Аксон

Аксон 9-денної миші

Аксон ( греч. ἀξον - Вісь) - нейрит, осьовий циліндр, відросток нервової клітини, по якому нервові імпульси йдуть від тіла клітини (соми) до іннервіруемих органам і іншим нервовим клітинам.

Нейрон складається з одного аксона, тіла і декількох дендритів, в залежності від числа яких нервові клітини діляться на уніполярні, біполярні, мультиполярні. Передача нервового імпульсу відбувається від дендритів (або від тіла клітини) до аксона, а потім згенерований потенціал дії від початкового сегмента аксона передається назад до дендрита [1]. Якщо аксон в нервовій тканині з'єднується з тілом наступної нервової клітини, такий контакт називається аксо-соматичним, з дендритами - аксо-дендрітіческіе, з іншим аксоном - аксо-аксонального (рідкісний тип з'єднання, зустрічається в ЦНС).

У місці з'єднання аксона з тілом нейрона у найбільш великих пірамідних клітин 5-ого шару кори знаходиться аксонів горбок. Раніше передбачалося, що тут відбувається перетворення постсинаптичного потенціалу нейрона в нервові імпульси, але експериментальні дані це не підтвердили. Реєстрація електричних потенціалів виявила, що нервовий імпульс генерується в самому аксоні, а саме в початковому сегменті на відстані ~ 50 мкм від тіла нейрона [2]. Для генерації потенціалу дії в початковому сегменті аксона потрібна підвищена концентрація натрієвих каналів (до ста разів у порівнянні з тілом нейрона [3]).

Харчування і зростання аксона залежать від тіла нейрона: при перерезке аксона його периферична частина відмирає, а центральна зберігає життєздатність. При діаметрі в кілька мікронів довжина аксона може досягати у великих тварин 1 метра і більше (наприклад, аксони, що йдуть від нейронів спинного мозку в кінцівки). У багатьох тварин ( кальмарів, риб, кільчастих хробаків, форонід, ракоподібних) зустрічаються гігантські аксони товщиною в сотні мкм (у кальмарів - до 2-3 мм). Зазвичай такі аксони відповідають за проведення сигналів до м'язів, що забезпечує "реакцію втечі" (втягування в нірку, швидке плавання та ін). За інших рівних умов із збільшенням діаметру аксона збільшується швидкість проведення по ньому нервових імпульсів.

В протоплазмі аксона - аксоплазме - є найтонші волоконця - нейрофібрили, а також мікротрубочки, мітохондрії і гладкий (гладка) ендоплазматична мережа. В залежності від того, покриті чи аксони мієлінової (мякотной) оболонкою або позбавлені її, вони утворюють мозкових або безмякотние нервові волокна.

Мієлінова оболонка аксонів є тільки у хребетних. Її утворюють "накручуються" на аксон спеціальні шваннівською клітини (в центральній нервовій системі - олігодендроціти), між якими залишаються вільні від мієлінової оболонки ділянки - перехоплення Ранвье. Тільки на перехопленнях присутні потенціал-залежні натрієві канали і заново виникає потенціал дії. При цьому нервовий імпульс поширюється по міелінізірованним волокнах східчасто, що в кілька разів підвищує швидкість його розповсюдження. Швидкість передачі сигналу по покритим мієлінової оболонкою аксонам досягає 100 метрів в секунду. [4]

Безмякотние аксони менше розмірами ніж аксони покриті мієлінової оболонкою, що компенсує втрати в швидкості поширення сигналу в порівнянні з м'якушевих аксонами.

Кінцеві ділянки аксона - терминали - гілкуються і контактують з іншими нервовими, м'язовими або залозистими клітинами. На кінці аксона знаходиться синаптічеськоє закінчення - кінцевий ділянку терминали, що контактує з клітиною-мішенню. Разом з постсинаптичні мембраною клітини-мішені синаптічеськоє закінчення утворює синапс. Через синапси передається збудження.


Примітки

  1. Dendritic backpropagation and the state of the awa ... [J Neurosci. 2007] - PubMed result - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17728452
  2. Action potentials initiate in the axon initial seg ... [J Neurosci. 2010] - PubMed result - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20484631
  3. Action potential generation requires a high sodium ... [Nat Neurosci. 2008] - PubMed result - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18204443
  4. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозок, розум і поведінку. М., 1988