350 мільйонів років тому і зберігається з тих пір стабільним.


3.3. Значення води для виникнення життя

H 2 O - хімічна сполука, присутні при звичайних умовах у всіх трьох агрегатних станах.

Для життя, як ми її знаємо (чи визначаємо), потрібна вода як універсальний розчинник. Вода має комплекс якостей, які роблять життя можливою. Немає даних, що життя може виникати й існувати незалежно від води і прийнято вважати, що тільки наявність води в рідкій фазі (в певній галузі або на певній планеті), робить вірогідним виникнення там життя.

Для синтезу складних молекул і дотримання граничних умов автокаталітіческіх реакцій між ними (що забезпечує принципову можливість переходу від хімічної еволюції до еволюції живої речовини), важливі такі характеристики води:

  • Вода знаходиться в рідкому стані при температурі, в якій стабільні органічні молекули та їх синтез можливий тільки у водних розчинах.
  • Вода необхідна як Деполяризуючий розчинник для хімічних реакцій, так як вона робить можливим гомогенне перемішування, а маючи високу теплоємність, приймає виділяється при реакції теплоту і надає в розпорядження протони для каталізом.
  • Висока питома теплоємність води і особливості характеристики спектрального поглинання водяної пари (при їх значущих частках в обсязі планетних оболонок) забезпечують стабілізацію глобальних коливань температури і осмотичних процесів (локально можуть виникати великі відмінності), що створює передумови до планетарно-урівноваженому клімату, несприятливі зміни якого, викликані як ентропійними процесами, так і зовнішніми несприятливими факторами, можуть бути в певних межах скомпенсовані життєдіяльністю самої біоти, що змінює інтенсивність випаровування води і швидкість поховання вуглецю (див. гіпотеза Геї [4], а також біотична регуляція [5]).
  • Вода і водяний пар поглинають шкідливе для макромолекул ультрафіолетове опромінення. Однак воно проникає через замерзлу воду (лід) до певної глибини.
  • Вода, в якій розчинені речовини, наприклад, морська вода, утворює при виморожування області різних концентрацій речовин, які оточені мембранами льоду (див. гіпотеза морського льоду). Обмеження від зовнішнього середовища і підвищена концентрація речовин вважаються необхідними для утворення біологічно активних молекул.
  • Особливість термодинаміки води (при нагріванні від 0 до 3,98 С вода стискується) запобігає замерзання водойм до дна - холодна вода, як менш щільна, залишається на поверхні і замерзає, а під льодом зберігається позитивна температура.

4. Експерименти

4.1. Експеримент Міллера - Юрі

Одна из самых известных гипотез эволюции была опубликована в двадцатые годы XX столетия русским исследователем А. И. Опариным и британским исследователем Дж. Холдэном. Теория утверждала, что условия на земле того времени благоприятствовали химическим реакциям. Из неорганических соединений в атмосфере и море должны были синтезироваться сложные органические соединения. Необходимая энергия поставлялась очень интенсивным ультрафиолетовым облучением, которое могло беспрепятственно проникать в атмосферу в связи с малым содержанием в ней O 2 и O 3.

В 1953 году эта теория была обоснована химиками Стэнли Миллером и Гарольдом К. Юри очень хорошими результатами эксперимента с первичным бульоном. Опытным путём ими было доказано, что в среде, похожей на среду с предположительными пребиотическими условиями, посредством притока энергии извне (молнии), из неорганических соединений (вода, метан, аммиак и водород) могут возникнуть аминокислоты и более простые карбоновые и жирные кислоты - одни из важнейших строительных элементов биомолекул (причём современные исследования сохранившегося содержимого колб Миллера показало, что там содержалось большее количество аминокислот, чем смог выявить Миллер [6]).

В более поздних, в большинстве случаев, более сложно построенных опытах с первичным бульоном экспериментаторы смогли получить как все важнейшие строительные элементы живых существ - аминокислоты, жиры, сахара, нуклеотиды, - так и более сложные органические соединения - порфины и изопреноиды .

По замечанию биохимика Роберта Шапиро, аминокислоты, синтезированные Миллером и Юри, значительно менее сложные молекулы, чем нуклеотиды. Самая простая из тех 20 аминокислот, что входят в состав природных белков, имеет всего два углеродных атома, а 17 аминокислот из того же набора - шесть и более. Аминокислоты и другие молекулы, синтезированные Миллером и Юри, содержали не более трех атомов углерода. А нуклеотиды в процессе подобных экспериментов удалось получить лишь в 2009 г [7] [8].

Хотя этим была показана возможность естественного образования органических молекул, эти результаты сегодня иногда подвергаются критическим оценкам. В эксперименте с первичным бульоном исходили из того, что атмосфера на тот период времени имела щелочной характер, что соответствовало научным представлениям того времени. Сегодня же исходят из слабощелочного или даже нейтрального характера атмосферы, хотя вопрос ещё не окончательно решён и обсуждаются также локальные химические отклонения атмосферных условий, например в окрестностях вулканов. Позднейшими экспериментами была доказана возможность появления органических молекул и в этих условиях, даже таких, которые не получились при первых опытах, но в значительно меньших количествах. Этим часто аргументируется, что происхождение органических молекул другим путём, играло как минимум дополнительную роль. Приводятся также теории происхождения органики в окрестностях гидротермальных источников срединно-океанических хребтов.

В качестве аргумента против происхождения органических молекул из первичного бульона иногда приводят тот факт, что во время опыта получается рацемат, то есть равная смесь из L и D-форм аминокислот. Соответственно, должен был существовать естественный процесс, в котором отдавалось предпочтение определённому варианту хиральных молекул. Некоторые космобиологи утверждают, что легче доказать происхождение органических соединений в космосе, так как, по их мнению, фотохимические процессы с циркулярно-поляризированным излучением, например от пульсаров, в состоянии уничтожить молекулы только определённого вращения. И действительно, у найденных в метеоритах хиральных органических молекул преобладали на 9 % левовращающие. Однак в 2001 году Alan Saghatelian [9] показал, что самореплицирующиеся пептидные системы тоже в состоянии эффективно отбирать молекулы определённого вращения в рацематной смеси, что делает возможным и земное происхождение полимеров из определенных оптических изомеров.


4.2. Дальнейшие реакции

Из появляющихся при эксперименте Миллера-Юри промежуточных продуктов альдегидов и синильной кислоты HCN можно получить при симулируемых условиях земли 4,5 млрд лет назад дальнейшие биомолекулы. Таким образом Хуан Оро удалось в 1961 году осуществить синтез аденина :

Эдукты Продукти
2 Формальдегид HCN H 2 O Серин
5 Формальдегид Рибоза
5 HCN Аденин

Из рибозы, аденина и трифосфата возникает аденозинтрифосфат (АТФ), который используется в организмах в качестве универсального энергоносителя и строительного элемента (как монофосфат) рибонуклеиновых кислот (РНК).


4.3. Участие минералов и горных пород

  • Кристаллические поверхности могут служить матрицей для растущих макромолекул. При этом различные кристаллические поверхности могут связывать определённые энантиомеры молекул. L-и D аминокислоты присоединяются к разным местам кристалла кальцита.
  • Аарон Качальсский (Вайцманн-институт, Израиль) показал, что в водном растворе, содержащем монтмориллонит (один из минералов глин), возможен синтез белков с длиной цепи в больше чем 50 аминокислот с почти 100%-ным выходом.
  • Ионы металлов могут выступать в роли катализаторов, доноров электронов или же включаться в биомолекулы.
  • Минералы глин в водных растворах часто несут поверхностный электрический заряд и могут таким образом притягивать и удерживать противоположно заряженные органические молекулы.
  • В микрополостях горных пород молекулы органических соединений защищены от ультрафиолетового облучения.

4.4. Теория Вехтерхойзера

Особенно интенсивная форма содействия минералов и горных пород пребиотическому синтезу органических молекул должна протекать на поверхности минералов сульфида железа. Теория Миллера-Юри имеет существенные ограничения, особенно учитывая ошибочное объяснение полимеризации мономерных составляющих биомолекулы.

Анаэробные бактерии, обмен веществ которых происходит с участием железа и серы, существуют и сегодня.
Сросток кристаллов сульфида железа FeS 2

Альтернативный сценарий был с начала 1980-х годов разработан Гюнтером Вехтерхойзером. По этой теории жизнь на земле возникла на поверхности железно-серных минералов, то есть сульфидов, которые и сегодня образуются посредством геологических процессов, а на молодой земле должны были встречаться гораздо чаще. Большое преимущество этого концепта перед предшественниками в том, что впервые образование комплексных биомолекул связано с постоянным надежным источником энергии. Энергия выделяется при восстановлении частично окисленных железно-серных минералов, например пирита (FeS 2), водородом (уравнение реакции: FeS 2 + H 2 \;\overrightarrow{\leftarrow}\; FeS + H 2 S), и этой энергии достаточно для эндотермического синтеза мономерных структурных элементов биомолекул и их полимеризации:

Fe 2+ + FeS 2 + H 2 \;\overrightarrow{\leftarrow}\; 2 FeS + 2 H + ΔG' = - 44.2 kJ/mol

Другие металлы, так же как и железо, тоже образуют нерастворимые сульфиды. В дополнение к этому пирит и другие железно-серные минералы имеют положительно заряженную поверхность, на которой могут располагаться, концентрироваться и реагировать между собой преимущественно отрицательно заряженные биомолекулы (органические кислоты, фосфорные эфиры, тиолы). Необходимые для этого вещества (сероводород, моноксид углерода и соли двухвалентного железа) попадают из раствора на поверхность этого "железо-серного мира". Вехтерхойзер привлекает для своей теории и сегодня существующие основополагающие механизмы обмена веществ и выводит из них замкнутый в себе сценарий синтеза комплексных органических молекул (органические кислоты, аминокислоты, сахар, азотистые основания, жиры) из простых неорганических соединений, находящихся в вулканических газах (NH 3, H 2, CO, CO 2, CH 4, H 2 S).

В противоположность эксперименту Миллер-Юри не привлекаются источники энергии извне, в форме молнии или ультрафиолетового излучения; кроме того, первые ступени синтеза при высоких температурах протекают гораздо быстрее (например, катализируемые энзимами химические реакции). При температуре подводных вулканов до 350 C возникновение жизни является вполне представимым. Только позднее при возникновении чувствительных к высоким температурам катализаторам (витамины, белки) эволюция должна была происходить при более низкой температуре.

Сценарий Вехтерхойзера хорошо подходит к условиям глубоководных гидротермальных источников, так как имеющийся там переход температуры позволяет подобное распределение реакций. Древнейшие из сегодня живущих микроорганизмов - самые жароустойчивые, предельный известный температурный максимум для их роста составляет +122C. Кроме того железо-серные активные центры и сегодня задействованы в биохимических процессах, что может указывать на первичное участие Fe-S-минералов в развитии жизни.


4.5. Образование макромолекул

Биомакромолекулы - это белки и нуклеиновые кислоты. Увеличение молекулярных цепей (полимеризация) нуждается в энергии и происходит с выделением воды (конденсация). При расщеплении макромолекул (гидролиз) энергия выделяется. Так как химическое равновесие настолько сильно смещено в сторону мономеров, что реакция протекает термодинамически необратимо в сторону гидролиза полимеров, синтез полимеров невозможен без постоянного поступления энергии. Даже с помощью теоретической поддержки испарением воды, добавлением солей (связывают воду) или распадом продуктов, равновесие смещается лишь незначительно. В итоге возникновение жизни очень вероятно связано с надежным источником энергии, который использовался бы для полимеризации.

[Мономеры] n + (n-1) H 2 O \rightarrow n Мономеры + Тепло,

але

Энергия + n Мономеры \rightarrow [Мономеры] n + (n-1) H 2 O.

В качестве источника энергии в биохимии используется чаще всего АТФ, для образования которого необходимы уже существующие энзимы. В условиях молодой земли возможно снабжение энергией синтеза полимеров гидролитическим расщеплением полифосфатов, что используется некоторыми энзимами вместо ращепления АТФ и сегодня. Но маловероятно, что полифосфаты были в необходимом количестве, так как они могли спонтанно образовываться, при испарении фосфатосодержащих растворах, но также относительно быстро гидролизироваться, растворяясь в воде. Подобные процессы могли происходить на побережье при регулярном приливе и отливе. Но в этом случае все зависимые от воды процессы постоянно прерывались бы, что слишком замедлило бы синтез комплексных соединений. Поэтому обратимся к совсем другой системе, в которой происходит как синтез мономерных составляющих так и зависимое от постоянного источника энергии образование полимеров, - к анаэробным окислительно-восстановительным реакциям с сульфидами металлов.

Равновесие синтеза полимеров смещается в сторону образования полимеров повышением концентрации мономеров и обезвоживанием продуктов реакции. Условием для этого является ограничение среды реакции, которая имеет лишь ограниченный обмен веществ с внешней средой. Традиционно считалось, что подобные процессы протекают в маленьких прудах с высоким испарением, что основной идеей опирается ещё на труды Ч. Дарвина. Сегодня рассматриваются вулканические регионы океанов с осевшими от гидротермальных источников сульфидами металлов как вполне подходящее место для развития подобного сценария.

Другие варианты решения проблемы имеют сильные ограничения и сложносопоставимы с условиями ранней земли. Преимущественно требуется для одного или нескольких этапов исключение воды, что очень легко осуществить в лаборатории, но не в рассматриваемое время на земле. Одна из подобных систем - это полимеризация карбамидов (RN=C=NR) или дициана (N≡CC≡N) в безводной среде. При цьому конденсация исходных составляющих протекает параллельно реакции карбамида, при которой выделяется необходимая энергия:

Энергия + [HX-OH] + [HX-OH] \,\overrightarrow{\leftarrow}\, [XX] + H 2 O (HX-OH = мономер, например аминокислота или рибоза)

[RN = C = NR] + H 2 O \rightarrow [R-NH-CO-NH-R] + Энергия (если R = H возникает мочевина)

При ультрафиолетовом излучении из синильной кислоты и образуется дициан, однако, в высыхающей трясине летучая молекула быстро испарилась бы. Если сухая смесь аминокислот нагревается до 130 C несколько часов, то образуются похожие на белок макромолекулы. При наличии полифосфатов достаточно 60 C. Эти условия могут образоваться, если вода с растворенными аминокислотами вступает в контакт с горячим вулканическим пеплом.

Якщо нагріти суміш нуклеотиду в присутності поліфосфатів до 55 C, то, хоча й виникають полінуклеотіди, але все ж з'єднання відбувається найімовірніше за рахунок 5'-і 2'-C-атомів рибози, так як воно протікає легше, ніж у всіх організмах наявні 5'-3'-зв'язку. З обох типів полінуклеотидів утворюються подвійні ланцюги (порівняй з будовою ДНК). Зрозуміло 5'-3'-подвійні ланцюги стабільніше, ніж 5'-2 '.

Якщо на 2 'атомі вуглецю рибози відсутня гідроксильна група, виходить дезоксорібоза. Тепер можуть утворюватися типові для ДНК 5'-3 'зв'язку.


4.6. Освіта пребіотіческіх структур (попередників клітин)

Клітини підтримують свої функції тим, що вони утворюють обмежені середовища для реакцій, щоб розділяти один від одного процеси обміну речовин і виключати небажані реакції. Одночасно можуть створюватися відмінності концентрацій.

4.6.1. Коацервати

Відомо, що з підвищенням концентрації багато органічні сполуки, молекули яких містять як гідрофільні, так і гідрофобні ділянки, здатні у водних розчинах до міцелоутворення, тобто виділенню мікрокапелек органічної фази. Міцелоутворення спостерігається також при висолювання, тобто при збільшенні концентрації солей в колоїдних розчинах біополімерів-поліелектролітів, при цьому виділяються мікрокраплі діаметром 1-500 мкм, містять біополімери у високій концентрації.

Олександр Іванович Опарін (1894-1980) головним чином вивчав можливості обміну речовин в коацерватах (від латинського coacervatio - згусток або купа) - модельних міцелах. Їм було показано, що обмежені середовища з простим обміном речовин можуть виникнути виключно самоорганізацією, за умови присутності каталізаторів зі специфічними властивостями. Так як використані субстанції входять до складу живуть сьогодні організмів, опаринская коацервати потрібно бачити не як попередники клітин, а як модель-аналог для виникнення попередників клітин.

Опарін досліджував суміші з білків (гистон і альбумін), білків і вуглеводів (гистон і гуміарабік) і білків і полінуклеотидів (гистон або клупеін і ДНК або РНК).

Якщо крапельки з гистона і гуміарабіку містять фермент фосфорилазу, то вони можуть поглинути з навколишнього середовища глюкозу-1-фосфат, створити з неї крохмаль і зберегти. Звільнений фосфат дифундує назовні. Капелька збільшується з накопиченням крохмалю, поки не розпадається на дрібні крапельки, які теж можуть містити фосфорилазу, зрозуміло, менше ніж вихідна крапелька. Разом з тим сповільнюється обмін речовин. Таким чином стає очевидним, що для збереження якостей клітини необхідна регенерація ферментів після її поділу.

Якщо до суспензії додати розкладає крохмаль фермент амілазу, виходять коацервати з двоступінчастим обміном речовин: 1) поглинання глюкози-1-фосфату → синтез крохмалю, 2) висновок фосфату → розщеплення крохмалю і висновок мальтози.


4.6.2. Мікросфери

У 1970 році Сідней Фокс зміг підтвердити, що з подібних білку продуктів, які виникають при нагріванні сухих сумішей амінокислоти, а також самосоедіненіем можуть виникнути зростаючі крапельки, так звані мікросфери. Вони відмежовуються від навколишнього середовища мембраною зворотного осмосу і поглинають інший протеіноподобний матеріал з середовища. Внаслідок чого вони ростуть і розділяються знову на більш дрібні крапельки. На підставі цього Фокс прийшов до висновку, що ці системи мають ферментні якості, розкладають глюкозу або ведуть себе як естераз або пероксидаза, без додавання ферментів ззовні.


4.7. Мир РНК

Вперше гіпотеза світу РНК була висунута в 1986 Уолтером Гільбертом і свідчила, що молекули РНК були попередниками організмів.

Гіпотеза відштовхується від здатності РНК до зберігання, передачі, і розмноженню генетичної інформації, а також від її здатності каталізувати реакції як рібозімов. В еволюційної середовищі молекули РНК, які множать переважно себе, зустрічалися б частіше за інших.

Вихідним пунктом є прості самовідтворюються молекули РНК. Деякі з них мають здатність каталізувати синтез білків, які, в свою чергу, самі каталізують синтез РНК і свій власний синтез (розвиток трансляції). Деякі молекули РНК з'єднуються в подвійну РНК-спіраль, вони розвиваються в молекули ДНК і носії спадкової інформації (розвиток транскрипції).

Основою служать певні РНК-молекули, які можуть копіювати будь РНК-зразки включаючи себе самих. Дженніфер А. Doudna і Джек В. Szostak використовували як зразок для розвитку цього типу РНК виробляє розрізання та сплайсинг самої себе Інтрон прокаріотних одноклітинного організму Tetrahymena thermophila. Це підтверджує те, що в рибосомах власне rРНК є каталітичними молекулами і таким чином РНК каталізує синтез білка. Однак обмеження полягають у тому, щоб при само-реплицирующейся РНК не моно-, а олігонуклеотиди є складовими ланками і необхідні допоміжні речовини.

У 2001 році було відкрито, що важливими каталітичними центрами рибосом є РНК, а не, як раніше було прийнято, білки. Це показує, що каталітична функція РНК, як вона передбачалася в гіпотезі світу-РНК, використовується сьогодні живими істотами.

Так як рибосоми вважаються дуже початковими клітинними органоидами, це відкриття вважається важливим внеском в обгрунтування гіпотези світу-РНК. Вже можна впевнено сказати, що молекули РНК можуть з амінокислот синтезувати білки.

У цьому зв'язку Нуклеопротеїни (комплекси нуклеїнових кислот з білками) також становлять інтерес як можливі попередники РНК.

Іншим попередником РНК могли бути поліциклічні ароматичні вуглеводні. Гіпотеза світу поліароматичних вуглеводнів намагається відповісти на питання, як виникли перші РНК, пропонуючи варіант хімічної еволюції від поліциклічних ароматичних вуглеводнів до РНК-подібних ланцюжків.


4.8. Біомолекули з космосу

Земля весь час свого існування піддається бомбардуванню кометами і метеоритами. Особливо інтенсивними вони були відразу після утворення планети. В деяких метеоритах були виявлені прості органічні сполуки, серед інших амінокислоти. Одним з можливих доказів походження амінокислот в космосі могла б бути однакова хіральність органічних сполук (L-амінокислот і D-цукрів) - у метеоритних амінокислот доведено переважання L-типу до 9%. [10]. Але цей розподіл може бути пояснено і дією неорганічних жирових каталізаторів. За допомогою дослідів, при яких симулювалися умови космосу, було доведено, що основні органічні сполуки, особливо амінокислоти, можуть утворюватися і в таких умовах (Бернштейн, М. П., et al. 2002. "Racemic amino acids from the ultraviolet photolysis of interstellar ice analogues "Nature 416, 401 і Munoz Caro, G., et al. 2002." Amino acids from ultraviolet irradiation of interstellar ice analogues "Nature 416, 403).


4.9. "Чорні курці"

Умови середовища в цих гідротермальних джерелах, можливо, сприяли хемоавтотрофні виникнення життя. Ця теорія відстоюється дослідниками Вільямом Мартіном і Міхаелем Русселем [11].

Примітки

  1. Енгельс Ф. Анти-Дюрінг; Маркс К. і Енгельс Ф., Твори, 2-е изд., Т. 20, с. 82.
  2. Штучні протоклітини синтезують ДНК без допомоги ферментів - elementy.ru/news/430749
  3. Вести: Японські біологи наблизилися до створення штучного життя - www.vesti.ru/doc.html?id=593890&cid=9
  4. Елементи: Гіпотеза Геї - elementy.ru/trefil/21138
  5. Біотична регуляція: Ваші питання - www.bioticregulation.ru/ques/ques1_r.php
  6. "Отримано нові результати старого експерименту Стенлі Міллера" - elementy.ru / news? newsid = 430882
  7. Matthew W. Powner, Batrice Gerland, John D. Sutherland. Synthesis of activated pyrimidine ribonucleotides in prebiotically plausible conditions / / Nature. 2009. V. 459. P. 239-242.
  8. Елементи - новини науки: Хіміки подолали головну перешкоду на шляху до абіогенного синтезу РНК - elementy.ru/news/431082
  9. A. Saghatelian et al. , 2001, A chiroselective peptide replicator, Nature, 409, 797-801
  10. JR Cronin, S. Pizzarello, (2002) Enantiomeric Excesses in Meteoritic Amino Acids Science, 275, pp. 951-955 [1] - www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/275/5302/951
  11. M. Martin, MJ Russell, (2003). On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleared cells. Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B 358, 59-85

Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати

Схожі роботи:
Еволюція
Еволюція птахів
Соціальна еволюція
Еволюція птахів
Еволюція китоподібних
Зоряна еволюція
Зоряна еволюція
Молекулярна еволюція
Еволюція (значення)
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru