Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Клітинне ядро



План:


Введення

Клітини HeLa, ДНК яких забарвлена ​​блакитним барвником Хехст 33258. Центральна і права клітини знаходяться в інтерфазі, тому забарвлене все ядро. Клітка зліва знаходиться в стані мітозу ( анафаза), тому її ядро не видно, а ДНК сконденсована так, що видно хромосоми

Ядро ( лат. nucleus ) - Це один з структурних компонентів еукаріотичної клітини, що містить генетичну інформацію (молекули ДНК). В ядрі відбувається реплікація - подвоєння молекул ДНК, а також транскрипція - синтез молекул РНК на молекулі ДНК. В ядрі ж синтезовані молекули РНК піддаються ряду модифікацій, після чого виходять в цитоплазму. Освіта субодиниць рибосом також відбувається в ядрі в спеціальних утвореннях - ядерцях.



1. Тонка структура клітинного ядра

Схема будови клітинного ядра.

1.1. Хроматин

Величезна довжина молекул ДНК еукаріот визначила появу спеціальних механізмів зберігання, реплікації і реалізації генетичного матеріалу. Хроматином називають молекули хромосомної ДНК в комплексі зі специфічними білками, необхідними для здійснення цих процесів. Основну масу складають "білки зберігання", так звані гістони. З цих білків побудовані нуклеосоми - структури, на які намотані нитки молекул ДНК. Нуклеосоми розташовуються досить регулярно, так що утворюється структура нагадує намиста. Нуклеосома складається з білків чотирьох типів: H2A, H2B, H3 і H4. В одну нуклеосому входять по два білки кожного типу - всього вісім білків. Гистон H1, більший ніж інші гістони, зв'язується з ДНК в місці її входу на нуклеосому. Нуклеосома разом з H1 називається хроматосомой.

Схема, що показує цитоплазму, разом з її компонентами (або органелами), в типовій тваринної клітині. Органели :
(1) Ядерце
(2) Ядро
(3) рибосома (маленькі крапки)
(4) Везикула
(5) шорсткий ендоплазматичний ретикулум (ER)
(6) Апарат Гольджі
(7) Цитоскелет
(8) Гладкий ендоплазматичнийретикулум
(9) Мітохондрія
(10) Вакуоль
(11) Цитоплазма
(12) Лізосома
(13) Центриоль і Центросома

Нитка ДНК з Нуклеосома утворює нерегулярну соленоїд -подібну структуру завтовшки близько 30 нанометрів, так звану 30 нм фибриллу. Подальша упаковка цієї фібрили може мати різну щільність. Якщо хроматин упакований щільно, його називають конденсованим або гетерохроматином, він добре бачимо під мікроскопом. ДНК, що знаходиться в гетерохроматин, не транскрибується, зазвичай це стан характерний для незначущих або молчащих ділянок. В інтерфазі гетерохроматин зазвичай розташовується по периферії ядра (пристінковий гетерохроматин). Повна конденсація хромосом відбувається перед поділом клітини. Якщо хроматин упакований нещільно, його називають еу-або інтерхроматіном. Цей вид хроматину набагато менш щільний при спостереженні під мікроскопом і зазвичай характеризується наявністю транскрипционной активності. Щільність упаковки хроматину багато в чому визначається модифікаціями гістонів - ацетилюванням і фосфорилюванням.

Вважається, що в ядрі існують так звані функціональні домени хроматину (ДНК одного домену містить приблизно 30 000 пар основ), тобто кожна ділянка хромосоми має власну "територію". На жаль, питання просторового розподілу хроматину в ядрі вивчений поки недостатньо. Відомо, що теломерна (кінцеві) і центромерних (відповідальні за зв'язування сестринських хроматид в мітозі) ділянки хромосом закріплені на білках ядерної ламіни.


1.2. Ядерна оболонка, ядерна ламіна і ядерні пори (каріолемми)

Від цитоплазми ядро відокремлене ядерної оболонкою, утвореної за рахунок розширення і злиття один з одним цистерн ендоплазматичної мережі таким чином, що у ядра утворилися подвійні стінки за рахунок оточуючих його вузьких компартментов. Порожнина ядерної оболонки називається люменів або перінуклеарним простором. Внутрішня поверхня ядерної оболонки стелить ядерної ламін, жорсткої білкової структурою, утвореної білками- ламіна, до якої прикріплені нитки хромосомної ДНК. Ламіни прикріплюються до внутрішньої мембрані ядерної оболонки за допомогою заякореного в ній трансмембранних білків - рецепторів ламін. В деяких місцях внутрішня і зовнішня мембрани ядерної оболонки зливаються і утворюють так звані ядерні пори, через які відбувається матеріал обмін між ядром і цитоплазмою. Пора не є діркою в ядрі, а має складну структуру, організовану кількома десятками спеціалізованих білків - нуклеопорінов. Під електронним мікроскопом вона видна як вісім пов'язаних між собою білкових гранул з зовнішньої і стільки ж з внутрішньої сторони ядерної оболонки.

Різні структури клітинного ядра видно через накопичення в них зеленого флуоресцентного білка

1.3. Ядерце

Ядро знаходиться всередині ядра, і не має власної мембранної оболонки, однак добре помітно під світловим і електронним мікроскопом. Основною функцією ядерця є синтез рибосом. В геномі клітини є спеціальні ділянки, так звані ядерцеві організатори, містять гени Хвороби (рРНК), навколо яких і формуються ядерця. У полісом відбувається синтез рРНК РНК полімеразою I, її дозрівання, складання рибосомних субчастиц. У полісом локалізуються білки, що беруть участь в цих процесах. Деякі з цих білків мають спеціальну послідовність - сигнал ядерцеву локалізації (NoLS, від англ. N ucle o lus L ocalization S ignal). Слід зазначити, найвища концентрація білка в клітині спостерігається саме в полісом. В цих структурах було локалізовано близько 600 видів різних білків, причому вважається, що лише невелика їх частина дійсно необхідна для здійснення ядерцевих функцій, а решта потрапляють туди неспецифічно.

Під електронним мікроскопом в полісом виділяють кілька субкомпартментов. Так звані Фібрилярні центри оточені ділянками щільного фібрилярного компонента, де і відбувається синтез рРНК. Зовні від щільного фібрилярного компонента розташований гранулярний компонент, який представляє собою скупчення дозріваючих рибосомних субчастиц.


1.4. Ядерний матрикс

Ядерним матриксом деякі дослідники називають нерозчинний внутрішньоядерної каркас. Вважається, що матрикс побудований переважно з не гістонових білків, що формують складну розгалужену мережу, що сполучається з ядерної ламін. Можливо, ядерний матрикс бере участь у формуванні функціональних доменів хроматину. В геномі клітини є спеціальні незначущі А-Т-багаті ділянки прикріплення до ядерного матриксу (англ. S / MAR - M atrix / S caffold A ttachment R egions), службовці, як передбачається, для заякоріванню петель хроматину на білках ядерного матриксу. Втім, не всі дослідники визнають існування ядерного матриксу.

Принципова схема реалізації генетичної інформації у про-і еукаріот.
Прокаріотів. У прокаріотів синтез білка рибосомою ( трансляція) просторово не відокремлений від транскрипції і може відбуватися ще до завершення синтезу мРНК РНК-полімеразою. Прокаріотів мРНК часто поли цистрон, тобто містять декілька незалежних генів.
Еукаріоти. мРНК еукаріот синтезується у вигляді попередника, пре-мРНК, що зазнає потім складне етапне дозрівання - процесинг, що включає приєднання кеп-структури до 5'-кінця молекули, приєднання кількох десятків залишків аденіну до її 3'-кінця ( поліаденілірованіе), вищепленію незначущих ділянок - інтронів і з'єднання один з одним значущих ділянок - екзонів ( сплайсинг). При цьому з'єднання екзонів однієї і тієї ж пре-мРНК може проходити різними способами, приводячи до утворення різних зрілих мРНК, і в кінцевому підсумку різних варіантів білка (альтернативний сплайсинг). Тільки мРНК, яка успішно пройшла процесинг, експортується з ядра в цитоплазму і втягується в трансляцію.

2. Еволюційне значення клітинного ядра

Основне функціональне відміну клітин еукаріот від клітин прокаріотів полягає в просторовому розмежуванні процесів транскрипції (синтезу матричної РНК) і трансляції (синтезу білка рибосомою), що дає в розпорядження еукаріотичної клітини нові інструменти регулювання біосинтезу та контролю якості мРНК.

У той час, як у прокаріотів мРНК починає транслюватися ще до завершення її синтезу РНК-полімеразою, мРНК еукаріотів зазнає значних модифікації (так званий процесинг), після чого експортується через ядерні пори в цитоплазму, і лише після цього може вступити в трансляцію. Процесинг мРНК включає декілька елементів.

З попередника мРНК (пре-мРНК) в ході процесу, званого сплайсингу вирізаються інтрони - незначущі ділянки, а значущі ділянки - екзонів з'єднуються один з одним. Причому екзонів однієї і тієї ж пре-мРНК можуть бути з'єднані декількома різними способами (альтернативний сплайсинг), так що один попередник може перетворюватися в зрілі мРНК декількох різних видів. Таким чином, один ген може кодувати відразу декілька білків.

Крім того, Інтрон-екзонах структура генома, практично неможлива у прокаріотів (так як рибосоми зможуть транслювати незрілі мРНК), дає еукаріотів певну еволюційну мобільність. Враховуючи протяжність інтрони ділянок, рекомбінація між двома генами часто зводиться до обміну екзонів. Завдяки тому, що екзонів часто відповідають функціональним доменам білка, ділянки отриманого в результаті рекомбінації "гібрида", часто зберігають свої функції. У той же час у прокаріотів рекомбінація між генами неможлива без розриву в значущої частини, що безумовно зменшує шанси на те, що вийшов білок буде функціональний.

Модифікаціям піддаються кінці молекули мРНК. До 5 '-кінця молекули прикріплюється 7-метілгуанін (так званий кеп). До 3'-кінця нематрічно приєднуються кілька десятків залишків аденіну (поліаденірованіе).

Процесинг мРНК тісно пов'язаний з синтезом цих молекул і необхідний для контролю якості. Непроцессірованная або не повністю процесувати мРНК не зможе вийти з ядра в цитоплазму або буде нестабільна і швидко деградує. У прокаріотів немає таких механізмів контролю якості, і через це прокариотические мРНК мають менший термін життя - не можна допустити, щоб неправильно синтезована молекула мРНК, якщо така з'явиться, транслювалася протягом довгого часу.


3. Походження ядра

Клітинне ядро ​​є найважливішою рисою еукаріотичних організмів, що відрізняє їх від прокаріотів і архей. Незважаючи на значний прогрес в цитології та молекулярної біології, походження ядра не з'ясовано і є предметом наукових суперечок. Висунуто 4 основні гіпотези походження клітинного ядра, але жодна з них не отримала широкої підтримки. [1]

Гіпотеза, відома як "сінтропная модель", припускає що ядро виникло в результаті симбіотичних взаємовідносин між архея і бактерією (ні археї, ні бактерії не мають оформлених клітинних ядер). За цією гіпотезою, симбіоз виник, коли давня архея (подібна до сучасних метаногенами археями), проникла в бактерію (схожу з сучасними Миксобактерии). Згодом архея редукувалася до клітинного ядра сучасних еукаріот. Ця гіпотеза аналогічна практично доведеним теоріям походження мітохондрій і хлоропластів, які виникли в результаті ендосимбіоз прото-еукаріот і аеробних бактерій. [2] Доказом гіпотези є наявність однакових генів у еукаріот і архей, зокрема генів гістонів. Також миксобактерии швидко пересуваються, можуть утворювати багатоклітинні структури і мають кінази і G-білки, близькі до еукаріотичних. [3]

Згідно з другою гіпотезою, прото-еукаріотичних клітина еволюціонувала з бактерії без стадії ендосимбіоз. Доказом моделі є існування сучасних бактерій із загону Planctomycetes, які мають ядерні структури з примітивними порами та інші клітинні компартменти, обмежені мембранами (нічого схожого в інших прокаріотів не виявлено). [4]

Згідно гіпотезі вірусного еукаріогенеза (Англ.) рос. , Оточене мембраною ядро, як і інші еукаріотичні елементи, сталися внаслідок інфекції клітини прокаріотів вірусом. Це припущення грунтується на наявності загальних рис у еукаріотів та деяких вірусів, а саме геномі з лінійних ланцюгів ДНК, кепірованіі мРНК і тісному зв'язуванні генома з білками ( гістони еукаріот приймаються аналогами вірусних ДНК-зв'язуючих білків). За однією версією, ядро ​​виникло при фагоцітірованія (поглинання) клітиною великого ДНК-яке містить вірусу. [5] За іншою версією, еукаріоти походять від стародавніх архей, інфікованих поксвирусов. Це гіпотеза заснована на схожості ДНК-полімерази сучасних поксвирусов і еукаріот. [6] [7] Також передбачається, що невирішене питання про походження статі і статевого розмноження може бути пов'язаний з вірусним еукаріогенезом. [8]

Найбільш нова гіпотеза, названа екзомембранной гіпотезою, стверджує, що ядро походить від одиночної клітини, яка в процесі еволюції виробила друга зовнішня клітинну мембрану; первинна клітинна мембрана після цього перетворилася на ядерну мембрану, і в ній утворилася складна система порові структур ( ядерних пор) для транспорту клітинних компонентів, синтезованих всередині ядра. [9]


Примітки

  1. Pennisi E. (2004). "Evolutionary biology. The birth of the nucleus". Science 305 (5685): 766-768. DOI : 10.1126/science.305.5685.766 - dx.doi.org/10.1126/science.305.5685.766. PMID 15297641.
  2. Margulis, Lynn Symbiosis in Cell Evolution. - San Francisco: WH Freeman and Company, 1981. - P. 206-227. - ISBN 0-7167-1256-3.
  3. Lopez-Garcia P, Moreira D. (2006). "Selective forces for the origin of the eukaryotic nucleus". Bioessays 28 (5): 525-533. DOI : 10.1002/bies.20413 - dx.doi.org/10.1002/bies.20413. PMID 16615090.
  4. Fuerst JA. (2005). "Intracellular compartmentation in planctomycetes". Annu Rev Microbiol. 59: 299-328. DOI : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121258 - dx.doi.org/10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279.
  5. Bell PJ (September 2001). "Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus?". J. Mol. Evol. 53 (3): 251-6. DOI : 10.1007/s002390010215 - dx.doi.org/10.1007/s002390010215. PMID 11523012.
  6. Takemura M (2001). "Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus". J Mol Evol 52 (5): 419-425. DOI : 10.1007/s002390010171 - dx.doi.org/10.1007/s002390010171. PMID 11443345.
  7. Villarreal L, DeFilippis V (2000). "A hypothesis for DNA viruses as the origin of eukaryotic replication proteins". J Virol 74 (15): 7079-7084. DOI : 10.1128/JVI.74.15.7079-7084.2000 - dx.doi.org/10.1128/JVI.74.15.7079-7084.2000. PMID 10888648.
  8. Bell PJ (November 2006). "Sex and the eukaryotic cell cycle is consistent with a viral ancestry for the eukaryotic nucleus". J. Theor. Biol. 243 (1): 54-63. DOI : 10.1016/j.jtbi.2006.05.015 - dx.doi.org/10.1016/j.jtbi.2006.05.015. PMID 16846615.
  9. de Roos AD (2006). "The origin of the eukaryotic cell based on conservation of existing interfaces". Artif Life 12 (4): 513-523 .. DOI : 10.1162/artl.2006.12.4.513 - dx.doi.org/10.1162/artl.2006.12.4.513. PMID 16953783.

Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати

Схожі роботи:
Клітинне дихання
Ядро
Ядро Землі
Гарматне ядро
Ядро Linux
Дублінське ядро
Тритон (ядро)
Складений ядро
© Усі права захищені
написати до нас