Земноводні

Земноводні, або амфібії ( лат. Amphibia ) - Клас хребетних чотириногих тварин, серед інших включає тритонів, саламандр, жаб і червяг - всього понад 6700 ^[1] (за іншими даними - близько 4500 ^[2]) сучасних видів, що робить цей клас порівняно нечисленним. У Росії - 28 видів ^[3], на Мадагаскарі - 247 видів.

• Список земноводних Росії

Група земноводних відноситься до найбільш примітивним наземним хребетним, займаючи проміжне положення між наземними і водними хребетними тваринами: розмноження та розвиток у більшості видів відбувається у водному середовищі, а дорослі особини живуть на суші.

1. Загальна характеристика

1.1. Шкірні покриви

Усі земноводні мають гладку тонку шкіру, порівняно легко проникною для рідин і газів. Будова шкіри характерно для хребетних тварин: виділяється багатошаровий епідерміс і власне шкіра ( коріум). Шкіра багата шкірними залозами, що виділяють слиз. У деяких слиз може бути отруйною або полегшувати газообмін. Шкіра є додатковим органом газообміну і забезпечена густою мережею капілярів.

Рогові освіти дуже рідкісні, також рідкісні і окостеніння шкіри: у Ephippiger aurantiacus і рогатої жаби виду Ceratophrys dorsata є кістяна платівка в шкірі спини, у безногих земноводних - лусочки; у жаб іноді під старість відкладається вапно в шкірі ^[4].

1.2. Скелет

Тіло розділене на голову, тулуб, хвіст (у хвостатих) і п'ятипалі кінцівки. Голова рухома, з'єднана з тулубом. Скелет розділений на відділи:

• осьовий скелет (хребет);
• скелет голови (череп);
• скелет парних кінцівок.

В хребті виділяють 4 відділи: шийний, тулуба, крижовий і хвостовий. Число хребців - від 7 у безхвостих до 200 у безногих земноводних.

Шийний хребець рухомо причленяется до потиличного відділу черепа (забезпечує рухливість голови). До туловищних хребців прикріплюються ребра (крім безхвостих, у яких вони відсутні). Єдиний крижовий хребець з'єднаний з тазовим поясом. У безхвостих хребці хвостового відділу зростаються в одну кістку.

Плоский і широкий череп зчленовується з хребтом за допомогою 2 виростків, утворених потиличними кістками.

Скелет кінцівок утворений скелетом пояса кінцівок і скелетом вільних кінцівок. Плечовий пояс лежить у товщі мускулатури і включає парні лопатки, ключиці і воронячі кістки, з'єднані з грудиною. Скелет передньої кінцівки складається з плеча (плечова кістка), передпліччя (променева і ліктьова кістки) і кисті (кістки зап'ястя, пястья і фаланги пальців). Тазовий пояс складається з парних клубових седалішних і лобкових кісток, що зрослися між собою. Він прикріплений до крижовому хребця через клубові кістки. До складу скелета задньої кінцівки входять стегно, гомілка (велика і мала гомілкова кістки) і стопа. Кістки передплесна, плесна і фаланги пальців. У безхвостих кістки передпліччя і гомілки зливаються. Всі кістки задньої кінцівки сильно подовжені, утворюючи потужні важелі для пересувними стрибками.

У земноводних вперше з'явилася справжня п'ятипала кінцівку .

1.3. Мускулатура

Мускулатура поділяється на мускулатуру тулуба і кінцівок. Туловищная мускулатура сегментована. Групи спеціальних м'язів забезпечують складні рухи важільних кінцівок. На голові розташовані піднімають і опускають м'язи.

У жаби, наприклад, м'язи найкраще розвинуті в області щелеп і кінцівок. У хвостатих земноводних (вогненна саламандра) так само сильно розвинені хвостові м'язи.

1.4. Органи дихання

Органом дихання у земноводних є:

• легкі (спеціальні органи повітряного дихання);
• шкіра і слизова вистилання ротоглоткової порожнини (додаткові органи дихання);
• зябра (у деяких водних мешканців і у пуголовків).

У більшості видів (крім безлегеневих саламандр і жаб Barbourula kalimantanensis) є легені не дуже великого обсягу, у вигляді тонкостінних мішків, обплетених густою мережею кровоносних судин. Кожне легке відкривається самостійним отвором в гортанно-трахейну западину (тут розташовані голосові зв'язки, що відкриваються щілиною в ротоглоточную порожнину). За рахунок зміни обсягу ротоглоткової порожнини: повітря надходить в ротоглоточную порожнину через ніздрі при опусканні її дна. При підніманні дна повітря проштовхується в легені. У жаб, пристосованих до перебування в більш посушливої ​​середовищі, шкіра ороговевает, і дихання здійснюється переважно легкими.

1.5. Органи кровообігу

Кровоносна система замкнута, серце трикамерне із змішуванням крові в шлуночку (крім безлегеневих саламандр, які мають двокамерне серце). Температура тіла залежить від температури навколишнього середовища.

Кровоносна система складається з великого і малого кіл кровообігу. Поява другого кола пов'язано з придбанням легеневого дихання. Серце складається з двох передсердь (у правому передсерді кров змішана, переважно венозна, а в лівому - артеріальна) і одного шлуночка. Всередині стінки шлуночка утворюють складки, що перешкоджають змішуванню артеріальної та венозної крові. З шлуночка виходить артеріальний конус, забезпечений спіральним клапаном.

Артерії :

• кожнолегочние артерії (несуть венозну кров до легенів і шкірі)
• сонні артерії (постачають артеріальною кров'ю органи голови)
• дуги аорти несуть змішану кров до решти органів тіла.

Мале коло - легеневий, починається шкірно-легеневі артеріями, що несуть кров до органів дихання (легким і шкірі); від легких збагачена киснем кров збирається в парні легеневі вени, що впадають у ліве передсердя.

Велике коло кровообігу починається дугами аорти і сонними артеріями, які розгалужуються в органах і тканинах. Венозна кров по парним переднім порожнистих вен і непарній задньої порожнистої вени потрапляє в праве передсердя. Крім того, в передні порожнисті вени потрапляє окислена кров від шкіри і тому кров у правому передсерді змішана.

У зв'язку з тим, що органи тіла забезпечуються змішаною кров'ю, у амфібій низький рівень обміну речовин і тому вони холоднокровні тварини.

1.6. Органи травлення

Усі земноводні харчуються тільки рухомий здобиччю. На дні ротоглоткової порожнині знаходиться язик. У безхвостих він переднім кінцем прикріплюється до нижніх щелеп, при лові комах мову викидається з рота, до нього приліплюється видобуток. На щелепах є зуби, службовці тільки для утримання здобичі. У жаб вони розташовані тільки на верхній щелепі.

У ротоглоточную порожнину відкриваються протоки слинних залоз, секрет яких не містить травних ферментів. З ротоглоткової порожнині їжа по стравоходу надходить у шлунок, звідти до дванадцятипалу кишку. Сюди відкриваються протоки печінки і підшлункової залози. Перетравлювання їжі відбувається в шлунку і в дванадцятипалій кишці. Тонкий кишечник переходить в пряму кишку, яка утворює розширення - клоаку.

1.7. Органи виділення

Органи виділення - парні туловищние нирки, від яких відходять сечоводи, що відкриваються в клоаку. У стінці клоаки є отвір сечового міхура, в який стікає сеча, що потрапила в клоаку з сечоводів. У туловищних нирках не відбувається зворотного всмоктування води. Після наповнення сечового міхура і скорочення м'язів його стінок, концентрована сеча виводиться в клоаку і викидається назовні. Своєрідна складність такого механізму пояснюється необхідністю земноводних зберігати більшу кількість вологи. Тому сеча не видаляється одразу з клоаки, а потрапивши в неї, попередньо надсилається в сечовий міхур. Частина продуктів обміну і велика кількість вологи виділяється через шкіру.

Ці особливості не дозволили земноводним повністю перейти до наземного способу життя.

1.8. Нервова система

У порівнянні з рибами вага головного мозку земноводних більше. Вага головного мозку у відсотках від маси тіла становить у сучасних хрящових риб 0,06-0,44%, у кісткових риб 0,02-0,94, у хвостатих земноводних 0,29-0,36, у безхвостих 0,50 - 0,73% ^[5]

Головний мозок складається з 5 відділів:

• передній мозок відносно великий; розділений на 2 півкулі; має великі нюхові частки;
• проміжний мозок добре розвинений;
• мозочок розвинений слабо в зв'язку з нескладними, одноманітними рухами;
• довгастий мозок є центром дихальної, кровоносної і травної системи;
• середній мозок відносно невеликий, є центром зору, тонусу скелетної мускулатури.

1.9. Органи почуттів

Очі пристосовані до функціонування в повітряному середовищі. У земноводних, очі схожі на очі риб, проте не мають сріблястою і відбивної оболонок, а також серповидного відростка. Недорозвинені очі тільки у протеїв. У вищих земноводних є верхні (шкірясті) і нижні (прозорі) рухливі повіки. Мигальна перетинка (замість нижнього століття у більшої частини безхвостих) виконує захисну функцію. Слізні залози відсутні, але є Гардерова заліза, секрет якої змочує рогівку і оберігає її від висихання. Рогівка випукла. Кришталик має форму двоопуклої лінзи, діаметр якої змінюється в залежності від освітлення; акомодація відбувається за рахунок зміни відстані кришталика до сітківки. У багатьох розвинене кольоровий зір.

Органи нюху функціонують тільки в повітряному середовищі, представлені парними нюховими мішками. Їхні стінки вистелені нюховим епітелієм. Відкриваються назовні ніздрями, а в ротоглоточную порожнину хоанами.

В органі слуху новий відділ - середнє вухо. Зовнішнє слуховий отвір закриває барабанна перетинка, поєднана зі слуховою кісточкою - стремечком. Стремечко впирається в овальне вікно, що веде в порожнину внутрішнього вуха, передаючи йому коливання барабанної перетинки. Для вирівнювання тиску по обидві сторони барабанної перетинки порожнину середнього вуха з'єднана з ротоглоткової порожниною слуховий трубою.

Органом дотику є шкіра, яка містить відчутні нервові закінчення. У водних представників і пуголовків є органи бічній лінії.

1.10. Статеві органи

Усі земноводні роздільностатеві. У більшості земноводних запліднення зовнішнє (у воді).

У період розмноження яєчники, наповнені зрілими яйцеклітинами, заповнюють у самок майже всю черевну порожнину. Дозрілі ікринки випадають в черевну порожнину тіла, потрапляють у лійку яйцепроводу і, пройшовши по ньому, через клоаку виводяться назовні.

Самці мають парні насінники. Відходять від них сім'явивідні канальця потрапляють в сечоводи, одночасно службовці самцям семяпровод. Вони також відкриваються в клоаку.

2. Життєвий цикл

В життєвому циклі земноводних чітко виділяються чотири стадії розвитку: яйце, личинка ( пуголовок), період метаморфоза, імаго.

Яйця (ікринки) земноводних, як і ікра риб, не мають водонепроникної оболонки. Для розвитку яйця необхідно його постійне зволоження. Переважна більшість земноводних відкладають ікру в прісних водоймах, однак відомі й винятки: червяги, жаба амфіуми, гігантські саламандри, аллегамскіе скритожабернікі і деякі інші амфібії роблять кладку на суші. Навіть у цих випадках яйця потребують підвищеної вологості навколишнього середовища, забезпечення якої лягає на батьків. Известны виды, которые носят икринки на своём теле: самка сетчатой веслоногой лягушки прикрепляет их к животу, а самцы жаб-повитух обматывают шнурообразную кладку вокруг задних ног ^[6]. Особенно необычно выглядит забота о потомстве у пипы суринамской - оплодотворённая икра вдавливается самцом в спину самки и последняя носит её на себе, пока из икры не вылупятся молодые пипы.

Из икринок вылупляются личинки, ведущие водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами (наружными, затем внутренними); имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии.

Претерпевая метаморфоз, личинки превращаются в имаго, ведущие наземный образ жизни. Процесс метаморфоза у бесхвостых амфибий происходит стремительно, тогда как у примитивных саламандр и безногих земноводных он сильно растянут во времени ^[7].

Земноводные некоторых видов проявляют заботу о потомстве (жаба, квакши).

3. Спосіб життя

Большинство проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха і т. п. ). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 - +8 C большинство видов впадают в оцепенение, а при −2 C - погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела.

Некоторые земноводные, например, морская жаба Bufo marinus, могут жить в солёной воде. Однако, большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны.

3.1. Харчування

Всі сучасні земноводні в стадії імаго - хижаки, харчуються дрібними тваринами (в основному комахами і безхребетними), схильні до канібалізму. Рослиноїдних тварин серед земноводних немає через вкрай млявого обміну речовин. У раціон водних видів може входити молодь риб, а найбільш великі можуть полювати на пташенят водоплавних птахів і потрапили у воду дрібних гризунів ^[8].

Характер харчування личинок хвостатих земноводних практично аналогічний харчування дорослих тварин. Личинки безхвостих мають кардинальна відмінність, харчуючись рослинною їжею і детритом, переходячи до хижацтва лише до кінця личинкової стадії ^[9].

3.2. Розмноження

Спільною особливістю розмноження майже всіх земноводних є їх прихильність в цей період до води, де вони відкладають яйця і де відбувається розвиток личинок. Розмножуються земноводні в дрібних, добре прогріваються ділянках водойм. У теплі весняні вечори, в кінці квітня і в травні, з ставків лунають гучні звуки, що квакають. Ці "концерти" влаштовують самці жаб для залучення самок.

4. Отруйність

Найотруйніші хребетні тварини на Землі належать до загону земноводних - це жаби- древолази ^[10]. Отрута, який виділяють шкірні залози земноводних, містить вбивають бактерії речовини ( бактерициди). У більшості земноводних Росії отрута абсолютно нешкідливий для людини. Однак багато тропічних жаби не так безпечні.

Абсолютним "чемпіоном" за отруйності серед всіх хребетних, включаючи змій, слід визнати жительку тропічних лісів Колумбії - крихітну, розміром всього 2-3 см, жабу-Коко ^{[джерело не вказано 201 день]}. Її шкірний слиз містить батрахотоксин. З шкіри Кокоа індіанці готують отрута для стріл. Однією жаби достатньо щоб отруїлися 50 стріл. 2 мг очищеного отрути іншої південноамериканської жаби - листолазів жахливого - досить, щоб убити людину. Проте, у цієї жаби є природний ворог - невелика змія Leimadophis epinephelus, яка харчується молодими листолазів.

5. Земноводні і люди: активне життя

Завдяки живучості земноводні часто вживаються як лабораторних тварин.

Відомі цілющі властивості отрути земноводних ^{[джерело не вказано 704 дні]}. Порошок з сушених жаб'ячих шкурок застосовується в Китаї і Японії при водянці, для поліпшення серцевої діяльності, від зубного болю і при кровотечі ясен. Порівняно недавно в тропічних лісах Південної Америки була виявлена ​​деревна жаба, що виділяє речовини, які в 200 разів ефективніше морфію ^{[джерело не вказано 704 дні]}.

6. Класифікація

Сучасні представники представлені трьома загонами:

• Безхвості ( жаби, жаби, квакші і т. п.) - близько 2100 видів.
• Хвостаті ( саламандри, тритони і т. п.) - близько 280 видів.
• Безногі, єдине сімейство червяг - близько 60 видів.

7. Еволюція

В еволюційному відношенні земноводні походять від стародавніх кистеперих риб і дали початок представникам класу плазуни. Самим примітивним загоном земноводних вважаються хвостаті. Хвостаті земноводні найбільш схожі з найдавнішими представниками класу. Більш спеціалізованими групами є безхвості земноводні та безногі.

Про походження земноводних до цих пір ведуться суперечки та згідно з останніми даними, земноводні походять від стародавніх кистеперих риб, конкретно, від загону ріпідістій. За будовою кінцівки і черепи ці риби близькі до викопних земноводним (стегоцефалам), яких вважають предками сучасних амфібій. Самою архаїчної групою вважаються іхтіостегіди, які зберігають ряд рис, властивих рибам - хвостовий плавник, рудименти зябрових кришок, органи, що відповідають органам бічної лінії риб.

Основні ароморфозів

1. Поява пятипалой кінцівки.
2. Розвиток легенів.
3. Наявність трикамерного серця.
4. Формування середнього вуха.
5. Поява двох кіл кровообігу

Примітки

Література

• Життя тварин. Енциклопедія в шести томах. Том 5. (Земноводние. Плазуни). Загальна редакція члена-кореспондента АН СРСР професора Л. А. Зенкевича. - Москва: Просвещение, 1969. - 488 с.
• Пісанец Є. М. Амфібії Україні: довідник-визначник земноводних Україні та суміжних територій. - Київ: Зоол. музей ННПМ НАН України, 2007. - 311 с.
• Стішковская Л.Л. Вічні мандрівники. (Життя амфібій, як вона є) - www.sivatherium.narod.ru / library / Stishkvs / book_ind.htm - М .: Знання, 1988. - 192 с. - ISBN 5-07-000027-6.