Знаймо![]() приховати рекламу
| Цей текст може містити помилки.
Література ВведенняЗемноводні, або амфібії ( лат. Amphibia ) - Клас хребетних чотириногих тварин, серед інших включає тритонів, саламандр, жаб і червяг - всього понад 6700 [1] (за іншими даними - близько 4500 [2]) сучасних видів, що робить цей клас порівняно нечисленним. У Росії - 28 видів [3], на Мадагаскарі - 247 видів. Група земноводних відноситься до найбільш примітивним наземним хребетним, займаючи проміжне положення між наземними і водними хребетними тваринами: розмноження та розвиток у більшості видів відбувається у водному середовищі, а дорослі особини живуть на суші. 1. Загальна характеристика1.1. Шкірні покривиУсі земноводні мають гладку тонку шкіру, порівняно легко проникною для рідин і газів. Будова шкіри характерно для хребетних тварин: виділяється багатошаровий епідерміс і власне шкіра ( коріум). Шкіра багата шкірними залозами, що виділяють слиз. У деяких слиз може бути отруйною або полегшувати газообмін. Шкіра є додатковим органом газообміну і забезпечена густою мережею капілярів. Рогові освіти дуже рідкісні, також рідкісні і окостеніння шкіри: у Ephippiger aurantiacus і рогатої жаби виду Ceratophrys dorsata є кістяна платівка в шкірі спини, у безногих земноводних - лусочки; у жаб іноді під старість відкладається вапно в шкірі [4]. 1.2. СкелетТіло розділене на голову, тулуб, хвіст (у хвостатих) і п'ятипалі кінцівки. Голова рухома, з'єднана з тулубом. Скелет розділений на відділи:
В хребті виділяють 4 відділи: шийний, тулуба, крижовий і хвостовий. Число хребців - від 7 у безхвостих до 200 у безногих земноводних. Шийний хребець рухомо причленяется до потиличного відділу черепа (забезпечує рухливість голови). До туловищних хребців прикріплюються ребра (крім безхвостих, у яких вони відсутні). Єдиний крижовий хребець з'єднаний з тазовим поясом. У безхвостих хребці хвостового відділу зростаються в одну кістку. Плоский і широкий череп зчленовується з хребтом за допомогою 2 виростків, утворених потиличними кістками. Скелет кінцівок утворений скелетом пояса кінцівок і скелетом вільних кінцівок. Плечовий пояс лежить у товщі мускулатури і включає парні лопатки, ключиці і воронячі кістки, з'єднані з грудиною. Скелет передньої кінцівки складається з плеча (плечова кістка), передпліччя (променева і ліктьова кістки) і кисті (кістки зап'ястя, пястья і фаланги пальців). Тазовий пояс складається з парних клубових седалішних і лобкових кісток, що зрослися між собою. Він прикріплений до крижовому хребця через клубові кістки. До складу скелета задньої кінцівки входять стегно, гомілка (велика і мала гомілкова кістки) і стопа. Кістки передплесна, плесна і фаланги пальців. У безхвостих кістки передпліччя і гомілки зливаються. Всі кістки задньої кінцівки сильно подовжені, утворюючи потужні важелі для пересувними стрибками. У земноводних вперше з'явилася справжня п'ятипала кінцівку . 1.3. МускулатураМускулатура поділяється на мускулатуру тулуба і кінцівок. Туловищная мускулатура сегментована. Групи спеціальних м'язів забезпечують складні рухи важільних кінцівок. На голові розташовані піднімають і опускають м'язи. У жаби, наприклад, м'язи найкраще розвинуті в області щелеп і кінцівок. У хвостатих земноводних (вогненна саламандра) так само сильно розвинені хвостові м'язи. 1.4. Органи диханняОрганом дихання у земноводних є:
У більшості видів (крім безлегеневих саламандр і жаб Barbourula kalimantanensis) є легені не дуже великого обсягу, у вигляді тонкостінних мішків, обплетених густою мережею кровоносних судин. Кожне легке відкривається самостійним отвором в гортанно-трахейну западину (тут розташовані голосові зв'язки, що відкриваються щілиною в ротоглоточную порожнину). За рахунок зміни обсягу ротоглоткової порожнини: повітря надходить в ротоглоточную порожнину через ніздрі при опусканні її дна. При підніманні дна повітря проштовхується в легені. У жаб, пристосованих до перебування в більш посушливої середовищі, шкіра ороговевает, і дихання здійснюється переважно легкими. 1.5. Органи кровообігуКровоносна система замкнута, серце трикамерне із змішуванням крові в шлуночку (крім безлегеневих саламандр, які мають двокамерне серце). Температура тіла залежить від температури навколишнього середовища. Кровоносна система складається з великого і малого кіл кровообігу. Поява другого кола пов'язано з придбанням легеневого дихання. Серце складається з двох передсердь (у правому передсерді кров змішана, переважно венозна, а в лівому - артеріальна) і одного шлуночка. Всередині стінки шлуночка утворюють складки, що перешкоджають змішуванню артеріальної та венозної крові. З шлуночка виходить артеріальний конус, забезпечений спіральним клапаном. Артерії :
Мале коло - легеневий, починається шкірно-легеневі артеріями, що несуть кров до органів дихання (легким і шкірі); від легких збагачена киснем кров збирається в парні легеневі вени, що впадають у ліве передсердя. Велике коло кровообігу починається дугами аорти і сонними артеріями, які розгалужуються в органах і тканинах. Венозна кров по парним переднім порожнистих вен і непарній задньої порожнистої вени потрапляє в праве передсердя. Крім того, в передні порожнисті вени потрапляє окислена кров від шкіри і тому кров у правому передсерді змішана. У зв'язку з тим, що органи тіла забезпечуються змішаною кров'ю, у амфібій низький рівень обміну речовин і тому вони холоднокровні тварини. 1.6. Органи травленняУсі земноводні харчуються тільки рухомий здобиччю. На дні ротоглоткової порожнині знаходиться язик. У безхвостих він переднім кінцем прикріплюється до нижніх щелеп, при лові комах мову викидається з рота, до нього приліплюється видобуток. На щелепах є зуби, службовці тільки для утримання здобичі. У жаб вони розташовані тільки на верхній щелепі. У ротоглоточную порожнину відкриваються протоки слинних залоз, секрет яких не містить травних ферментів. З ротоглоткової порожнині їжа по стравоходу надходить у шлунок, звідти до дванадцятипалу кишку. Сюди відкриваються протоки печінки і підшлункової залози. Перетравлювання їжі відбувається в шлунку і в дванадцятипалій кишці. Тонкий кишечник переходить в пряму кишку, яка утворює розширення - клоаку. 1.7. Органи виділенняОргани виділення - парні туловищние нирки, від яких відходять сечоводи, що відкриваються в клоаку. У стінці клоаки є отвір сечового міхура, в який стікає сеча, що потрапила в клоаку з сечоводів. У туловищних нирках не відбувається зворотного всмоктування води. Після наповнення сечового міхура і скорочення м'язів його стінок, концентрована сеча виводиться в клоаку і викидається назовні. Своєрідна складність такого механізму пояснюється необхідністю земноводних зберігати більшу кількість вологи. Тому сеча не видаляється одразу з клоаки, а потрапивши в неї, попередньо надсилається в сечовий міхур. Частина продуктів обміну і велика кількість вологи виділяється через шкіру. Ці особливості не дозволили земноводним повністю перейти до наземного способу життя. 1.8. Нервова системаУ порівнянні з рибами вага головного мозку земноводних більше. Вага головного мозку у відсотках від маси тіла становить у сучасних хрящових риб 0,06-0,44%, у кісткових риб 0,02-0,94, у хвостатих земноводних 0,29-0,36, у безхвостих 0,50 - 0,73% [5] Головний мозок складається з 5 відділів:
1.9. Органи почуттівОчі пристосовані до функціонування в повітряному середовищі. У земноводних, очі схожі на очі риб, проте не мають сріблястою і відбивної оболонок, а також серповидного відростка. Недорозвинені очі тільки у протеїв. У вищих земноводних є верхні (шкірясті) і нижні (прозорі) рухливі повіки. Мигальна перетинка (замість нижнього століття у більшої частини безхвостих) виконує захисну функцію. Слізні залози відсутні, але є Гардерова заліза, секрет якої змочує рогівку і оберігає її від висихання. Рогівка випукла. Кришталик має форму двоопуклої лінзи, діаметр якої змінюється в залежності від освітлення; акомодація відбувається за рахунок зміни відстані кришталика до сітківки. У багатьох розвинене кольоровий зір. Органи нюху функціонують тільки в повітряному середовищі, представлені парними нюховими мішками. Їхні стінки вистелені нюховим епітелієм. Відкриваються назовні ніздрями, а в ротоглоточную порожнину хоанами. В органі слуху новий відділ - середнє вухо. Зовнішнє слуховий отвір закриває барабанна перетинка, поєднана зі слуховою кісточкою - стремечком. Стремечко впирається в овальне вікно, що веде в порожнину внутрішнього вуха, передаючи йому коливання барабанної перетинки. Для вирівнювання тиску по обидві сторони барабанної перетинки порожнину середнього вуха з'єднана з ротоглоткової порожниною слуховий трубою. Органом дотику є шкіра, яка містить відчутні нервові закінчення. У водних представників і пуголовків є органи бічній лінії. 1.10. Статеві органиУсі земноводні роздільностатеві. У більшості земноводних запліднення зовнішнє (у воді). У період розмноження яєчники, наповнені зрілими яйцеклітинами, заповнюють у самок майже всю черевну порожнину. Дозрілі ікринки випадають в черевну порожнину тіла, потрапляють у лійку яйцепроводу і, пройшовши по ньому, через клоаку виводяться назовні. Самці мають парні насінники. Відходять від них сім'явивідні канальця потрапляють в сечоводи, одночасно службовці самцям семяпровод. Вони також відкриваються в клоаку. 2. Життєвий циклВ життєвому циклі земноводних чітко виділяються чотири стадії розвитку: яйце, личинка ( пуголовок), період метаморфоза, імаго. Яйця (ікринки) земноводних, як і ікра риб, не мають водонепроникної оболонки. Для розвитку яйця необхідно його постійне зволоження. Переважна більшість земноводних відкладають ікру в прісних водоймах, однак відомі й винятки: червяги, жаба амфіуми, гігантські саламандри, аллегамскіе скритожабернікі і деякі інші амфібії роблять кладку на суші. Навіть у цих випадках яйця потребують підвищеної вологості навколишнього середовища, забезпечення якої лягає на батьків. Известны виды, которые носят икринки на своём теле: самка сетчатой веслоногой лягушки прикрепляет их к животу, а самцы жаб-повитух обматывают шнурообразную кладку вокруг задних ног [6]. Особенно необычно выглядит забота о потомстве у пипы суринамской - оплодотворённая икра вдавливается самцом в спину самки и последняя носит её на себе, пока из икры не вылупятся молодые пипы. Из икринок вылупляются личинки, ведущие водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами (наружными, затем внутренними); имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии. Претерпевая метаморфоз, личинки превращаются в имаго, ведущие наземный образ жизни. Процесс метаморфоза у бесхвостых амфибий происходит стремительно, тогда как у примитивных саламандр и безногих земноводных он сильно растянут во времени [7]. Земноводные некоторых видов проявляют заботу о потомстве (жаба, квакши). 3. Спосіб життяБольшинство проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха і т. п. ). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 - +8 C большинство видов впадают в оцепенение, а при −2 C - погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела. Некоторые земноводные, например, морская жаба Bufo marinus, могут жить в солёной воде. Однако, большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны. 3.1. ХарчуванняВсі сучасні земноводні в стадії імаго - хижаки, харчуються дрібними тваринами (в основному комахами і безхребетними), схильні до канібалізму. Рослиноїдних тварин серед земноводних немає через вкрай млявого обміну речовин. У раціон водних видів може входити молодь риб, а найбільш великі можуть полювати на пташенят водоплавних птахів і потрапили у воду дрібних гризунів [8]. Характер харчування личинок хвостатих земноводних практично аналогічний харчування дорослих тварин. Личинки безхвостих мають кардинальна відмінність, харчуючись рослинною їжею і детритом, переходячи до хижацтва лише до кінця личинкової стадії [9]. 3.2. РозмноженняСпільною особливістю розмноження майже всіх земноводних є їх прихильність в цей період до води, де вони відкладають яйця і де відбувається розвиток личинок. Розмножуються земноводні в дрібних, добре прогріваються ділянках водойм. У теплі весняні вечори, в кінці квітня і в травні, з ставків лунають гучні звуки, що квакають. Ці "концерти" влаштовують самці жаб для залучення самок. 4. ОтруйністьНайотруйніші хребетні тварини на Землі належать до загону земноводних - це жаби- древолази [10]. Отрута, який виділяють шкірні залози земноводних, містить вбивають бактерії речовини ( бактерициди). У більшості земноводних Росії отрута абсолютно нешкідливий для людини. Однак багато тропічних жаби не так безпечні. Абсолютним "чемпіоном" за отруйності серед всіх хребетних, включаючи змій, слід визнати жительку тропічних лісів Колумбії - крихітну, розміром всього 2-3 см, жабу-Коко [джерело не вказано 201 день]. Її шкірний слиз містить батрахотоксин. З шкіри Кокоа індіанці готують отрута для стріл. Однією жаби достатньо щоб отруїлися 50 стріл. 2 мг очищеного отрути іншої південноамериканської жаби - листолазів жахливого - досить, щоб убити людину. Проте, у цієї жаби є природний ворог - невелика змія Leimadophis epinephelus, яка харчується молодими листолазів. 5. Земноводні і люди: активне життяЗавдяки живучості земноводні часто вживаються як лабораторних тварин. Відомі цілющі властивості отрути земноводних [джерело не вказано 704 дні]. Порошок з сушених жаб'ячих шкурок застосовується в Китаї і Японії при водянці, для поліпшення серцевої діяльності, від зубного болю і при кровотечі ясен. Порівняно недавно в тропічних лісах Південної Америки була виявлена деревна жаба, що виділяє речовини, які в 200 разів ефективніше морфію [джерело не вказано 704 дні]. 6. КласифікаціяСучасні представники представлені трьома загонами:
7. ЕволюціяВ еволюційному відношенні земноводні походять від стародавніх кистеперих риб і дали початок представникам класу плазуни. Самим примітивним загоном земноводних вважаються хвостаті. Хвостаті земноводні найбільш схожі з найдавнішими представниками класу. Більш спеціалізованими групами є безхвості земноводні та безногі. Про походження земноводних до цих пір ведуться суперечки та згідно з останніми даними, земноводні походять від стародавніх кистеперих риб, конкретно, від загону ріпідістій. За будовою кінцівки і черепи ці риби близькі до викопних земноводним (стегоцефалам), яких вважають предками сучасних амфібій. Самою архаїчної групою вважаються іхтіостегіди, які зберігають ряд рис, властивих рибам - хвостовий плавник, рудименти зябрових кришок, органи, що відповідають органам бічної лінії риб.
Примітки
Література
Цей текст може містити помилки. Схожі роботи | скачати |