Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Генетичний код



План:


Введення

Генетичний код - властивий всім живим організмам спосіб кодування амінокислотної послідовності білків за допомогою послідовності нуклеотидів.

В ДНК використовується чотири нуклеотиди - аденін ( А), гуанін ( G), цитозин ( З), тимін ( T), які в російськомовній літературі позначаються буквами А, Г, Ц і Т. Ці букви складають алфавіт генетичного коду. В РНК використовуються ті ж нуклеотиди, за винятком тиміну, який замінений схожим нуклеотидом - урацилом, що позначається буквою U ( У в російськомовній літературі). В молекулах ДНК і РНК нуклеотиди шикуються в ланцюжки і, таким чином, виходять послідовності генетичних букв.

Генетичний код

Білки практично всіх живих організмів побудовані з амінокислот всього 20 видів. Ці амінокислоти називають канонічними. Кожен білок є ланцюжком або кілька ланцюжків амінокислот, з'єднаних в строго визначеної послідовності. Ця послідовність визначає будову білка, а отже всі його біологічні властивості.

Реалізація генетичної інформації в живих клітинах (тобто синтез білка, кодованого геном) здійснюється за допомогою двох матричних процесів: транскрипції (тобто синтезу мРНК на матриці ДНК) і трансляції генетичного коду в амінокислотну послідовність (синтез поліпептидного ланцюга на мРНК). Для кодування 20 амінокислот, а також сигналу "стоп", що означає кінець білкової послідовності, достатньо трьох послідовних нуклеотидів. Набір з трьох нуклеотидів називається триплетом. Прийняті скорочення, відповідні амінокислотам і кодонам, зображені на малюнку.


1. Властивості

  1. Триплетности - значущою одиницею коду є поєднання трьох нуклеотидів ( триплет, або кодон).
  2. Безперервність - між триплетами немає розділових знаків, тобто інформація зчитується безперервно.
  3. Неперекриваемость - один і той же нуклеотид не може входити одночасно до складу двох або більше триплетів (не дотримується для деяких перекриваються генів вірусів, мітохондрій і бактерій, які кодують кілька білків, зчитують зі зсувом рамки).
  4. Однозначність (специфічність) - певний кодон відповідає тільки однієї амінокислоті (проте, кодон UGA у Euplotes crassus кодує дві амінокислоти - цистеїн і селеноцистеїну) [1]
  5. Виродженість (надмірність) - одній і тій же амінокислоті може відповідати декілька кодонів.
  6. Універсальність - генетичний код працює однаково в організмах різного рівня складності - від вірусів до людини (на цьому засновані методи генної інженерії; є ряд винятків, показаний у таблиці розділу "Варіації стандартного генетичного коду" нижче).
  7. Завадостійкість - мутації замін нуклеотидів, не призводять до зміни класу кодованої амінокислоти, називають консервативними; мутації замін нуклеотидів, що призводять до зміни класу кодованої амінокислоти, називають радикальними.

2. Таблиці відповідності кодонів мРНК і амінокислот

Генетичний код, загальний для більшості про-і еукаріот. У таблиці наведені всі 64 кодону і вказані відповідні амінокислоти. Порядок підстав - від 5 'до 3' кінця мРНК.
2-е підстава
U C A G
1-е
підстава
U

UUU (Phe / F) Фенілаланін
UUC (Phe / F) Фенілаланін
UUA (Leu / L) Лейцин
UUG (Leu / L) Лейцин

UCU (Ser / S) Серін
UCC (Ser / S) Серін
UCA (Ser / S) Серін
UCG (Ser / S) Серін

UAU (Tyr / Y) Тирозин
UAC (Tyr / Y) Тирозин
UAA Ochre (Стоп)
UAG Amber (Стоп)

UGU (Cys / C) Цистеїн
UGC (Cys / C) Цистеин
UGA Opal (Стоп)
UGG (Trp / W) Триптофан

C

CUU (Leu / L) Лейцин
CUC (Leu / L) Лейцин
CUA (Leu / L) Лейцин
CUG (Leu / L) Лейцин

CCU (Pro / P) Пролін
CCC (Pro / P) Пролін
CCA (Pro / P) Пролін
CCG (Pro / P) Пролін

CAU (His / H) Гістидин
CAC (His / H) Гістидин
CAA (Gln / Q) Глутамін
CAG (Gln / Q) Глутамин

CGU (Arg / R) Аргінін
CGC (Arg / R) Аргінін
CGA (Arg / R) Аргінін
CGG (Arg / R) Аргінін

A

AUU (Ile / I) Ізолейцин
AUC (Ile / I) Ізолейцин
AUA (Ile / I) Ізолейцин
AUG (Met / M) Метіонін, Start [2]

ACU (Thr / T) Треонін
ACC (Thr / T) Треонін
ACA (Thr / T) Треонін
ACG (Thr / T) Треонін

AAU (Asn / N) Аспарагін
AAC (Asn / N) Аспарагин
AAA (Lys / K) Лізин
AAG (Lys / K) Лізин

AGU (Ser / S) Серін
AGC (Ser / S) Серін
AGA (Arg / R) Аргінін
AGG (Arg / R) Аргінін

G

GUU (Val / V) Валін
GUC (Val / V) Валін
GUA (Val / V) Валін
GUG (Val / V) Валін

GCU (Ala / A) Аланін
GCC (Ala / A) Аланін
GCA (Ala / A) Аланін
GCG (Ala / A) Аланін

GAU (Asp / D) Аспарагінова кислота
GAC (Asp / D) Аспарагінова кислота
GAA (Glu / E) Глутамінова кислота
GAG (Glu / E) Глутамінова кислота

GGU (Gly / G) Гліцин
GGC (Gly / G) Гліцин
GGA (Gly / G) Гліцин
GGG (Gly / G) Гліцин

Секторний варіант запису, внутрішній коло - 1-е підставу кодону (від 5'-кінця)


Зворотній таблиця (вказані кодони для кожної амінокислоти, а також стоп-кодони)
Ala / A GCU, GCC, GCA, GCG Leu / L UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG
Arg / R CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG Lys / K AAA, AAG
Asn / N AAU, AAC Met / M AUG
Asp / D GAU, GAC Phe / F UUU, UUC
Cys / C UGU, UGC Pro / P CCU, CCC, CCA, CCG
Gln / Q CAA, CAG Ser / S UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC
Glu / E GAA, GAG Thr / T ACU, ACC, ACA, ACG
Gly / G GGU, GGC, GGA, GGG Trp / W UGG
His / H CAU, CAC Tyr / Y UAU, UAC
Ile / I AUU, AUC, AUA Val / V GUU, GUC, GUA, GUG
START AUG STOP UAG, UGA, UAA

3. Варіації стандартного генетичного коду

Перший приклад відхилення від стандартного генетичного коду був відкритий в 1979 при дослідженні генів мітохондрій людини. З того часу було знайдено декілька подібних варіантів [3], включаючи різноманітні альтернативні мітохондріальні коди, [4] наприклад, читання стоп-кодону УГА як кодону, що визначає триптофан у мікоплазм. У бактерій і архей ГУГ і УУГ часто використовуються як стартові кодони. В деяких випадках гени починають кодувати білок із старт-кодону, який відрізняється від зазвичай використовуваного даним видом [3].

У деяких білках нестандартні амінокислоти, такі як селеноцистеїну і піролізин, вставляються рибосомою, прочитує стоп-кодон, що залежить від послідовностей в мРНК. Селеноцистеїну зараз розглядається в якості 21-й, а піролізин 22-й амінокислот, що входять до складу білків.

Незважаючи на ці винятки, у всіх живих організмів генетичний код має спільні риси: кодон складаються з трьох нуклеотидів, де два перших є визначальними, кодони транслюються тРНК і рибосомами в послідовність амінокислот.

Відхилення від стандартного генетичного коду [3] [5].
Приклад Кодон Звичайне значення Читається як:
Деякі види дріжджів роду Candida CUG Лейцин Серін
Мітохондрії, зокрема у Saccharomyces cerevisiae CU (U, C, A, G) Лейцин Серін
Мітохондрії вищих рослин CGG Аргінін Триптофан
Мітохондрії (у всіх без винятку досліджених організмів) UGA Стоп Триптофан
Мітохондіріі ссавців, дрозофіли, S. cerevisiae і багатьох найпростіших AUA Ізолейцин Метіонін = Старт
Прокаріоти GUG Валін Старт
Еукаріоти (рідко) CUG Лейцин Старт
Еукаріоти (рідко) GUG Валін Старт
Прокаріоти (рідко) UUG Лейцин Старт
Еукаріоти (рідко) ACG Треонін Старт
Мітохондрії ссавців AGC, AGU Серін Стоп
Мітохондрії дрозофіли AGA Аргінін Стоп
Мітохондрії ссавців AG (A, G) Аргінін Стоп

4. Історія уявлень про генетичному коді

Знання про білках і нуклеїнових кислотах накопичувалися протягом тривалого часу. До середини XX століття їх стало достатньо для того, щоб висунути перші ідеї про природу генетичного коду. До 1953 було відомо, що окремі білки мають унікальні амінокислотні послідовності і що, мабуть, не існує ніяких обмежень на порядок амінокислот в поліпептиді [6]. Були дані про те, що білки складаються приблизно з 20-23 різних амінокислот, проте списки розрізнялися у різних авторів. В генетиці була сформована концепція "один ген - один фермент" (більш точно "один ген - один поліпептид"), також було встановлено, що гени це ДНК, а не білки [7].

В 1953 Уотсон і Крик опублікували дві роботи: у першій йшлося про вторинну структуру ДНК [8], а в другій - про можливий механізм копіювання ДНК шляхом матричного синтезу [9]. В останній роботі, вони вказали на те, що певна послідовність підстав є кодом, який несе генетичну інформацію. Тепер треба було вирішити питання про те, як ця послідовність підстав визначає послідовність амінокислот у білках.

Хоча деякі припущення про механізм кодування висловлювалися і раніше [10], першим хто запропонував абстрактну гіпотезу кодування, а також спосіб її перевірки, був радянський і американський фізик-теоретик Георгій (Джордж) Гамов. В 1954 Гамов опублікував свою роботу, в якій запропонував як механізму кодування встановлення відповідності між бічними ланцюгами амінокислот і ромбоподібними "дірками", освіченими чотирма нуклеотидами ДНК [11]. Пізніше цей код був названий ромбічним або бубновим. Виходячи зі своєї моделі Гамов припустив, що код може бути тріплетним. Незважаючи на всі очевидні недоліки цієї гіпотези (наприклад, ідея про те, що структура білка безпосередньо кодується ДНК) вона стала першою серед багатьох більш і менш абстрактних гіпотез про природу коду. Гамов був першим, хто представив проблему кодування не як біохімічну, а просто як завдання переведення їх чотиризначною системи в двадцятизначні.

За кілька наступних років було запропоновано велику кількість різних моделей. Всі запропоновані коди можна розділити на дві категорії: перекриваються (один нуклеотид входить до складу більш ніж одного кодону) і неперекривающіеся. До перекриваються кодами відносяться трикутний, мажорно-мінорний і послідовний коди Гамова з колегами [12]. У міру накопичення даних про амінокислотних послідовностях білків, стало ясно, що порядок амінокислот в них може бути будь-яким, тому потрібно віддавати перевагу неперекривающіеся кодами. Найбільш відомими неперекривающіеся кодами є комбінаційний код Гамова і Ічаса і "код без ком" Крику, Гріффіта і Оргела. Згідно комбінаційному коду амінокислоти кодуються триплетами нуклеотидів, при цьому значення має не порядок нуклеотидів в триплеті, а його склад (наприклад, триплети ТТА, ТАТ і АТТ кодують одну і ту ж амінокислоту) [13]. "Код без ком" дає пояснення тому, як вибирається рамка зчитування [14]. Відповідно до цієї моделі, деякі триплети мають сенс (відповідають амінокислотам), а деякі - ні. При цьому код влаштований таким чином, що якщо розташувати будь значущі триплети один за одним, то триплети в іншій рамці зчитування будуть безглуздими. Крик з співавторами показали, що можна підібрати триплети, що задовольняють цим вимогам, і що їх рівно 20. Незважаючи на те що самі автори сумнівалися в обгрунтованості цієї моделі, вона отримала визнання і панувала протягом наступних п'яти років [15].

Проте на початку 60-х років XX століття нові дані виявили неспроможність гіпотези "коду без ком". Тоді експерименти показали, що кодони, що вважалися Криком безглуздими, можуть провокувати білковий синтез в пробірці, і до 1965 був встановлений сенс всіх 64 кодонів. Виявилося, що деякі кодони просто-напросто надлишкові, то є цілий ряд амінокислот кодується двома, чотирма або навіть шістьма триплетами.


Примітки

  1. Genetic code supports targeted insertion of two amino acids by one codon. Turanov AA, Lobanov AV, Fomenko DE, Morrison HG, Sogin ML, Klobutcher LA, Hatfield DL, Gladyshev VN. Science. 2009 Jan 9; 323 (5911) :259-61. -
  2. Кодон AUG кодує метіонін, але одночасно служить стартовим кодоном - з першого AUG-кодону мРНК як правило починається трансляція.
  3. 1 2 3 NCBI: "The Genetic Codes", Compiled by Andrzej (Anjay) Elzanowski and Jim Ostell - 130.14.29.110/Taxonomy/Utils/wprintgc.cgi? mode = c
  4. Jukes TH, Osawa S, The genetic code in mitochondria and chloroplasts., Experientia. 1990 Dec 1; 46 (11-12) :1117-26. - www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=2253709&dopt=Abstract
  5. Osawa S, Jukes TH, Watanabe K, Muto A (March 1992). " Recent evidence for evolution of the genetic code - mmbr.asm.org / cgi / pmidlookup? view = long & pmid = 1579111 ". Microbiol. Rev. 56 (1): 229-64. PMID 1579111.
  6. SANGER F. (1952). "The arrangement of amino acids in proteins.". Adv Protein Chem. 7: 1-67. PMID 14933251.
  7. М. Ічас Біологічний код. - Світ, 1971.
  8. WATSON JD, CRICK FH. (April 1953). "Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid.". Nature 171: 737-738. PMID 13054692.
  9. WATSON JD, CRICK FH. (May 1953). "Genetical implications of the structure of deoxyribonucleic acid.". Nature 171: 964-967. PMID 13063483.
  10. Crick FH. (April 1966). "The genetic code - yesterday, today, and tomorrow.". Cold Spring Harb Symp Quant Biol.: 1-9. PMID 5237190.
  11. G. GAMOW (February 1954). "Possible Relation between Deoxyribonucleic Acid and Protein Structures.". Nature 173: 318. DOI : 10.1038/173318a0 - dx.doi.org/10.1038/173318a0. PMID 13882203.
  12. GAMOW G, RICH A, YCAS M. (1956). "The problem of information transfer from the nucleic acids to proteins.". Adv Biol Med Phys. 4: 23-68. PMID 13354508.
  13. Gamow G, Ycas M. (1955). " STATISTICAL CORRELATION OF PROTEIN AND RIBONUCLEIC ACID COMPOSITION. - www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC528190/?tool=pubmed ". Proc Natl Acad Sci US A. 41: 1011-1019. PMID 16589789.
  14. Crick FH, Griffith JS, Orgel LE. (1957). " CODES WITHOUT COMMAS. - www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC528468/?tool=pubmed ". Proc Natl Acad Sci US A. 43: 416-421. PMID 16590032.
  15. Hayes B. (1998). "The Invention of the Genetic Code." (PDF reprint). American Scientist 86: 8-14.

Література

  • Азімов А. Генетичний код. Від теорії еволюції до розшифровки ДНК. - М.: Центрполиграф, 2006. - 208 с - ISBN 5-9524-2230-6.
  • Ратнер В. А. Генетичний код як система - window.edu.ru/window_catalog/files/r20536/0003_017.pdf - Соросівський освітній журнал, 2000, 6, № 3, с.17-22.
  • Crick FH, Barnett L, Brenner S, Watts-Tobin RJ. General nature of the genetic code for proteins - profiles.nlm.nih.gov / SC / B / C / B / J / _ / scbcbj.pdf - Nature, 1961 (192), pp. 1227-32

Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати

Схожі роботи:
Генетичний алгоритм
QR-код
Код
Код
Код ІАТА
ZIP-код
Код Грея
Код (значення)
Лінійний код
© Усі права захищені
написати до нас