Екосистема

Екосистема, чи екологічна система (від др.-греч. οἶκος - Житло, місцеперебування і σύστημα - Система) - біологічна система, що складається зі спільноти живих організмів ( біоценоз), середовища їх проживання ( біотоп), системи зв'язків, здійснює обмін речовиною і енергією між ними. Одне з основних понять екології. Приклад екосистеми - ставок з живуть в ньому рослинами, рибами, безхребетними тваринами, мікроорганізмами, складовими живу компоненту системи, біоценоз. Для ставка як екосистеми характерні донні відкладення певного складу, хімічний склад ( іонний склад, концентрація розчинених газів) і фізичні параметри ( прозорість води, тренд річних змін температури), а також певні показники біологічної продуктивності, трофічний статус водойми і специфічні умови даного водоймища. Інший приклад екологічної системи - листяний ліс в середній смузі Росії з певним складом лісової підстилки, характерною для цього типу лісів грунтом і стійким рослинним співтовариством, і, як наслідок, зі строго визначеними показниками мікроклімату (температури, вологості, освітленості) і відповідним таким умовам середовища комплексом тваринних організмів. Важливим аспектом, що дозволяє визначати типи і межі екосистем, є трофічна структура співтовариства і співвідношення виробників біомаси, її споживачів і руйнують біомасу організмів, а також показники продуктивності та обміну речовини і енергії.

1. Історія терміна

Ідеї ​​єдності всього живого в природі, його взаємодії та обуславливания процесів у природі ведуть свій початок з античних часів. Однак купувати сучасне трактування поняття стало на рубежі XIX-XX століть. Так, німецький гідробіолог К. Мебіус в 1877 році описував устричну банку як спільнота організмів і дав йому назву "біоценоз". У класичній праці американського біолога С. Форбса (Англ.) рос. озеро з усією сукупністю організмів визначається як "мікрокосм" ("Озеро як мікрокосм" - "The lake as a microcosme" (Англ.) , 1887 ^[1]). Сучасний термін вперше був запропонований англійським екологом А. Тенслі (Англ.) рос. в 1935 році. В. В. Докучаєв також розвивав уявлення про біоценозі як про цілісну систему. Однак у російській науці загальноприйнятим стало введене В. Н. Сукачовим поняття про біогеоценозі (1944). У суміжних науках існують також різні визначення, в тій чи іншій мірі збігаються з поняттям "екосистема", наприклад, "Геосистема" в геоекології або введені приблизно в той же період іншими вченими "голоцен" ( Ф. Клементс, 1930) і "биокосное тіло" ( В. І. Вернадський, 1944) ^{[2] [3]}.

2. Поняття екосистеми

Прісноводне озеро на одному з островів Канарського архіпелагу як приклад екосистеми (сусідами і взаємодіє з екосистемами навколишнього її ліси та іншими екосистемами)

2.1. Визначення

1. Будь єдність, що включає всі організми на даній ділянці і взаємодіє з фізичним середовищем таким чином, що потік енергії створює чітко визначену трофічну структуру, видове різноманіття і кругообіг речовин (обмін речовинами і енергією між біотичної та абіотичної частинами) всередині системи, являє собою екологічну систему, або екосистему ( Ю. Одум, 1971) ^{[2] [4]}.
2. Екосистема - система фізико-хіміко-біологічних процесів (А. Тенслі, 1935 рік).
3. Спільнота живих організмів разом з неживої частиною середовища, в якому воно знаходиться, і всіма різноманітними взаємодіями називають екосистемою (Д. Ф. Оуен.) ^[5].
4. Будь-яку сукупність організмів і неорганічних компонентів навколишнього середовища, в якій може здійснюватися кругообіг речовин, називають екологічною системою або екосистемою (В. В. Денисов.) ^[5].
5. Біогеоценоз (В. Н. Сукачев, 1944) - взаємообумовлених комплекс живих і відсталих компонентів, пов'язаних між собою обміном речовин і енергії ^[6].

Іноді особливо підкреслюється, що екосистема - це історично сформована система (див. Біоценоз).

2.2. Концепція екосистеми

Юджин Одум (1913-2000). Батько екосистемної екології

Екосистема - складна (за визначенням складних систем Л. Берталанфі) самоорганізована, саморегульована і саморозвивається система. Основною характеристикою екосистеми є наявність відносно замкнутих, стабільних у просторі та часі потоків речовини і енергії між біотичної і абіотичним частинами екосистеми ^[2]. З цього випливає, що не всяка біологічна система може назватися екосистемою, наприклад, такими не є акваріум або трухлявий пень ^[7]. Дані біологічні системи (природні або штучні) не є достатньою мірою самодостатніми і саморегулівними (акваріум), якщо перестати регулювати умови і підтримувати характеристики на одному рівні, досить швидко вона зруйнується. Такі спільноти не формують самостійних замкнутих циклів речовини та енергії (пень), а є лише частиною більшої системи ^[8]. Такі системи слід називати співтовариствами нижчого рангу, або ж мікрокосму. Іноді для них вживають поняття - фація (наприклад, в геоекології), але воно не здатен повною мірою описати такі системи, особливо штучного походження. У загальному випадку в різних науках поняття "фація" відповідають різні визначення: від систем субекосістемного рівня (в ботаніці, ландшафтознавстві) до понять, не пов'язаних з екосистемою (у геології), або поняття, що об'єднує однорідні екосистеми ( Сочава В. Б.), або майже тотожне ( Берг Л. С., Раменський Л. Г.) визначення екосистеми.

В. Н. Сукачов (1880-1967). Автор терміну біогеоценоз

Екосистема є відкритою системою і характеризується вхідними та вихідними потоками речовини і енергії. Основа існування практично будь-якої екосистеми - потік енергії сонячного світла ^[8], який є наслідком термоядерної реакції, - в прямому (фотосинтез) або непрямому (розкладання органічної речовини) вигляді, за винятком глибоководних екосистем: " чорних "і" білих " ^[9] курців, джерелом енергії в яких є внутрішнє тепло землі та енергія хімічних реакцій ^{[9] [10]}.

2.3. Біогеоценоз та екосистема

Відповідно до визначень між поняттями "екосистема" і "біогеоценоз" немає ніякої різниці, біогеоценоз можна вважати повним синонімом терміна екосистема ^[8]. Однак існує поширена думка, згідно з яким біогеоценоз може служити аналогом екосистеми на самому початковому рівні ^{[8] [11]}, так як термін "біогеоценоз" робить більший акцент на зв'язок біоценозу з конкретною ділянкою суші або водного середовища, в той час як екосистема передбачає будь абстрактний ділянку. Тому біогеоценози зазвичай вважаються окремим випадком екосистеми ^{[12] [13]}. Різними авторами у визначенні терміна біогеоценоз перераховуються конкретні біотичні і абіотичні компоненти біогеоценозу, в той час як визначення екосистеми носить більш загальний характер ^[14].

3. Будова екосистеми

Будова екосистеми (біогеоценозу) за Реймерс Н. Ф.

В екосистемі можна виділити два компоненти - біотичний і абиотический. Біотичний ділиться на автотрофний (організми, які отримують первинну енергію для існування з фото- і хемосинтезу або продуценти) і гетеротрофних (організми, що одержують енергію з процесів окислення органічної речовини - консументи і редуценти) компоненти ^[4], що формують трофічну структуру екосистеми.

Єдиним джерелом енергії для існування екосистеми і підтримки в ній різних процесів є продуценти, засвоює енергію сонця, ( тепла, хімічних зв'язків) з ефективністю 0,1 - 1%, рідко 3 - 4,5% від первинної кількості. Автотрофи представляють перший трофічний рівень екосистеми. Наступні трофічні рівні екосистеми формуються за рахунок консументів (2-ий, 3-й, 4-й і наступні рівні) і замикаються редуцентами, які переводять неживе органічна речовина в мінеральну форму (абиотический компонент), яка може бути засвоєна автотрофним елементом ^{[8] [15]}.

3.1. Основні компоненти екосистеми

З точки зору структури в екосистемі виділяють ^[2] :

1. кліматичний режим, що визначає температуру, вологість, режим освітлення та інші фізичні характеристики середовища;
2. неорганічні речовини, що включаються в кругообіг;
3. органічні сполуки, які пов'язують биотическую і абиотическую частини в круговороті речовини і енергії;
4. продуценти - організми, що створюють первинну продукцію;
5. макроконсументи, або фаготрофи, - гетеротрофи, що поїдають інші організми або великі частки органічної речовини;
6. мікроконсументи ( сапротрофи) - гетеротрофи, в основному гриби і бактерії, які руйнують мертве органічна речовина, минерализуя його, тим самим повертаючи в кругообіг.

Останні три компоненти формують біомасу екосистеми.

З точки зору функціонування екосистеми виділяють такі функціональні блоки організмів (крім автотрофів):

1. біофагі - організми, що поїдають інших живих організмів,
2. сапрофаги - організми, що поїдають мертве органічна речовина.

Цей поділ показує тимчасово-функціональний зв'язок в екосистемі, фокусуючись на поділі в часі освіти органічної речовини і перерозподіл його всередині екосистеми (біофагі) та переробки сапрофагам ^[2]. Між відмиранням органічної речовини і повторним включенням його складових в круговорот речовини в екосистемі може пройти суттєвий проміжок часу, наприклад, у разі соснового колоди, 100 і більше років.

Всі ці компоненти взаємопов'язані в просторі та часі і утворюють єдину структурно-функціональну систему.

3.1.1. Екотоп

Виливається в океан лава на острові Гаваї формує новий прибережний екотопів

Зазвичай поняття екотопів визначалося як місцепроживання організмів, що характеризується певним поєднанням екологічних умов: грунтів, грунтів, мікроклімату та ін ^[16]. Проте, в цьому випадку це поняття фактично майже ідентично поняттю кліматоп.

На даний момент під екотопів на відміну від біотопу розуміється певна територія або акваторія з усім набором і особливостями грунтів, грунтів, мікроклімату та інших факторів в незміненому вигляді організмами ^[17]. Прикладами можуть служити екотопах наносні грунти, новоутворені вулканічні або коралові острова, вириті людиною кар'єри та інші заново утворилися території. У цьому випадку кліматоп є частиною екотопів.

3.1.2. Кліматоп

Зонування територій за типом клімату (по Леслі Холдріджу)

Спочатку "кліматоп" було визначено В. Н. Сукачова (1964) як повітряна частина біогеоценозу, що відрізняється від навколишнього атмосфери своїм газовим складом, особливо концентаріей вуглекислого газу в приземному біогорізонте, кисню там же і в біогорізонтах фотосинтезу, повітряним режимом, насиченістю біолінамі, зменшеною і зміненої сонячною радіацією і освітленістю, наявністю люмінесценції рослин і деяких тварин, особливим тепловим режимом і режимом вологості повітря ^{[18] [19]}.

На даний момент це поняття трактується трохи ширше: як характеристика біогеоценозу, поєднання фізичних і хімічних характеристик повітряного або водного середовища, істотних для населяють цю середу організмів ^[20]. Кліматоп задає в довгостроковому масштабі основні фізичні характеристики існування тварин і рослин, визначаючи коло організмів, які можуть існувати в даній екосистемі.

3.1.3. Едафотоп

Під едафотопом зазвичай розуміється грунт як складовий елемент екотопах ^[21]. Однак більш точно це поняття слід визначати як частина відсталої середовища перетвореної організмами, тобто не всю грунт, а лише її частина ^[17]. Грунт (едафотоп) є найважливішою складовою екосистеми: у ньому відбувається замикання циклів речовини та енергії, здійснюється переведення з мертвої органічної речовини в мінеральні та їх залучення в живу біомасу ^[17]. Основними носіями енергії в едафотопе виступають органічні сполуки вуглецю, їх лабільні і стабільні форми, вони найбільшою мірою визначають родючість грунтів.

Біоценоз, представлений у схематичному вигляді як харчова мережу і його біотоп

3.1.4. Біотоп

" Біотоп "- перетворений біотою екотопів або, більш точно, ділянка території, однорідний за умовами життя для певних видів рослин або тварин, або ж для формування певного біоценозу ^[22].

3.1.5. Біоценоз

Біоценоз - історично сформована сукупність рослин, тварин, мікроорганізмів, що населяють ділянку суші або водоймища (біотоп). Не останню роль у формуванні біоценозу грає конкуренція і природний відбір ^[23]. Основна одиниця біоценозу - консорция, так як будь-які організми в тій чи іншій мірі пов'язані з автотрофами і утворюють складну систему консортом різного порядку, причому це мережа є консортом все більшого порядку і може побічно залежати від все більшого числа детермінантів консорций.

Також можливе розділення біоценозу на фітоценоз і зооценоз. Фітоценоз - це сукупність рослинних популяцій одного співтовариства, які і формують детермінантів консорций. Зооценоз ^[24] - це сукупність популяцій тварин, які і є консорта різного порядку і служать механізмом перерозподілу речовини і енергії всередині екосистеми (див. функціонування екосистем).

Біотоп і біоценоз разом формують біогеоценоз / екосистему.

4. Механізми функціонування екосистеми

4.1. Стійкість екосистем

Схема гомеостазу системи по Ю. Одум

Екосистема може бути описана комплексною схемою прямих і зворотних зв'язків, що підтримують гомеостаз системи в деяких межах параметрів навколишнього середовища ^[4]. Таким чином, в деяких межах екосистема здатна при зовнішніх впливах підтримувати свою структуру і функції відносно незмінними. Зазвичай виділяють два типи гомеостазу: резистентний - здатність екосистем зберігати структуру і функції при негативному зовнішньому впливі (див. Принцип Ле Шательє - Брауна) і пружний - здатність екосистеми відновлювати структуру і функції при втраті частини компонентів екосистеми ^[25]. В англомовній літературі використовуються подібні поняття: локальна стійкість - англ. local stability (Резистентний гомеостаз) і загальна стійкість - англ. global stability (Пружний гомеостаз) ^[15].

Коралові рифи - приклад крихкості біорізноманіття

Іноді виділяють третій аспект стійкості - стійкість екосистеми по відношенню до змін характеристик середовища та зміни своїх внутрішніх характеристик ^[15]. У випадку, якщо екосистема стійко функціонує в широкому діапазоні параметрів навколишнього середовища та / або в екосистемі присутня велика кількість взаємозамінних видів (тобто, коли різні види, подібні за екологічними функцій в екосистемі, можуть заміщати один одного), таке співтовариство називають динамічно міцним (стійким). У зворотному випадку, коли екосистема може існувати в дуже обмеженому наборі параметрів навколишнього середовища, та / або більшість видів незамінні в своїх функціях, таке співтовариство називається динамічно крихким (нестійким) ^[15]. Необхідно відзначити, що дана характеристика в загальному випадку не залежить від числа видів і складності спільнот. Класичним прикладом може служити Великий Бар'єрний риф біля берегів Австралії (північно-східне узбережжя), що є однією з "гарячих точок" біорізноманіття у світі - симбіотичні водорості коралів, дінофлагелляти, дуже чутливі до температури. Відхилення від оптимуму буквально на пару градусів веде до загибелі водоростей, а до 50-60% (за деякими джерелами до 90%) поживних речовин поліпи одержують від фотосинтезу своїх мутуалістов ^{[26] [27]}.

Різні положення рівноваги систем (ілюстрація)

У екосистем існує безліч станів, в яких вона перебуває в динамічній рівновазі; в разі виведення з нього зовнішніми силами, екосистема зовсім необов'язково повернеться в початковий стан, найчастіше її залучить найближчим рівноважний стан ( аттрактор), хоча воно може бути дуже близьким до початкового ^[28].

4.2. Біорізноманіття та стійкість в екосистемах

Дощові ліси Амазонії, як і вологі екваторіальні ліси, є місцями найбільшого біорізноманіття

Зазвичай стійкість пов'язували і пов'язують з біорізноманіттям видів в екосистемі ( альфаразнообразіе), тобто, чим вище біорізноманіття, чим складніше організація співтовариств, чим складніше харчові мережі, тим вище стійкість екосистем. Але вже 40 і більше років тому на це питання існували різні точки зору, і на даний момент найбільш поширена думка, що як локальна, так і загальна стійкість екосистеми залежать від значно більшого набору чинників, ніж просто складність спільнот і біорізноманіття. Так, на даний момент з підвищенням біорізноманіття зазвичай пов'язують підвищення складності, сили зв'язків між компонентами екосистеми, стабільність потоків речовини і енергії між компонентами ^[15].

Екваторіальний дощової ліс може містити більше 5000 видів рослин (для порівняння в лісах тайгової зони - рідко більше 200 видів)

Важливість біорізноманіття полягає в тому, що воно дозволяє формувати безліч спільнот, різних за структурою, формою, функціями, і забезпечує стійку можливість їх формування. Чим вище біорізноманіття, тим більше число спільнот може існувати, тим більша кількість різноманітних реакцій (з точки зору біогеохімії) може здійснюватися, забезпечуючи існування біосфери в цілому ^[29].

4.3. Складність і стійкість екосистем

На даний момент не існує задовільного визначення і моделі описує складність систем і екосистем зокрема. Існує два широко поширених визначення складності: колмогоровская складність - занадто спеціалізоване для застосування до екосистемам. І більш абстрактне, але теж незадовільний визначення складності, дане І. Пригожиним в роботі "Час, хаос квант" ^[30] : Складні системи - не допускають грубого або операціонального опису в термінах детерміністських причинностей. В інших своїх працях І. Пригожин писав, що не готовий дати суворого визначення складності ^[31], оскільки найскладніше - це щось, що на даний момент не може бути коректно визначено.

4.3.1. Параметри складності та їх вплив на стійкість

Як параметри складності екосистем традиційно малися на увазі загальне число видів (альфаразнообразіе), велика кількість взаємодій між видами, сила взаємодій між видами і популяціями і різні поєднання цих характеристик. При подальшому розвитку цих уявлень з'явилося твердження, що чим більше шляхів передачі або перетворення енергії в екосистемі, тим вона стійкіше при різних видах порушень ^[32].

Проте на даний момент показано, що дані уявлення не можуть охарактеризувати стійкість екосистем ^[15]. Існує безліч прикладів як досить стійких монокультурних спільнот (фітоценози орляка), так і слабостійких спільнот з високим біорізноманіттям (коралові рифи, тропічні ліси). Тому що існують природні, майже повсюдні, підтвердження відхилень від прийнятих поглядів, в 70-80-х роках XX століття відбувалися дослідження з моделювання залежності стійкості від складності екосистем ^{[15] [33] [34] [35] [36]}. Ці моделі показали, що в випадковим чином генерується мережі взаємодії в співтоваристві при видаленні безглуздих ланцюгів (типу А їсть В, В їсть С, С їсть А і подібного типу) локальна стійкість падає зі збільшенням складності. Якщо продовжити ускладнення моделі і врахувати, що консументи відчувають вплив харчових ресурсів, а харчові ресурси від консументів не залежать, то стійкість не залежить від складності, або також падає з її збільшенням. Це справедливо для детрітние ланцюгів живлення ^[37].

При вивченні загальної стійкості на моделі з 6 видів (2 хижака-консумента другого порядку, 2 консумента першого порядку і 2 види в основі харчового ланцюга) досліджувався видалення одного з видів. Як параметр стійкості була прийнята зв'язність. Спільнота вважалося стійким, якщо інші види залишалися локально стійкими. Отримані результати узгоджувалися із загальноприйнятими поглядами про те, що з підвищенням складності при випаданні хижаків вищого порядку стійкість співтовариства падає, але при випаданні підстав харчового ланцюга з підвищенням складності стійкість підвищувалася ^[38].

У разі пружною стійкості ^[39], коли під складністю також розуміється зв'язність, з підвищенням складності пружна стійкість також підвищується. Тобто, більша розмаїтість видів і велика сила зв'язку між ними дозволяє співтовариствам швидше відновлювати свою структуру і функції. Даний факт підтверджує загальноприйняті погляди на роль біорізноманіття як якогось пулу (фонду) для відновлення повноцінної структури як екосистем, так і більш високоорганізованих структур біосфери, а також самої біосфери в цілому. На даний момент загальноприйнятим і фактично неоспаріваемие є уявлення про те, що біосфера еволюціонувала в бік збільшення біорізноманіття (всіх трьох його компонентів), прискорення обігу речовини між компонентами біосфери, і "прискорення" часу життя як видів, так і екосистем ^{[40] [41]}.

4.4. Потоки речовини і енергії в екосистемах

Принципова схема потоків речовини і енергії в екосистемі, на прикладі системи струмків Сільвер Спрінг ( англ. Silver Spring ). За Одум, 1971.

На даний момент наукове розуміння всіх процесів всередині екосистеми далеко від досконалості, і в більшій частині досліджень або вся екосистема, або деякі її частини виступають в якості " чорного ящика " ^[2]. У той же час, як будь-яка відносно замкнута система, екосистема характеризується входять і виходять потоком енергії і розподілом цих потоків між компонентами екосистем.

4.4.1. Продуктивність екосистем

При аналізі продуктивності і потоків речовини та енергії в екосистемах виділяють поняття біомаса і врожай на корені. Під урожаєм на пні розуміється маса тіл всіх організмів на одиниці площі суші або води ^[15], а під біомасою - маса цих же організмів у перерахунку на енергію (наприклад, в джоулях) або в перерахунку на суху органічну речовину (наприклад, в тоннах на гектар) ^[15]. До біомасі відносять тіла організмів цілком, включаючи і віталізірованние омертвілі частини і не тільки у рослин, приміром, кора і ксилема, а й нігті і ороговілі частини у тварин. Біомаса перетворюється на некромассу тільки тоді, коли відмирає частина організму (відділяється від нього) або весь організм. Часто зафіксовані в біомасі речовини є "мертвим капіталом", особливо це виражено у рослин: речовини ксілемми можуть сотнями років не вступати в круговорот, служачи тільки опорою рослини ^[15].

Під первинною продукцією співтовариства ^[42] (або первинної біологічної продукцією) розуміється освіта біомаси (точніше - синтез пластичних речовин) продуцентами без винятку енергії, витраченої на дихання за одиницю часу на одиницю площі (наприклад, в добу на гектар).

Первинну продукцію спільноти поділяють на валовий первинну продукцію, тобто всю продукцію фотосинтезу без витрат на дихання, і чисту первинну продукцію, що є різницею між валовою первинною продукцією і витратами на дихання. Іноді її ще називають чистим асиміляцією або піднаглядним фотосинтезом ^[2]).

Чистий продуктивний співтовариства ^[43] - швидкість накопичення органічної речовини, не споживаного гетеротрофами (а потім і редуцентами). Зазвичай обчислюється за вегетаційний період або за рік ^[2]. Таким чином, це частина продукції, яка не може бути перероблена самої екосистемою. У більш зрілих екосистемах значення чистої продуктивний спільноти прагне до нуля (див. концепцію клімаксних спільнот).

Вторинна продуктивність співтовариства - швидкість накопичення енергії на рівні консументів. Вторинну продукцію не поділяють на валову і чисту, так як консументи тільки споживають енергію, засвоєну продуцентами, частина її не асимілюється, частина йде на дихання, а залишок йде на біомасу, тому більш коректно називати її вторинної асиміляцією ^[2].

Схема розподілу потоків речовини та енергії серед продуцентів і консументів (по Ю. Одум, 1971)

Розподіл енергії і речовини в екосистемі може бути представлено у вигляді системи рівнянь. Якщо продукцію продуцентів представити як P _1, то продукція консументів першого порядку буде виглядати наступним чином:

• P ₂ = P _{1-R 2,}

де R ₂ - витрати на дихання, тепловіддача і неассімілірованная енергія. Наступні консументи (другого порядку) перероблять біомасу консументів першого порядку відповідно до:

• P ₃ = P _{2-R 3}

і так далі, до консументів самого вищого порядку і редуцентів. Таким чином, чим більше в екосистемі споживачів (консументів), тим більш повно переробляється енергія, спочатку зафіксована продуцентами в пластичних речовинах ^[8]. У клімаксних спільнотах, де різноманітність для даного регіону зазвичай максимально, така схема переробки енергії дозволяє співтовариствам стійко функціонувати протягом тривалого часу.

4.4.2. Енергетичні співвідношення в екосистемах (екологічні ефективності)

• Співвідношення B / R (біомаса до дихання) і P / R (продуктивність до дихання) ^[8]. Перше співвідношення (B / R) показує необхідну кількість енергії, що витрачається на підтримку існуючої біомаси. У випадку, якщо співтовариство знаходиться в критичних умовах, дане співвідношення зменшується, так як необхідно затратити більше енергії на підтримку тієї ж біомаси. Зазвичай в таких ситуаціях біомаса також зменшується. Друге співвідношення, величина (P / R), характеризує ефективність затрачуваної енергії (дихання) на виробництво біомаси (продуктивність). Таке співвідношення можна спостерігати в популяції дрібних ссавців (наприклад, гризунів).

Графік зміни співвідношення P / B у екосистемах (по А. К. Бродському, 2002)

• Співвідношення A / I (асимільованих енергія до надійшла) і P / A (продуктивність до асимільованої енергії) ^[8]. Перше (A / I) називається ефективністю асиміляції, а друге (P / A) - ефективністю росту тканин. Ефективність асиміляції зазвичай варіює від 1-4% для рослин і до 20-60% для тварин, для яких все визначається якістю їжі: травоїдні зазвичай засвоюють не більше 10-15% надійшла енергії (але цей показник може досягати і 80% при поїданні насіння і плодів). Хижаки, навпаки, можуть асимілювати до 60-90%. Ефективність росту тканин у великій мірі залежить таже і від коефіцієнта P / R і змінюється в досить великих межах. Тому, як і P / R, ефективність росту тканин зазвичай досягає максимальних значень у популяціях малих організмів, в умовах, де не потрібно великих витрат на підтримання гомеостазу.

• Співвідношення P / B (сумарна продуктивність спільноти до його біомасі) є важливою характеристикою зрілості спільноти ^[8]. Коефіцієнт P / B безрозміряний і може розраховуватися як продукція за певний проміжок часу до середньої за цей проміжок біомасі, або в конкретний момент часу як продуктивність в цей момент до існуючої біомасі. Це співвідношення зазвичай набагато більше одиниці в молодих спільнотах, але із зростанням числа видів і наближенням до клімаксное спільноті цей коефіцієнт прагне до одиниці.

5. Просторові межі екосистеми (хорологічні аспект)

Гирло річки - приклад Екотон (малюнок дельти Нілу з космосу)

У природі не існує чітких меж між різними екосистемами ^[15]. Завжди можна вказати на ту чи іншу екосистему, але виділити дискретні границі, якщо вони не представлені різними ландшафтними чинниками (обриви, річки, різні схили пагорбів, виходи скельних порід і т. п.), не представляється можливим, завжди існують плавні переходи від однієї екосистеми до іншої ^[44]. Це обумовлено відносно плавною зміною градієнта факторів середовища (вологість, температура, зволоженість та інше). Іноді переходи з однієї екосистеми в іншу можуть фактично бути самостійною екосистемою. Зазвичай співтовариства, що утворюються на стику різних екосистем, називаються Екотон ^[45]. Термін "Екотон" введений Ф. Клементс в 1905 році.

5.1. Екотон

Екотон грають істотну роль у підтримці біологічного різноманіття екосистем за рахунок так званого крайового ефекту ^[46] - поєднання комплексу факторів середовища різних екосистем, яка обумовлює більшу різноманітність умов середовища, отже, ліцензій і екологічних ніш. Тим самим можливе існування видів як з однієї, так і з іншої екосистеми, а також специфічних для Екотон видів (наприклад рослинність прибережно-водних середовищ існування).

Деякі можливі варіанти кордонів (Екотон) між екосистемами

У російській літературі крайової ефект іноді називають ефектом узлісся ^[47].

Прикладами можуть служити Екотон прибережні смуги, узлісся, переходи з лісових екосистем у польові, естуарії ^[48]. Однак не завжди Екотон є місцем підвищеного біорізноманіття видів. Приміром, естуарії річок, що впадають в моря і океани, навпаки, характеризуються зниженим біорізноманіттям видів, так як середня солоність дельт не дозволяє існувати безлічі прісноводних і солоноводних (морських) видів. Альтернативним поданням про континуальних переходах між екосистемами є уявлення про екоклінах (екологічних рядах). Екоклін - поступова зміна біотопів, генетично і фенотипно пристосованих до конкретного середовища проживання, сходом зміни якогось окремого чинника середовища (зазвичай кліматичного), а тому складових безперервний ряд форм без помітних перерв поступовості. Екоклін неможливо розділити на екотипів. Наприклад, довжина вух лисиць і мн. ін, їх ознаки змінюються з півночі на південь настільки поступово, що дуже важко виділити чіткі морфологічні групи, які б природно поєднувалися в підвиди.

6. Часові межі екосистеми (хронологічний аспект)

Зміна спільноти в сосновому лісі після низової пожежі (ліворуч) і через два роки після пожежі (праворуч)

На одному і тому ж біотопі з плином часу існують різні екосистеми. Зміна однієї екосистеми на іншу може займати як досить тривалі, так відносно короткі (декілька років) проміжки часу. Тривалість існування екосистем у такому випадку визначається етапом сукцесії. Зміна екосистем в біотопі може бути обумовлена ​​і катастрофічними процесами, але в такому випадку, суттєво змінюється і сам біотоп, і таку зміну не прийнято називати сукцесії (за деякими винятками, коли катастрофа, наприклад, пожежа - природний етап циклічної сукцесії) ^[8].

6.1. Сукцесія

Сукцесія - це послідовна, закономірна зміна одних спільнот іншими на певній ділянці території, обумовлена ​​внутрішніми факторами розвитку екосистем ^{[49] [50]}. Кожне попереднє співтовариство зумовлює умови існування наступного і власного зникнення ^[11]. Це пов'язано з тим, що в екосистемах, які є перехідними в сукцессіонного ряду, відбувається накопичення речовини і енергії, які вони вже не в змозі включити в круговорот, перетворення біотопу, зміна мікроклімату та інших факторів, і тим самим створюється матеріально-енергетична база, а також і умови середовища, необхідні для формування наступних спільнот. Однак, є й інша модель, яка пояснює механізм сукцесії наступним чином ^[8] : види кожного попереднього спільноти витісняються лише послідовною конкуренцією, інгібуючи і "опираючись" впровадження наступних видів. Тим не менш, ця теорія розглядає лише конкурентні відносини між видами, не описуючи всю картину екосистеми в цілому. Безумовно, такі процеси тривають, але конкурентне витіснення попередніх видів можливо саме через перетворення ними біотопу. Таким чином, обидві моделі описують різні аспекти процесу і вірні одночасно.

Приклад стадії автотрофної сукцесії - ліс виростає на місці поклади

Сукцесія буває автотрофної (наприклад, сукцесія після лісової пожежі) і гетеротрофних (наприклад, осушене болото) ^{[2] [8]}. На ранніх стадіях автотрофної сукцессіонного послідовності співвідношення P / R багато більше одиниці, тому що звичайно первинні спільноти володіють високою продуктивністю, але структура екосистеми ще не сформувалася повністю, і немає можливості утилізувати цю біомасу ^[8]. Послідовно, з ускладненням спільнот, з ускладненням структури екосистеми, витрати на дихання (R) ростуть, тому що з'являється все більше гетеротрофів, відповідальних за перерозподіл матеріально-енергетичних потоків, співвідношення P / R наближається до одиниці і фактично є таким у термінального співтовариства (екосистеми ) ^{[2] [8]}. Гетеротрофні сукцесія має зворотними характеристиками: в ній співвідношення P / R на ранніх етапах багато менше одиниці (так як існує багато органічної речовини і немає необхідності в його синтезі, його можна відразу використовувати на побудову співтовариства) і поступово збільшується в міру просування по сукцесійних стадіях.

Приклад стадії гетеротрофне сукцесії - заболочений луг

На ранніх етапах сукцесії видове різноманіття мало, але в міру розвитку різноманітність наростає, змінюється видовий склад співтовариства, починають переважати види зі складними і тривалими життєвими циклами, зазвичай з'являються все більші організми, відбувається розвиток взаємовигідних кооперацій і симбіозів, ускладнюється трофічна структура екосистеми. Звичайно передбачається, що термінальна стадія сукцесії володіє найбільшим видовим біорізноманіттям. Це справедливо не завжди, але для клімаксних спільнот тропічних лісів це твердження справедливо ^[51], а для спільнот помірних широт пік різноманітності припадає на середину сукцессінного ряду або ближче до термінальної стадії ^{[2] [8]}. На ранніх стадіях спільноти складаються з видів з відносно високою швидкістю розмноження і росту, але низькою здатністю до індивідуального виживання (r-стратеги). В термінальній стадії вплив природного відбору сприяє видам з низькою швидкістю росту, але більшу здатність до виживання (k-стратеги).

У міру просування по сукцессіонного ряду відбувається все більше залучення біогенних елементів в круговорот в екосистемах, можливо відносне замикання всередині екосистеми потоків таких біогенних елементів, як азот і кальцій (одні з найбільш рухливих біогенів) ^{[2] [8]}. Тому в термінальній стадії, коли більша частина біогенів залучена в круговорот, екосистеми більш незалежні від зовнішнього надходження даних елементів ^{[2] [8]}.

Для дослідження процесу сукцесії застосовують різні математичні моделі, в тому числі стохастичного характеру ^[52]

6.2. Клімаксное співтовариство

Єльник (ялиновий ліс) - типовий приклад клімаксного спільноти, що розвивається на деяких суглинних грунтах на Північно-Заході Росії в підзоні південної тайги

Поняття сукцесії тісно тісно пов'язано з поняттям клімаксного спільноти. Клімаксное спільнота формується в результаті послідовної зміни екосистем і являє собою найбільш збалансований співтовариство ^[53], максимально ефективно використовує речовинно-енергетичні потоки, тобто підтримує максимально можливу біомасу на одиницю надходить в екосистему енергії.

Сосновий ліс як клімаксное співтовариство, навпаки, розвивається на піщаних і супіщаних грунтах

Теоретично у кожного сукцессіонного ряду існує клімаксное співтовариство (екосистема), яке є термінальною стадією розвитку (або декілька, так звана концепція поліклімакса). Однак, в реальності сукцессінний ряд замикається клімаксом не завжди, може реалізуватися субклімаксное співтовариство (або назване Ф. Клементс - плагіклімакс), яке представляє собою співтовариство, що передує клімаксное, досить розвинене структурно і функціонально ^[8]. Така ситуація може виникати в силу природних причин - умов середовища або внаслідок діяльності людини (в такому випадку його називають дісклімакс ^[54]).

7. Ранги екосистем

Питання ранжирування екосистем досить складний. Виділення мінімальних екосистем (біогеоценозів) і екосистеми найвищого рангу - біосфери не викликає сумнівів ^[8]. Проміжні ж виділення досить складні, тому що складності хорологічні аспекти не завжди однозначно дозволяють визначити межі екосистем. В геоекології (і ландшафтознавстві) існує наступне ранжування: фація - урочище (екосистема) - ландшафт - географічний район - географічна область - біом - біосфера ^[55]. В екології існує подібне ранжування ^[8], проте, зазвичай вважається, що коректно виділення лише однієї проміжної екосистеми - біома.

7.1. Біоми

Біом - велике системно-географічне (екосистемному) підрозділ в межах природно-кліматичної зони ( Реймерс Н. Ф.). Згідно Р. Х. Уїттекер - група екосистем даного континенту, які мають схожу структуру або фізіономію рослинності і загальний характер умов середовища. Це визначення дещо некоректно, оскільки існує прив'язка до конкретного континенту, а деякі біоми присутні на різних континентах, наприклад, тундровий біом або степової.

На даний момент найбільш загальноприйняте визначення звучить так: "Біом - сукупність екосистем з подібним типом рослинності, розташованих в одній природно-кліматичній зоні" (Акімова Т. А., Хаскин В. В. ^[56]).

Спільним у цих визначеннях є те, що в будь-якому випадку біомів називається сукупність екосистем однієї природно-кліматичної зони.

Виділяють від 8 до 30 біомів. Географічний розподіл біомів визначають ^[56] :

1. Закон географічної зональності (сформульований В. В. Докучаєвим)
2. Закон секторность

Наземні біоми, класифіковані за типом рослинності
Полярні пустелі Тундра Тайга Широколистяні ліси	Степи Субтропічні дощові ліси Середземноморські біоми Мусонні лісу	Арідні пустелі Ксерофітних чагарників Південні степу Семіарідний пустелі	Савани Савани з деревною рослинністю (лісостепу) Субтропічний ліс Тропічний дощовий ліс	Альпійська тундра Гірські ліси

7.2. Біосфера

Біосфера охоплюють всю поверхню Землі, покриваючи її плівкою живого речовини

Термін біосфера був введений Жаном-Батистом Ламарком на початку XIX століття, а в геології запропонований австрійським геологом Едуардом Зюсом в 1875 ^[57]. Проте створення цілісного вчення про біосферу належить російській вченому Володимиру Івановичу Вернадському ^[58].

Біосфера - екосистема вищого порядку, що об'єднує всі інші екосистеми і забезпечує існування життя на Землі. До складу біосфери входять наступні "сфери" ^[59] :

1. Атмосфера - це найлегша з оболонок Землі, межує з космічним простором; через атмосферу відбувається обмін речовини й енергії з космосом (зовнішнім простором).
2. Гідросфера - водна оболонка Землі. Майже така ж рухома, як і атмосфера, вона фактично проникає всюди. Вода - з'єднання з унікальними властивостями, одна з основ життя, універсальний розчинник ^[60].
3. Літосфера - зовнішня тверда оболонка Землі, складається з осадових і магматичних порід. На даний момент під земною корою розуміється верхній шар твердого тіла планети, розташований вище межі Мохоровичича.
4. Педосферу - самий верхній шар літосфери, включає грунт і процеси грунтоутворення. Вона знаходиться на кордоні між літосферою, атмосферою, гідросферою, в ній замикаються всі цикли речовини і енергії в біосфері ^[61].

Біосфера теж не замкнута система, вона фактично повністю забезпечується енергією Сонця, невелику частину складає тепло самої Землі. Щорічно Земля отримує від Сонця близько 1,3 * ^{24 жовтня} калорій ^[58]. 40% від цієї енергії випромінюється назад в космос, близько 15% йде на нагрівання атмосфери, грунту і води, вся інша енергія є видимим світлом, який і є джерелом фотосинтезу.

В. І. Вернадський вперше чітко сформулював розуміння того, що все живе на планеті нерозривно пов'язане з біосферою і зобов'язана їй своїм існуванням:

В дійсності, жоден живий організм у вільному стані на Землі не знаходиться. Всі ці організми нерозривно й безупинно пов'язані - перш за все харчуванням і диханням - з оточуючим їх матеріально-енергетичної середовищем. Поза її в природних умовах вони існувати не можуть.

- В.І. Вернадський ^[57]

Жива речовина (сукупність всіх організмів на Землі) становить мізерну частину від маси Землі, однак вплив живої речовини на процеси перетворення Землі величезна ^[57]. Весь той вигляд Землі, що спостерігається зараз, не був би можливий без мільярдів років життєдіяльності живої речовини.

На даний момент сама людина, як частина живої речовини, є суттєвою геологічною силою ^[57] і значно змінює напрями процесів, що відбуваються в біосфері, тим самим ставлячи під загрозу своє існування:

У яскравому образі економіст Л. Брентано ілюстрував планетну значимість цього явища. Він підрахував, що, якщо б кожній людині дати один квадратний метр і поставити всіх людей поруч, вони не зайняли б навіть усієї площі маленького Боденського озера на кордоні Баварії та Швейцарії. Решта поверхню Землі залишилася б порожнім від людини. Таким чином, все людство, разом узяте, представляє незначну масу речовини планети. Міць його пов'язана не з його матерією, але з його мозком, з його розумом і спрямованим цим розумом його працею. ... У гущавині, в інтенсивності й у складності сучасного життя людина практично забуває, що він сам і все людство, від якого він не може бути відокремлений, нерозривно пов'язані з біосферою - з певною частиною планети, на якій вони живуть. Вони - геологічно закономірно пов'язані з її матеріально-енергетичною структурою. ... Людство, як жива речовина, нерозривно пов'язане з матеріально-енергетичними процесами певної геологічної оболонки землі - з її біосферою. Воно не може фізично бути від неї незалежним ні на одну хвилину. ... Лик планети - біосфера - хімічно різко міняється людиною свідомо і головним чином несвідомо. Змінюється людиною фізично і хімічно повітряна оболонка суші, всі її природні води.

- В.І. Вернадський ^[57].

8. Штучні екосистеми

Рілля - типова штучна екосистема, нерозривно межує з природним лугом

Штучні екосистеми - це екосистеми, створені людиною, наприклад, агроценози, природно-господарські системи або Біосфера-2 ^[62].

Штучні екосистеми мають той же набір компонентів, що і природні: продуценти, консументи і редуценти, але є суттєві відмінності у перерозподілі потоків речовини та енергії. Зокрема, створені людиною екосистеми відрізняються від природних наступним ^[63] :

1. меншим числом видів і переважанням організмів одного або кількох видів (низька вирівняність видів);
2. невисокою стійкістю і сильною залежністю від енергії, що вноситься в систему людиною;
3. короткими ланцюгами харчування через невеликого числа видів;
4. незамкнутим кругообігом речовин внаслідок вилучення врожаю (продукції співтовариства) людиною, тоді як природні процеси навпаки прагнуть включити в круговорот як можна більшу частину врожаю ^[8] (див. продуктивність екосистем).

Без підтримки енергетичних потоків з боку людини в штучних системах з тією чи іншою швидкістю відновлюються природні процеси і формується природна структура компонентів екосистеми і матеріально-енергетичних потоків між ними.

9. Поняття, подібні з поняттям екосистеми, в суміжних науках

9.1. У Екогеологія, ландшафтознавстві та геоекології

У даних науках існують поняття, схожі з поняттям екосистема. Різниця полягає в тому, що в даних науках відбувається зміщення аспекту розгляду структури та функцій екосистем.

У Екогеологія, науці, що вивчає взаємодію організмів та літосфери, упор робиться на розгляді даних зв'язків і відповідно взаємодії цих компонентів природи, причому більшою мірою вплив літосфери на формування, розвиток і функціонування екосистем і окремих компонентів.

Для ландшафтознавства екосистема представляє інтерес як системна одиниця, що займає деякий урочище і формує унікальний "малюнок" ландшафту ^[64].

В геоекології основна увага приділяється вивченню зв'язків між рівноправними компонентами геосистеми, так як геосистема поліцентричності, в той час як екосистема моноцентрична і основний компонент в ній - біота ^[55].

В цілому, в географічних науках прийнято розглядати природний територіальний комплекс, як еквівалент екосистеми.

Примітки

Література

• Розенберг Г. С., Мозговий Д. П., Гелашвілі Д. Б. Екологія. Елементи теоретичних конструкцій сучасної екології. - Самара: СамНЦ РАН, 1999. - 397 с.
• М. Бігон, Дж. Харпер, К. Таунсенд Екологія. Особи, популяції і співтовариства в 2 т. - Київ: Світ, 1989.
• Безматерних Д. М. Водні екосистеми: склад, структура, функціонування і використання. - ashipunov.info/shipunov/school/books/bezmaternykh2009_vodnye_ekosistemy.pdf - Барнаул: Изд-во Алт. ун-ту, 2009. - 97 с.