Мозочок

Мозочок ( лат. cerebellum - Дослівно "малий мозок") - відділ головного мозку хребетних, що відповідає за координацію рухів, регуляцію рівноваги і м'язового тонусу. У людини розташовується позаду довгастого мозку і вароліева мосту, під потиличною долями півкуль головного мозку. За допомогою трьох пар ніжок мозочок одержує інформацію з кори головного мозку, базальних гангліїв екстрапірамідної системи, стовбура головного мозку і спинного мозку. У різних таксонів хребетних взаємини з іншими відділами головного мозку можуть варіювати.

У хребетних, що володіють корою великих півкуль, мозочок являє собою функціональне відгалуження головної осі "кора великих півкуль - спинний мозок ". Мозочок отримує копію афферентной інформації, що передається з спинного мозку в кору півкуль головного мозку, а також еферентної - від рухових центрів кори півкуль до спинного мозку. Перша сигналізує про поточний стан регульованої змінної (м'язовий тонус, положення тіла і кінцівок у просторі), а друга дає уявлення про необхідний кінцевому стані. Зіставляючи перше і друге, кора мозочка може розраховувати помилку, про яку повідомляє в рухові центри. Так мозочок безперервно коригує і довільні, і автоматичні руху.

Хоча мозочок і пов'язаний з корою головного мозку, його діяльність не контролюється свідомістю.

1. Порівняльна анатомія і еволюція

Мозок акули. Мозочок виділений синім

Мозочок филогенетически розвинувся у багатоклітинних організмів внаслідок вдосконалення довільних рухів і ускладнення структури управління тілом. Взаємодія мозочка з іншими відділами центральної нервової системи дозволяє даній дільниці головного мозку забезпечити точні і координовані рухи тіла в різних зовнішніх умовах ^[1].

У різних групах тварин мозочок сильно варіює за розміром і формою. Ступінь його розвитку корелює зі ступенем складності рухів тіла ^[2].

Мозочок є у представників всіх класів хребетних, в тому числі у круглоротих (у міног), у яких він має форму поперечної пластинки, перекидається через передній відділ ромбовидної ямки ^[1].

Функції мозочка подібні у всіх класів хребетних, включаючи риб, рептилій, птахів і ссавців ^[3]. Навіть у головоногих молюсків (зокрема восьминогів) є схоже мозковий освіта ^[4].

Є значні відмінності форми і розмірів у різних біологічних видів. Наприклад, мозочок нижчих хребетних з'єднаний із заднім мозком безперервної платівкою, в якій пучки волокон анатомічно не виділяються. У ссавців ці пучки формують три пари структур, званих ніжками мозочка. Через ніжки мозочка здійснюються зв'язки мозочка з іншими відділами центральної нервової системою ^[5].

1.1. Круглороті і риби

Мозочок має найбільшу діапазоном мінливості серед сенсомоторних центрів мозку. Він розташований біля переднього краю заднього мозку і може досягати величезних розмірів, закриваючи собою весь головний мозок. Його розвиток залежить від декількох причин. Найбільш очевидна пов'язана з пелагическим способом життя, хижацтвом або здатністю до ефективного плавання в товщі води. Найбільшого розвитку мозочок досягає у пелагічних акул. У ньому формуються справжні борозни і звивини, які відсутні у більшості костистих риб. У цьому випадку розвиток мозочка викликано складним рухом акул в тривимірному середовищі світового океану. Вимоги до просторової орієнтації занадто великі, щоб це не відбилося на нейроморфологіческіх забезпеченні вестибулярного апарату і сенсомоторної системи. Цей висновок підтверджується дослідженням мозку акул, що мешкають біля дна. У акули-няньки немає розвиненого мозочка, а порожнину IV шлуночка повністю відкрита. Її місце існування і спосіб життя не пред'являє таких жорстких вимог до просторової орієнтації, як у довгокрилої акули. Наслідком стали відносно скромні розміри мозочка.

Внутрішня структура мозочка у риб відрізняється від людської. Мозочок риб не містить глибоких ядер, відсутні клітини Пуркіньє.

Для міксин і міног як просторова орієнтація, так і контроль за високими швидкостями руху не мають важливого біологічного значення. Будучи паразитичними тваринами або падальщики, круглороті не потребують складної координації рухів, що відображає будову їх мозочка ^[5]. У круглоротих він практично не відрізняється від структур стовбура мозку. Структури мозочка у даних організмів представлені парними ядрами, які відповідають архі-і палеоцеребеллуму людини ^[6].

Розміри і форма мозочка у первічноводних хребетних можуть змінюватися не тільки у зв'язку з пелагическим або щодо осілим способом життя. Оскільки мозочок є центром аналізу соматичної чутливості, він бере найактивнішу участь в обробці електрорецепторних сигналів. Електрорецепціей мають дуже багато первічноводних хребетні (70 видів риб мають розвинені електро рецепторами, 500 - можуть генерувати електричні розряди різної потужності, 20 здатні як генерувати, так і рецептіровать електричні поля). У всіх риб, що володіють електрорецепціей, мозочок розвинений надзвичайно добре. Якщо основною системою афферентации стає електрорецепція власного електромагнітного поля або зовнішніх електромагнітних полів, то мозочок починає виконувати роль сенсорного (чуттєвого) та моторного центру. Найчастіше розміри мозочка у них такі великі, що закривають з дорсальной (задньої) поверхні весь мозок ^[7].

Багато видів хребетних мають ділянки мозку, які схожі з мозочком в плані клітинної цитоархітектоніки і нейрохімії ^[3]. Більшість видів риб і амфібій мають орган бічної лінії, який уловлює зміну тиску води. Ділянка мозку, що отримує інформацію з цього органу, так зване октаволатеральное ядро, має схожу з мозочком структуру ^[3].

1.2. Амфібії і рептилії

У амфібій мозочок розвинений дуже слабо і складається з вузької поперечної пластинки над ромбовидної ямкою ^[8]. У рептилій відзначається збільшення розмірів мозочка, що має еволюційне обгрунтування. Підходящої середовищем для формування нервової системи у рептилій могли стати гігантські кам'яновугільні завали, що складаються переважно з плаунів, хвощів і папоротей. У таких багатометрових завалах із прогнилих або порожнистих стовбурів дерев могли скластися ідеальні умови для еволюції рептилій. Сучасні поклади кам'яного вугілля прямо свідчать про те, що такі завали з стовбурів дерев були дуже широко поширені і могли стати масштабною перехідною середовищем амфібій до рептилій. Щоб скористатися перевагами біологічними деревних завалів, потрібно придбати кілька специфічних якостей. По-перше було необхідно навчитися добре орієнтуватися в тривимірному середовищі. Для амфібій це непросте завдання, оскільки їх мозок дуже невеликий. Навіть у спеціалізованих деревних жаб, які є тупиковою гілкою еволюційної, мозочок набагато менше, ніж у рептилій ^[9]. У рептилій формуються нейрональні взаємозв'язку між мозочком і корою головного мозку ^[10].

Мозочок у змій і ящірок, як і в амфібій, розташовується у вигляді вузької вертикальної пластинки над переднім краєм ромбовидної ямки; у черепах і крокодилів він набагато ширше. При цьому у крокодилів його середня частина відрізняється величиною і опуклістю ^[8].

1.3. Птахи

Мозочок птахів складається з більшої середньої частини і двох маленьких бічних придатків. Він повністю прикриває ромбоподібну ямку. Середня частина мозочка поперечними борозенками розділяється на численні листочки ^[8]. Відношення маси мозочка до маси всього головного мозку найбільше у птахів. Це пов'язано з необхідністю швидкої і точної координації рухів в польоті ^[11].

У птахів мозочок складається з масивної середньої частини (хробака), перетинається звичайно 9 звивинами, і двох невеликих часток, які гомологічних клаптику мозочка ссавців, у тому числі і людини ^[12]. Для птахів характерно високе досконалість вестибулярного апарату і системи координації рухів. Наслідком інтенсивного розвитку координаційних сенсомоторних центрів стала поява великої мозочка зі справжніми складками - борознами і звивинами. Мозочок птахів став першою структурою головного мозку хребетних, яка мала кору і складчасте будову ^[13]. Складні руху в тривимірному середовищі стали Причиною розвитку мозочка птахів як сенсомоторного центру координації рухів ^[14].

1.4. Ссавці

Відмінною рисою мозочка ссавців є збільшення бічних частин мозочка, які в основному взаємодіють з корою головного мозку. У контексті еволюції, збільшення бічних частин мозочка (неоцеребеллум) відбувається разом зі збільшенням лобових часток кори головного мозку ^[15].

У ссавців мозочок складається з черв'яка і парних півкуль. Для ссавців також характерне збільшення площі поверхні мозочка за рахунок формування борозен і складок ^[16].

У однопрохідних, як і у птахів, середній відділ мозочка переважає над боковими, які розташовуються у вигляді незначних придатків. У сумчастих, неполнозубих, рукокрилих і гризунів середній відділ не поступається боковим. Тільки у хижих і копитних бічні частини стають більше середнього відділу, утворюючи півкулі мозочка. У приматів середній відділ у порівнянні з півкулями є вже досить нерозвиненим ^[8].

У попередників людини і лат. homo sapiens часу плейстоцену збільшення лобових часток відбувалося більш швидкими темпами в порівнянні з мозочком ^[15].

2. Анатомія мозочка людини

Схема мозочка і сусідніх з ним структур головного мозку:
А. Середній мозок
B. Варолиев міст
С. Довгастий мозок
D. Спинний мозок
Є. Четвертий шлуночок
F. "Древо життя" мозочка
G. Мигдалина мозочка
H. Передня частка мозочка
I. Задня частка мозочка

Особливістю мозочка людини, є те, що він так само як і головний мозок, складається з правого і лівого півкулі ( лат. hemispheria cerebelli ) І з'єднує їх непарної структури - "хробака" ( лат. vermis cerebelli ). Мозочок займає майже всю задню черепну ямку. Поперечник мозочка (9-10 см) значно більше його переднезаднего розміру (3-4 см) ^[17].

Маса мозочка у дорослого коливається від 120 до 160 г. На момент народження мозок менш розвинений порівняно з півкулями головного мозку, але на першому році життя він розвивається швидше інших відділів мозку. Виражене збільшення мозочка відзначається між 5-м і 11-м місяцями життя, коли дитина вчиться сидіти і ходити. Маса мозочка новонародженого становить близько 20 г, в 3 місяці вона подвоюється, в 5 місяців збільшується в 3 рази, в кінці 9-го місяця - в 4 рази. Потім мозочок росте повільніше, і до 6 років його маса досягає нижньої межі норми дорослої людини - 120 г ^[18].

Зверху над мозочком лежать потиличні частки півкуль головного мозку. Мозочок відділений від великого мозку глибокої щілиною, в яку вклинюється відросток твердої оболонки головного мозку - намет мозочка ( лат. tentorium cerebelli ), Натягнутий над задньою черепною ямкою. Попереду мозочка розташовується міст і довгастий мозок. ^{[17] [19]}

Черв'як мозочка коротший, ніж півкулі, тому на відповідних краях мозочка утворюються вирізки: на передньому краї - передня, на задньому краї - задня. Найбільш виступаючі ділянки переднього і заднього країв утворюють відповідні передній і задній кути, а найбільш виступаючі латеральні ділянки - латеральні кути ^[17].

Горизонтальна щілину ( лат. fissura horizontalis ), Що йде від середніх мозочкових ніжок до задньої вирізці мозочка, розділяє кожна півкуля мозочка на дві поверхні: верхню, відносно рівну і косо спускається до країв, і опуклу нижню. Своєю нижньою поверхнею мозочок прилягає до довгастого мозку, так що останній утиснений в мозочок, створюючи впячивание - долинку мозочка ( лат. vallecula cerebelli ), На дні якої розташовується черв'як ^[17].

На черв'яка мозочка розрізняють верхню і нижню поверхні. Ті, що йдуть подовжньо з боків хробака борозенки: на передній поверхні - більш дрібні, на задній - більш глибокі - відділяють його від півкуль мозочка ^[17].

Мозочок складається із сірої та білої речовини. Сіра речовина півкуль і черв'яка мозочка, розташоване в поверхневому шарі, утворює кору мозочка ( лат. cortex cerebelli ), А скупчення сірої речовини в глибині мозочка - ядра мозочка ( лат. nuclei cerebelli ). Біла речовина - мозковий тіло мозочка ( лат. corpus medullare cerebelli ), Залягає в товщі мозочка і при посередництві трьох пар мозжечкові ніжок (верхніх, середніх і нижніх) пов'язує сіра речовина мозочка з стовбуром головного мозку і спинним мозком ^[17].

2.1. Черв'як

Черв'як мозочка управляє позою, тонусом, що підтримують рухами і рівновагою тіла. Дисфункція хробака у людини проявляється у вигляді статико-локомоторну атаксії (порушення стояння і ходьби). ^[20]

2.2. Часточки

Поверхні півкуль і черв'яка мозочка діляться більш-менш глибокими щілинами мозочка ( лат. fissurae cerebelli ) На різні за величиною численні дугоподібно вигнуті листки мозочка ( лат. folia cerebelli ), Більшість яких розташовується майже паралельно один одному. Глибина цих борозен не перевищує 2,5 см ^[8]. Якби було можливо розправити листки мозочка, то площа його кори склала 17 х 120 см ^[21]. Групи звивин утворюють окремі часточки мозочка. Однойменні часточки обох півкуль розмежовані однієї і тієї ж борозною, яка переходить через черв'як з однієї півкулі на інше, в результаті цього двом - правої і лівої - однойменною часточок обох півкуль відповідає певна часточка черв'яка.

Окремі дольки утворюють частки мозочка. Таких часткою три: передня, задня і Клочкова-вузликова ^[22].

Хробак і півкулі покриті сірою речовиною (корою мозочка), всередині якого знаходиться біла речовина. Біла речовина розгалужуючись, проникає в кожну звивину у вигляді білих смужок ( лат. laminae albae ). На саггитальний зрізах мозочка видно своєрідний малюнок, що отримав назву "древа життя" ( лат. arbor vitae cerebelli ). Всередині білої речовини залягають підкіркові ядра мозочка ^[17].

C сусідніми мозковими структурами мозочок з'єднується за допомогою трьох пар ніжок. Ніжки мозочка ( лат. pedunculi cerebellares ) Представляють собою системи провідних шляхів, волокна яких слідують до мозочка і від нього:

1. Нижні мозжечкові ніжки ( лат. pedunculi cerebellares inferiores ) Йдуть від довгастого мозку до мозочка.
2. Середні мозочкові ніжки ( лат. pedunculi cerebellares medii ) - Від вароліева моста до мозочка.
3. Верхні мозочкові ніжки ( лат. pedunculi cerebellares superiores ) - Направляються до середньому мозку ^[17].

2.3. Ядра

Ядра мозочка є парні скупчення сірої речовини, що залягають в товщі білої, ближче до середини, тобто черв'якові мозочка. Розрізняють такі ядра:

1. зубчасте ( лат. nucleus dentatus ) Залягає в медіальноніжніх ділянках білої речовини. Це ядро ​​являє собою хвилеподібно згинається платівку сірої речовини з невеликою перервою в медіальному відділі, який отримав назву воріт зубчастого ядра ( лат. hilum nuclei dentati ). Зубчасте ядро ​​схоже на ядро ​​оливи. Ця схожість не випадково, так як обидва ядра пов'язані провідними шляхами, олівомозжечковимі волокнами ( лат. fibrae olivocerebellares ), І кожна звивина одного ядра аналогічна звивині іншого. ^[11]
2. пробковидне ( лат. nucleus emboliformis ) Розташоване медіально і паралельно зубчастому ядра.
3. кулясте ( лат. nucleus globosus ) Залягає кілька медіальніше пробковидне ядра і на розрізі може бути представлено у вигляді кількох невеликих кульок.
4. ядро намету ( лат. nucleus fastigii ) Локалізується в білій речовині хробака, по обидва боки від його серединної площини, під часточкою язичка і центральної часточкою, в даху IV шлуночка.

Ядро шатра, будучи самим медіальний, розташовується з боків від середньої лінії в області, де в мозочок вдається шатер ( лат. fastigium ). Латеральні нього знаходяться відповідно кулясте, пробковидне і зубчасте ядра. Названі ядра мають різний філогенетичний вік : nucleus fastigii відноситься до найстародавнішої частини мозочка ( лат. archicerebellum ), Пов'язаної з вестибулярним апаратом; nuclei emboliformis et globosus - до старої частини ( лат. paleocerebellum ), Що виникла у зв'язку з рухами тулуба, і nucleus dentatus - до наймолодшої ( лат. neocerebellum ), Що розвинулася у зв'язку з пересуванням за допомогою кінцівок. Тому при ураженні кожної з цієї частин порушуються різні сторони рухової функції, які відповідають різним стадіям філогенезу, а саме: при пошкодженні archicerebellum порушується рівновага тіла, при ураженнях paleocerebellum порушується робота мускулатури шиї і тулуба, при ураженні neocerebellum - робота мускулатури кінцівок ^[11].

Ядро намету розташовується в білій речовині "хробака", решта ядра залягають в півкулях мозочка. Практично вся інформація виходить з мозочка перемикається на його ядра (винятком є лише зв'язок Клочкова-вузликової часточки з вестибулярним ядром Дейтерса) ^[11].

2.4. Кровопостачання

2.4.1. Артерії

Від хребетних і основної артерії беруть початок три великих парних артерії, що доставляють кров до мозочка:

1. верхня мозочкова артерія ( лат. a.cerebelli superior , англ. superior cerebellar artery ) (В англомовній літературі прийнята абревіатура SCA);
2. передня нижня мозочкова артерія ( лат. a.cerebelli inferior anterior , англ. anterior inferior cerebellar artery ) (В англомовній літературі прийнята абревіатура AICA);
3. задня нижня мозочкова артерія ( лат. a.cerebelli inferior posterior , англ. posterior inferior cerebellar artery ) (В англомовній літературі прийнята абревіатура PICA).

Мозочкові артерії проходять по гребенях звивин мозочка, не утворюючи петлі в його борозенках, як це роблять артерії великих півкуль мозку. Натомість майже в кожну борозенку від них відходять маленькі судинні гілочки ^[23].

2.4.1.1. Верхня мозочкова артерія

Виникає від верхнього відділу основний (базилярной) артерії на кордоні моста і ніжки мозку перед її поділом на задні мозкові артерії. Артерія йде нижче стовбура окорухового нерва, огинає зверху передню ніжку мозочка і на рівні четверохолмия, під наметом, робить поворот назад під прямим кутом, розгалужуючись на верхній поверхні мозочка. Від артерії відходять гілки, які кровоснабжают:

• нижні горбки четверохолмия;
• верхні ніжки мозочка;
• зубчасте ядро ​​мозочка;
• верхні відділи хробака і півкуль мозочка ^[23].

Початкові частини гілок, які живлять верхні відділи хробака і навколишні його області, можуть перебувати в межах задньої частини вирізки намету мозочка, залежно від індивідуальних розмірів тенторіальних отвори і ступеня фізіологічної протрузії в нього хробака. Потім вони перетинають край намету мозочка і направляються до дорсальним і латеральним частинам верхніх відділів півкуль. Ця топографічна особливість робить судини вразливими щодо їх можливої ​​компресії найбільш підноситься частиною хробака при вклинении мозочка в задню частину тенторіальних отвори. Результатом такої компресії є часткові і навіть повні інфаркти кори верхніх відділів півкуль і черв'яка мозочка. ^[24]

Гілки верхньої мозжечковой артерії широко анастомозируют з гілками обох нижніх мозочкових артерій.

2.4.1.2. Передня нижня мозочкова артерія

Відходить від початкової частини базилярної артерії. У більшості випадків артерія проходить по нижньому краю вароліевого моста дугою, зверненої опуклістю вниз. Основний стовбур артерії найчастіше розташовується кпереди від корінця відвідного нерва, йде назовні і проходить між корінцями особового і преддверно-завиткового нервів. Далі артерія огинає зверху клаптик і розгалужується на передньонижні поверхні мозочка. В області клаптика нерідко можуть розташовуватися дві петлі, утворені мозочковими артеріями: одна - задньої нижньої, інша - передньої нижньої ^[23].

Передня нижня мозочкова артерія, проходячи між корінцями лицьового і преддверно-завиткового нервів, віддає артерію лабіринту ( лат. a.labyrinthi ), Що спрямовується у внутрішній слуховий прохід і разом зі слуховим нервом проникає у внутрішнє вухо. В інших випадках артерія лабіринту відходить від базилярної артерії. Кінцеві гілки передньої нижньої мозжечковой артерії живлять корінці VII-VIII нервів, середню ніжку мозочка, клаптик, передньонижні відділи кори півкулі мозочка, судинне сплетіння IV шлуночка ^[23].

Передня ворсинчастий гілку IV шлуночка ( лат. r. choroideus ventriculi quarti anterior ) Відходить від артерії на рівні клаптика і проникає в сплетіння через латеральну апертуру.

Таким чином передня нижня мозочкова артерія кровоснабжают:

• внутрішнє вухо;
• корінці особового і преддверно-завиткового нервів;
• середню ніжку мозочка;
• Клочкова-вузликову часточку;
• судинне сплетіння IV шлуночка ^[23].

Зона їх кровопостачання в порівнянні з іншими мозочковими артеріями є самою незначною ^[24].

2.4.1.3. Задня нижня мозочкова артерія

Відходить від хребетної артерії на рівні перекреста пірамід або у нижнього краю оливи. Діаметр основного стовбура задньої нижньої мозжечковой артерії 1,5-2 мм. Артерія огинає оливу, піднімається вгору, робить поворот і проходить між корінцями язикоглоткового і блукаючого нервів, утворюючи петлі, потім спускається вниз між нижньою ніжкою мозочка і внутрішньою поверхнею мигдалини. Потім артерія повертається назовні і переходить на мозочок, де розходиться на внутрішню і зовнішню гілки, перша з яких піднімається вздовж черв'яка, а друга направляється до нижньої поверхні півкулі мозочка ^[23].

Артерія може утворювати до трьох петель. Перша петля, спрямована опуклістю вниз, формується в області борозни між вароліевом мостом і пірамідою, друга петля з опуклістю вгору - на нижній ніжці мозочка, третя петля, спрямована вниз, лежить на поверхні мигдалини. Від стовбура задньої нижньої мозжечковой артерії йдуть гілки до:

• вентролатеральной поверхні довгастого мозку. Поразка цих гілок викликає розвиток синдрому Валленберга-Захарченко ^[24];
• мигдалині;
• нижньої поверхні мозочка і його ядрам;
• корінцях язикоглоткового і блукаючого нервів;
• судинному сплетіння IV шлуночка через його серединну апертуру у вигляді задньої ворсинчастою гілки IV шлуночка (( лат. r. choroideus ventriculi quarti posterior )) ^[23].

2.4.2. Відня

Відня мозочка ( лат. vv.cerebelli ) Утворюють широку мережу на його поверхні. Вони анастомозируют з венами великого мозку, стовбура головного мозку, спинного мозку і впадають в довколишні синуси ^[25].

Верхня вена хробака мозочка ( лат. v. vermis superior ) Збирає кров від верхнього черв'яка і прилеглих до неї відділів кори верхньої поверхні мозочка і над четверохолміем впадає у велику мозкову вену знизу.

Нижня вена хробака мозочка ( лат. v. vermis inferior ) Приймає кров від нижнього хробака, нижньої поверхні мозочка і мигдалини. Відень йде ззаду і вгору по борозні між півкулями мозочка і впадає в прямий синус, рідше в поперечний синус або в синусний стік.

Верхні вени мозочка ( лат. vv. cerebelli superiores ) Проходять по верхнелатеральной поверхні мозку і впадають в поперечний синус.

Нижні вени мозочка ( лат. vv. cerebelli inferiores ), Що збирають кров від ніжнелатеральной поверхні півкуль мозочка, вливаються в сигмовидний синус і верхню кам'янисту вену ^[25].

3. Гістологія

Кора мозочка різних представників хребетних, включаючи людину, побудована за єдиним планом і складається з трьох шарів ^[26]. При цьому їх внутрішня структура у деяких біологічних видів може відрізнятися. Так мозочок риб не містить глибоких ядер, відсутні клітини Пуркіньє ^[27].

На поверхні мозочка багато звивин і борозенок, які значно збільшують її площу (у дорослої людини - 975-1500 см ). Борозни і звивини створюють на розрізі характерну для мозочка картину "древа життя". Основна маса сірої речовини в мозочку розташовується на поверхні і утворює кору. Менша частина сірої речовини лежить глибоко в білій речовині у вигляді центральних ядер. У центрі кожної звивини є тонка прошарок білої речовини, покрита шаром сірого - корою. ^[28]

3.1. Кора

Кора подана сірою речовиною, розташованим на поверхні мозочка. Вона містить нервові клітини і гліальні елементи. У ній розрізняють 3 шари:

• зовнішній, або молекулярний ( лат. stratum moleculare );
• гангліонарний (гангліозних, або шар клітин Пуркіньє) ( лат. stratum neuronum piriformium );
• зернистий, або гранулярний ( лат. stratum granulosum ).

3.1.1. Молекулярний шар

Молекулярний шар містить два основних види нейронів : корзинчаті і зірчасті. Корзинчаті нейрони ( лат. neuronum corbiferum ) Знаходяться в нижній третині молекулярного шару. Це неправильної форми дрібні клітини розміром близько 10-20 мкм. Їх тонкі довгі дендрити розгалужуються переважно в площині, розташованої поперечно до звивині. Довгі аксони клітин завжди йдуть впоперек звивини і паралельно поверхні над грушоподібними нейронами. Вони віддають колатералі, що спускаються до тіл грушовидних нейронів, і спільно з іншими волокнами, густо обплітаючи грушоподібні нейрони, формують на них характерну структуру кошиків нервових волокон ( лат. corbus neurofibrarum ). Активність аксонів корзінчатий нейронів викликає гальмування грушовидних ^[28].

Зірчасті нейрони ( лат. neuronum stellatum ) Лежать вище корзінчатий і бувають двох типів.

• Дрібні зірчасті нейрони забезпечені тонкими короткими дендритами і слаборазветвленнимі аксонами, що утворюють синапси на дендритах грушовидних клітин.
• Великі зірчасті нейрони на відміну від дрібних мають довгі й сильно розгалужені дендрити і аксони. Гілки з аксонів з'єднуються з дендритами грушовидних клітин Пуркіньє і входять до складу так званих кошиків.

Корзинчаті і зірчасті нейрони молекулярного шару представляють собою єдину систему вставних нейронів, що передає гальмові нервові імпульси на дендрити і тіла грушовидних клітин Пуркіньє ^[28].

3.1.2. Гангліонарний шар

Містить грушоподібні нейрони (клітини Пуркін'є) ( лат. neuronum piriforme ). Клітини Пуркіньє є особливими нейронами мозку. Вперше вони були описані чеським анатомом Яном Пуркіньє в 1837. Виділяються розвиненим деревом дендритів, розташованому строго перпендикулярно закрутах мозочка. Дендрити клітин Пуркіньє формують густу мережу, яка пронизує всю товщу молекулярного шару, через яку проходять під прямим кутом паралельні волокна ( аксони клітин-зерен). Дендрити клітин Пуркіньє покриті безліччю випинань, завдяки яким формуються синаптичні зв'язки з паралельними волокнами. Клітини Пуркіньє мають найбільше, порівняно з нейронами інших відділів мозку, кількість синаптичних взаємозв'язків ^[29].

Великі, сферичні тіла клітин Пуркіньє (60х35 мкм) розташовуються в один шар (товщина шару - одна клітина) кори мозочка, який також називається шаром Пуркіньє. Їх аксони, після відділення колатералей іннервують сусідні клітини Пуркіньє, направляються до клітин ядер мозочка. Кожен аксон іннервує близько 1000 нейронів глибоких ядер мозочка. Клітини Пуркіньє є ГАМКергіческімі, тобто у вигляді нейротрансмітера використовують гамма-аміномасляна кислота (ГАМК) і таким чином здійснюють інгібуючу іннервацію.

Клітини Пуркіньє є основними нейрональних елементами забезпечують функціонування мозочка. Потенціали дії виникають в них навіть при відсутності зовнішніх стимулів.

3.1.3. Зернистий шар

Клітини-зерна, паралельні волокна і клітини Пуркіньє з розвиненою системою дендритів ("деревом дендритів")

Дуже багатий нейронами зернистий шар. Складається з нейронів трьох типів:

1. Першим типом клітин цього шару є зерноподібні нейрони, або клітини-зерна ( лат. neuronum granuloformis ). У них невеликий обсяг (5-8 мкм в діаметрі), бідний цитоплазмою перікаріон з великим круглим ядром. На відміну від клітин Пуркіньє клітини-зерна є одними з найменших і в той же час численних (у людини їх кількість сягає 50 мільярдів) ^[29] нейронів мозку. Клітка має 3-4 коротких дендрита, що закінчуються в цьому ж шарі кінцевими розгалуження у вигляді лапки птиці. Вступаючи в синаптичну зв'язок з закінченнями проходять в мозочок збуджуючих аферентних (Моховидних) волокон, дендрити клітин-зерен утворюють характерні структури, іменовані клубочками мозочка ( лат. glomerulus cerebellaris ). Моховидні волокна несуть збуджуючі імпульси до клітин зернам, в той час як клітини Гольджі - гальмують.
   Тонкі, не міелінізірованние аксони клітин-зерен піднімаються у верхній молекулярний шар кори мозочка і в ньому Т-образно діляться на 2 гілки, орієнтовані паралельно поверхні кори уздовж звивин мозочка. Долаючи великі відстані, ці паралельні волокна перетинають розгалуження дендритів багатьох клітин Пуркіньє і утворюють з ними і дендритами корзінчатий і зірчастих нейронів синапси. Таким чином, нейрони клітин-зерен передають, використовуючи у вигляді нейротрансмітера глутамат, отримане ними від Моховидних волокон збудження, на значну відстань грушовидним клітинам Пуркіньє.
2. Другим типом клітин зернистого шару мозочка є гальмівні великі зірчасті нейрони ( лат. neuronum stellatum magnum ). Розрізняють два види таких клітин: з короткими і довгими аксонами. Нейрони з короткими аксонами (клітини Гольджі) ( лат. neuronum stellatum breviaxonicum ) Лежать поблизу гангліонарних шару. Їх розгалужені дендрити поширюються в молекулярному шарі і утворюють синапси з паралельними волокнами - аксонами клітин-зерен. Аксони направляються в зернистий шар до клубочки мозочка і закінчуються синапсами на кінцевих розгалуження дендритів клітин-зерен проксимальніше синапсів Моховидних волокон. Порушення зірчастих нейронів може блокувати імпульси, що надходять по моховидні волокнах. Нечисленні зірчасті нейрони з довгими аксонами ( лат. neuronum stellatum longiaxonicum ) Мають рясно гілкуються в зернистому шарі дендрити і аксони, що виходять у білу речовину. Передбачається, що ці клітини забезпечують зв'язок між різними ділянками кори мозочка.
3. Третій тип клітин складають веретеновідние горизонтальні клітки ( лат. neuronum fusiformie horizontale ). Вони зустрічаються переважно між зернистим і гангліонарних шарами, мають невелике витягнуте тіло, від якого в обидва боки відходять довгі горизонтальні дендрити, які закінчуються в гангліонарних і зернистому шарах. Аксони цих клітин дають колатералі в зернистий шар і йдуть у білу речовину ^[28].

3.2. Біла речовина

Нейрональні взаємозв'язку кори мозочка:
MF - моховидні волокна; DCN - ядра мозочка; IO - спідня ядро оливи; CF - лазячі волокна; GC - клітини-зерна; PF - паралельні волокна; GgC - клітина Гольджі; SC - зірчаста клітина; BC - корзінчатий клітина

Біла речовина складається з аксонів нервових клітин, що надходять в мозочок, і аксонів клітин Пуркіньє, що йдуть до глибоких ядер мозочка і вестибулярному ядру Дейтерса. Аферентні волокна, що надходять в кору мозочка, представлені двома видами - Моховидними і так званими лазающих волокнами.

Моховидні волокна йдуть від ядер моста, спинного мозку, вестибулярних ядер і опосередковано через клітини-зерна роблять на грушоподібні клітини Пуркіньє збудливу дію. Вони закінчуються в клубочках зернистого шару мозочка, де вступають в контакт з дендритами клітин-зерен. Кожне волокно дає гілки до багатьох клубочках мозочка, і кожен клубочок отримує гілки від багатьох Моховидних волокон. Таким чином відбувається посилення надходять за моховидні волокнам в мозочок сигналів (кожне волокно утворює синаптичні взаємозв'язку з 400-600 клітинами-зернами) ^[29]. Аксони клітин-зерен по паралельних волокнам молекулярного шару передають імпульс дендрита грушовидних, корзінчатий, зірчастих нейронів, великих зірчастих нейронів зернистого шару ^[28].

Лазять волокна надходять в кору мозочка з нижнього ядра оливи. Нижня ядро ​​оливи розташовується в вароліевом мосту і отримує інформацію з спинного мозку, стовбура мозку, кори головного мозку, яку і передає в мозок. Вони перетинають зернистий шар, прилягають до грушовидним нейронам і стеляться по їх дендрита, закінчуючись на їх поверхні синапсами. Лазячі волокна передають збудження безпосередньо грушовидним нейронам. Дегенерація грушовидних нейронів веде до розладу координації рухів ^[28].

Таким чином, збудливі імпульси, що надходять в кору мозочка, досягають грушовидних нейронів Пуркіньє чи безпосередньо по лазающих волокнам, або по паралельних волокнам клітин-зерен. Гальмування - функція зірчастих нейронів молекулярного шару, корзінчатий нейронів, а також великих зірчастих нейронів зернистого шару (клітин Гольджі). Аксони двох перших, слідуючи поперек звивин і гальмуючи активність грушовидних клітин, обмежують їх порушення вузькими дискретними зонами кори. Надходження в кору мозочка збуджуючих сигналів по моховидні волокнам, через клітини-зерна і паралельні волокна, може бути перервано гальмівними синапсами великих зірчастих нейронів, локалізованими на кінцевих розгалуження дендритів клітин-зерен проксимальніше збуджуючих синапсів ^[28].

3.3. Гліальні елементи

Кора мозочка містить різні гліальні елементи. У зернистому шарі є волокнисті та протоплазматіческіе астроцити. Ніжки відростків волокнистих астроцитів утворюють периваскулярні мембрани. У всіх шарах в мозочку є олігодендроціти. Особливо багаті цим клітинами зернистий шар і біла речовина мозочка. У гангліонарних шарі між грушоподібними нейронами лежать гліальні клітини з темними ядрами. Відростки цих клітин направляються до поверхні кори і утворюють гліальні волокна молекулярного шару мозочка, що підтримують ветвенія дендритів грушовидних клітин ( лат. gliofibra sustenans ). Мікроглія у великій кількості міститься в молекулярному і гангліонарних шарах ^[28].

4. Нейрофізіологія

Мозочок - це функціональне відгалуження головної осі "кора великих півкуль - спинний мозок ". З одного боку, в ньому замикається сенсорна зворотній зв'язок, тобто він отримує копію афферентации (інформації, що передається з спинного мозку в кору півкуль головного мозку), з іншого боку, сюди ж надходить копія ефферентаціі (інформації від кори півкуль до спинному мозку) від рухових центрів. Говорячи технічною мовою, перша сигналізує про поточний стан регульованої змінної, а друга дає уявлення про необхідний кінцевому стані. Зіставляючи перше і друге, кора мозочка може розраховувати помилку, про яку повідомляє в рухові центри. Так мозочок безперервно коригує і навмисні, і автоматичні руху ^[21]. У нижчих хребетних інформація в мозочок надходить також з акустичної області, в якій реєструються відчуття, пов'язані з рівноваги, що поставляються вухом і бічною лінією, а в деяких навіть від органу нюху ^[2].

Филогенетически найбільш древня частина мозочка (Архіцеребеллум) складається з клаптика ( лат. flocculus ) І вузлика ( лат. nodulus ). Тут переважають вестибулярні входи (звідси інша назва цієї частини - вестібулоцеребеллум). В еволюційному плані структури Архіцеребеллум виникають у класі круглоротих у міног, у вигляді поперечної пластинки, перекидається через передній відділ ромбовидної ямки ^[1]. У нижчих хребетних (у риб) Архіцеребеллум представлений парними ушковіднимі частинами. В процесі еволюції (земноводних, плазунів, птахів і ссавців) відзначається зменшення розмірів структур древньої частини мозочка ^[11]. Архіцеребеллум є найважливішою складовою вестибулярного апарату ^[26].

К "старим" структурам (палеоцеребеллум) у людини відносяться також область хробака ( лат. vermis ) В передній долі мозочка, піраміди, язичка черв'яка і околоклочка ( лат. paraflocculus ). У палеоцеребеллум надходять сигнали в основному від спинного мозку ^[21]. Структури палеоцеребеллума з'являються у риб і представлені в інших хребетних.

Медіальні елементи мозочка дають проекції до ядра шатра, а також до кулястої і пробковидне ядрам, які в свою чергу утворюють зв'язку головним чином зі стовбуровими руховими центрами. Ядро Дейтерса - вестибулярний руховий центр - теж безпосередньо одержує сигнали від черв'яка і від флоккулонодулярной частки ^[21].

Пошкодження архі-і палеоцеребеллума приводять в першу чергу до порушень рівноваги, як і при патології вестибулярного апарату. У людини проявляється запамороченням, нудотою і блювотою. Типові також окорухових розлади у вигляді ністагму. Хворим важко стояти і ходити, особливо в темряві (коли відсутня зорова корекція положення в просторі), для цього їм доводиться хапатися за що-небудь руками; хода стає хитається, наче в стані сп'яніння ^[21].

До латеральним елементам мозочка (неоцеребеллум) йдуть сигнали переважно від кори півкуль головного мозку через ядра моста і нижньої оливи. Клітини Пуркіньє півкуль мозочка дають проекції через латеральні зубчасті ядра до рухових ядер таламуса і далі до рухових областей кори півкуль головного мозку. Через ці два входи півкулі мозочка отримують інформацію від коркових областей, активується в фазу підготовки до руху, тобто беруть участь у його "програмуванні" ^[21]. Структури неоцеребеллум є тільки у ссавців. При цьому в людини у зв'язку з прямоходінням, удосконаленням рухів руки вони досягли найбільшого розвитку в порівнянні з іншими тваринами ^[11].

Таким чином, частина імпульсів, що виникли в корі мозку, досягає протилежного півкулі мозочка, приносячи інформацію не про зроблений, а лише про намічуваному до виконання активному русі. Отримавши таку інформацію, мозочок моментально висилає імпульси, коригуючі довільний рух головним чином шляхом погашення інерції і найбільш раціональної регуляції тонусу м'язів агоністів і антагоністів. В результаті забезпечується чіткість і витонченість довільних рухів, усуваються будь-які недоцільні компоненти ^[30].

4.1. Пластичність функцій, рухова адаптація і рухове научение

Роль мозочка в руховій адаптації продемонстрована експериментально. Якщо порушити зір (наприклад, помістивши перед очима призми), вестибуло-окулярний рефлекс компенсаторного руху очей при поворотах голови вже не відповідатиме одержуваної мозком зорової інформації. Випробуваному в окулярах-призмах спочатку дуже важко правильно переміщатися в навколишньому середовищі, однак через кілька днів він пристосовується до аномальної зорової інформації. При цьому відзначені чіткі кількісні зміни вестибуло-окулярного рефлексу, його довготривала адаптація. Досліди з руйнуванням нервових структур показали, що така рухова адаптація неможлива без участі мозочка ^[21]. Пластичність функцій мозочка і рухове научение, визначення їх нейрональних механізмів було описано Девідом Марром ^[31] і Джеймсом Албусом ^[32].

Пластичність функції мозочка відповідальна також за рухове научіння і вироблення стереотипних рухів, таких як лист, друкування на клавіатурі та ін

Хоча мозочок і пов'язаний з корою головного мозку, його діяльність не контролюється свідомістю ^[33].

4.2. Опції

Функції мозочка подібні у різних біологічних видів, включаючи людину. Це підтверджується їх порушенням при пошкодженні мозочка в експерименті у тварин і результатами клінічних спостережень при захворюваннях, що вражають мозочок у людини ^{[21] [26]}. Мозочок є мозковий центр, який має надзвичайно важливе значення для координації та регулювання рухової активності і підтримки пози. Мозок працює головним чином рефлекторно, підтримуючи рівновагу тіла і його орієнтацію в просторі. Також він грає важливу роль (особливо у ссавців) в локомоції (переміщенні в просторі) ^[2].

Відповідно головними функціями мозочка є:

1. координація рухів
2. регуляція рівноваги
3. регуляція м'язового тонусу ^[33]

4.3. Провідні шляхи

Мозочок зв'язаний з іншими відділами нервової системи численними провідними шляхами, які проходять в ніжках мозочка. Розрізняють аферентні (що йдуть до мозочка) і еферентні (що йдуть від мозочка) шляху. Еферентні шляху представлені тільки у верхніх ніжках.

Шляхи мозочка не перехрещуються взагалі або перехрещуються двічі. Тому при половинному ураженні самого мозочка або односторонньому ураженні ніжок мозочка симптоматика ураження розвивається на боку ураження (гомолатеральной).

4.3.1. Верхні ніжки

Через верхні ніжки мозочка проходять еферентні шляхи, за винятком аферентного шляху Говерса ^[33].

1. Передній спінальної-мозочковою шлях ( лат. tractus spino-cerebellaris anterior ) (Шлях Говерса) - перший нейрон цього шляху починається від проприорецепторов м'язів, суглобів, сухожиль і окістя і перебуває у спинномозкових гангліях. Другий нейрон - клітини заднього рогу спинного мозку, аксони якого переходять на протилежну сторону і піднімаються вгору в передній частині бокового стовпа, проходять довгастий мозок, варолиев міст, потім знову перехрещуються і через верхні ніжки надходять в кору півкуль мозочка, а потім у зубчасте ядро.
2. Зубчасто-червоний шлях ( лат. tractus dento-rubralis ) - Починається від зубчастого ядра і проходять через верхні мозочкові ніжки. Ці шляхи здійснюють подвійний перехрест (перехрест Вернекінга) і закінчуються на червоних ядрах ( лат. nucleus rubrae ). Аксони нейронів червоних ядер формують руброспінальний шлях (шлях Монакова). Після виходу з червоного ядра цей шлях знову перехрещується (перехрест Фореля), спускається в стовбурі мозку, у складі бокового стовпа спинного мозку і досягає α-і γ- мотонейронів спинного мозку.
3. Мозочковою-таламический шлях ( лат. tractus cerebello-thalamicus ) - Йде до ядер таламуса. Через них пов'язує мозочок з екстрапірамідної системою і корою головного мозку.
4. Мозочковою-ретикулярний шлях ( лат. tractus cerebello-reticularis ) - Зв'язує мозочок з ретикулярної формацією, від якої в свою чергу починається ретикулярної-спинальний шлях ^[33].
5. Мозочковою-вестибулярний шлях ( лат. tractus cerebello-vestibularis ) - Особливий шлях, так як на відміну від інших провідних шляхів, які починаються в ядрах мозочка, представляє собою аксони клітин Пуркіньє, що прямують до латерального вестибулярному ядра Дейтерса (ядру преддверно-завиткового нерва) ^[28].

4.3.2. Середні ніжки

Через середні ніжки мозочка проходять аферентні шляхи, які з'єднують мозочок з корою головного мозку.

1. Лобно-мосто-мозочковою шлях ( лат. tractus fronto-ponto-cerebellaris ) - Починається від передніх і середніх лобних звивин, проходить через переднє стегно внутрішньої капсули на протилежну сторону і переключається на клітинах вароліевого моста, які представляють собою другий нейрон даного шляху. Від них він надходить в контрлатеральной середню ніжку мозочка і закінчується на клітинах Пуркіньє його півкуль.
2. Скронево-мосто-мозочковою шлях ( лат. tractus temporo-ponto-cerebellaris ) - Починається від клітин кори скроневих часток головного мозку. В іншому його хід схожий з таким лобно-мосто-мозочкового шляху.
3. Потилично-мосто-мозочковою шлях ( лат. tractus occipito-ponto-cerebellaris ) - Починається від клітин кори потиличної частки головного мозку. Передає в мозочок зорову інформацію ^[33].

4.3.3. Нижні ніжки

У нижніх ніжках мозочка проходять аферентні провідні шляхи йде від спинного мозку і стовбура головного мозку до кори мозочка ^[33].

1. Задній спінальної-мозочковою шлях ( лат. tractus spino-cerebellaris posterior ) (Шлях Флексига) пов'язує мозочок зі спинним мозком. Проводить імпульси від проприорецепторов м'язів, суглобів, сухожиль і окістя, які досягають задніх рогів спинного мозку в складі чутливих волокон і задніх корінців спинномозкових нервів. У задніх рогах спинного мозку вони переключаються на т. зв. клітини Кларка, що представляють собою другий нейрон глибокої чутливості. Аксони клітин Кларка формують шлях Флексига. Вони проходять в задній частині бокового стовпа зі свого боку і у складі нижніх ніжок мозочка досягають його кори ^[33].
2. Оливо-мозочковою шлях ( лат. tractus olivo-cerebellaris ) - Починається в ядрі нижньої оливі з протилежного боку і закінчується на клітинах Пуркіньє кори мозочка. ^[33] Оліво-мозочковою шлях представлений лазячий волокнами ^[28]. Ядро нижньої оливи одержують інформацію безпосередньо від кори головного мозку і таким чином проводить інформацію від її премоторних зон, тобто областей відповідальних за планування рухів.
3. Вестибуло-мозочковою шлях ( лат. tractus vestibulo-cerebellaris ) - Починається від верхнього вестибулярного ядра Бехтерева (ядра преддверно-завиткового нерва) і через нижні ніжки досягає кори мозочка флоккула-Нодулярний області (Архіцеребеллум). Інформація вестибуло-мозочкового шляху переключившись на клітинах Пуркіньє досягає ядра шатра ( лат. nucleus fastigii ) ^[33].
4. Ретикуло-мозочковою шлях ( лат. tractus reticulo-cerebellaris ) - Починається від ретикулярної формації стовбура головного мозку, доходить до кори черв'яка мозочка. Поєднує мозочок і базальні ганглії екстрапірамідної системи ^[33].

5. Симптоматика поразок

Для ураження мозочка характерні розлади статики і координації рухів, а також м'язова гіпотонія. Дана тріада характерна як для людини, так і інших хребетних ^{[21] [26]}. При цьому симптоми ураження мозочка найбільш детально описані для людини, так як мають безпосереднє прикладне значення в медицині.

Поразка мозочка, насамперед, його хробака (архі-і палеоцеребеллума), веде зазвичай до порушення статики тіла - здатності підтримки стабільного положення його центра ваги, що забезпечує стійкість. При розладі зазначеної функції виникає статична атаксія ( греч. ἀταξία - Безлад). Хворий стає нестійким, тому в положенні стоячи він прагне широко розставити ноги, збалансувати руками. Особливо чітко статична атаксія проявляється в позі Ромберга. Хворому пропонується встати, щільно зсунувши ступні, злегка підняти голову і витягнути вперед руки. При наявності мозочкових розладів хворий у цій позі виявляється нестійким, тіло його розгойдується. Хворий може впасти. У разі поразки хробака мозочка хворий зазвичай гойдається з боку на бік і частіше падає назад, при патології півкулі мозочка його хилить переважно в бік патологічного вогнища. Якщо розлад статики виражено помірно, його легше виявити у хворого в так званій ускладненою або сенсибілізованої позі Ромберга. При цьому хворому пропонується поставити ступні на одну лінію з тим, щоб носок однієї ступні упирався в п'яту інший. Оцінка стійкості та ж, що й у звичайній позі Ромберга ^{[30] [34]}.

У нормі, коли людина стоїть, м'язи його ніг напружені (реакція опори), при загрозі падіння у сторону нога його на цій стороні переміщається в тому ж напрямку, а інша нога відривається від підлоги (реакція стрибка). При ураженні мозочка, головним чином його хробака, у хворого порушуються реакції опори і стрибка. Порушення реакції опори проявляється нестійкістю хворого в положенні стоячи, особливо якщо ноги його при цьому близько зрушені. Порушення реакції стрибка призводить до того, що, якщо лікар, вставши позаду хворого і підстраховуючи його, штовхає хворого в ту чи іншу сторону, то останній падає при невеликому поштовху (симптом штовхання) ^[30].

Хода у хворого з мозжечковой патологією вельми характерна і носить назву "мозжечковой". Хворий у зв'язку з нестійкістю тіла йде невпевнено, широко розставляючи ноги, при цьому його "кидає" з боку в бік, а при ураженні півкулі мозочка відхиляється при ходьбі від заданого напрямку в бік патологічного вогнища. Особливо виразна нестійкість при поворотах. Під час ходьби тулуб людини надлишково випрямлено (симптом Тома). Хода хворого з ураженням мозочка багато в чому нагадує ходу п'яної людини ^[30].

Якщо статична атаксія виявляється різко вираженою, то хворі повністю втрачають здатність володіти своїм тілом і не можуть не тільки ходити і стояти, але навіть сидіти ^[30].

Переважне ураження півкуль мозочка (неоцеребеллум) веде до розладу його протівоінерціонних впливів і, зокрема, до виникнення динамічної атаксії. Вона проявляється незручністю рухів кінцівок, яка виявляється особливо вираженою при рухах, що вимагають точності. Для виявлення динамічної атаксії проводиться ряд координаційних проб ^[30].

1. Проба на діадохокінез - хворому пропонується закрити очі, витягнути вперед руки і швидко, ритмічно супинировать і пронирована (обертати назовні і всередину) кисті рук. У разі поразки півкулі мозочка руху пензля на стороні патологічного процесу виявляються більш розмашистими, в результаті ця кисть починає відставати. Тоді говорять про наявність Адіадохокінез ^{[30] [34]}.
2. Пальці-носова проба - хворий з закритими очима відводить руку, а потім вказівним пальцем намагається потрапити в кінчик свого носа. У разі мозжечковой патології рука на стороні патологічного вогнища здійснює надлишкове за обсягом рух, у результаті чого хворий промахується. Також виявляється характерний для мозжечковой патології інтенційний тремор (тремтіння пальців), вираженість якого наростає в міру наближення пальця до мети ^{[30] [34]}.
3. П'яткової-коленнаяпроба - хворий, який лежить на спині із закритими очима, піднімає високо ногу і намагається п'ятою потрапити в коліно іншої ноги. При мозжечковой патології відзначається промахивание, особливо при виконанні проби гомолатеральной (на тій же стороні) ураженому півкулі мозочка ногою. Якщо все-таки п'ята досягає коліна, то пропонується провести нею, злегка торкаючись гомілки, по гребеню великогомілкової кістки вниз до гомілковостопного суглоба. При цьому у разі мозжечковой патології п'ята весь час зісковзує то в одну, то в іншу сторону ^{[30] [34]}.
4. Вказівна (пальці-пальцева) проба - хворому пропонується потрапити вказівним пальцем у кінчик спрямованого на нього пальця досліджує. У разі мозжечковой патології відзначається мімопопаданіе. Палець хворого при цьому зазвичай відхиляється в бік ураженої півкулі мозочка ^[30].
5. Симптом Тома-Жументі - захоплюючи предмет, хворий непропорційно широко розсовує пальці ^[30].
6. "Проба з чашею" - хворий, що тримає в руці склянку з водою, розбризкують воду.
7. Ністагм - сіпання очних яблук при погляді в сторони або вгору. При ураженні мозочка ністагм розглядається як результат интенционного тремтіння очних яблук. При цьому площина ністагму збігається з площиною довільних рухів очей - при погляді в сторони ністагм горизонтальний, при погляді вгору - вертикальний ^[30].
   

   Нижня линяючи - спроба хворого відтворити верхню
8. Розлад мови - виникає в результаті порушення координації роботи м'язів, що складають речедвігательний апарат. Мова робиться сповільненою (браділалія), втрачається її плавність. Вона набуває вибуховий, скандували характер (наголоси розставляються не за змістом, а через рівномірні інтервали) ^{[30] [34]}.
9. Зміни почерку - почерк хворого стає нерівним, літери спотворені, надмірно великими (мегалографія) ^{[30] [34]}.
10. Симптом Стюарта-Холмса (симптом відсутності зворотного поштовху ^[34]) - досліджує просить хворого згинати супинировать передпліччя і в той же час, взявши його руку за зап'ястя, чинить опір цьому руху. Якщо досліджує при цьому несподівано відпустить руку хворого, то хворий не зможе вчасно пригальмувати подальше згинання руки, і вона, згинаючись за інерцією, з силою вдарить його в груди ^[30].
11. Пронаторной феномен - хворому пропонується утримувати витягнуті вперед руки долонями вгору. При цьому на стороні ураженої півкулі мозочка відбувається спонтанна пронація (поворот долоні всередину і донизу) ^[30].
12. Симптом Гоффа-Шильдера - якщо хворий тримає руки витягнутими вперед, то на стороні патологічного вогнища рука відводиться назовні.
13. Феномен Дойникова (зміна постуральних рефлексів ^[34]) - сидить хворому пропонується кисті з розведеними пальцями покласти на свої стегна вгору долонями і закрити очі. У разі мозжечковой патології на стороні патологічного вогнища відзначається спонтанне згинання пальців і пронація кисті ^[30].
14. Проба Шильдера - хворому пропонують витягнути руки вперед, заплющити очі, підняти одну руку догори і опустити її до рівня іншої руки, а потім зробити навпаки. При ураженні мозочка хворий опустить руку нижче витягнутої ^[35].

М'язова гіпотонія виявляється при пасивних рухах, вироблених досліджують у різних суглобах кінцівок хворого. Поразка хробака мозочка веде зазвичай до дифузної гіпотонії м'язів, тоді як при ураженні півкулі мозочка зниження м'язового тонусу відзначається на стороні патологічного вогнища ^[30].

Маятнікообразние рефлекси обумовлені також гіпотонією. При дослідженні колінного рефлексу в положенні сидячи з вільно звисаючими з кушетки ногами після удару молоточком спостерігається декілька "качательние" рухів гомілки ^[35].

Асінергіі - випадання фізіологічних синергічний (співдружніх) рухів при складних рухових актах ^[34].

Найбільш поширені такі проби на асінергія:

1. Хворому, який стояв із зрушеними ногами, пропонують перегнутися тому. У нормі одночасно з закидання голови ноги синергічно згинаються в колінних суглобах, що дозволяє зберегти стійкість тіла. При мозжечковой патології содружественное рух в колінних суглобах відсутній і, закидаючи голову назад, хворий відразу ж втрачає рівновагу і падає в тому ж напрямку.
2. Хворому, який стояв із зрушеними ногами, пропонується взяти за основу долоні лікаря, який потім несподівано їх прибирає. При наявності у хворого мозжечковой асінергіі він падає вперед (симптом Оріховського). У нормі ж відбувається легке відхилення корпусу назад або ж людина зберігає нерухомість.
3. Хворому, який лежить на спині на твердій постелі без подушки з ногами, розсунутими на ширину надплечий, пропонують схрестити руки на грудях і потім сісти. Зважаючи на відсутність співдружніх скорочень сідничних м'язів хворий з мозжечковой патологією не може фіксувати ноги і таз до площі опори, в результаті сісти йому не вдається, при цьому ноги хворого, відриваючись від ліжка, піднімаються вгору (асінергія по Бабинському) ^[30].

6. Патологія

Поразки мозочка зустрічаються при широкому спектрі захворювань. На підставі даних МКБ-10 мозочок безпосередньо уражається при наступних патологіях:

6.1. Новоутворення

Новоутворення мозочка (C71.6 згідно МКБ-10 ^[36]) найбільш часто представлені медулобластома, астроцитома і гемангіобластома ^[37].

6.2. Абсцес

Абсцеси мозочка (G06.0 згідно МКБ-10 ^[36]) складають 29% всіх абсцесів головного мозку. Локалізуються частіше в півкулях мозочка на глибині 1-2 см. Мають невеликі розміри, круглу або овальну форму ^[1].

Розрізняють метастатичні та контактні абсцеси мозочка. Метастатичні абсцеси зустрічаються рідко; розвиваються внаслідок гнійних захворювань віддалених ділянок тіла. Іноді джерело інфекції встановити не вдається ^[1].

Найчастіше зустрічаються контактні абсцеси отогенного походження. Шляхами проникнення інфекції при них є або кісткові канали скроневої кістки або судини, що відводять кров із середнього і внутрішнього вуха ^[1].

6.3. Спадкові захворювання

Група спадкових захворювань супроводжується розвитком атаксії (G11 згідно МКБ-10 ^[36]).

При деяких з них відзначається переважне ураження мозочка.

6.3.1. Спадкова мозочкова атаксія П'єра Марі

Спадкове дегенеративне захворювання з переважним ураженням мозочка і його провідних шляхів. Тип успадкування аутосомно-домінантний ^[38]..

При даному захворюванні визначається дегенеративне ураження клітин кори і ядер мозочка, спіноцеребеллярних шляхів в бічних канатиках спинного мозку, в ядрах моста і довгастого мозку ^[38].

6.3.2. Олівопонтоцеребеллярная дегенерації

Група спадкових захворювань нервової системи, що характеризуються дегенеративними змінами мозочка, ядер нижніх олив та мосту мозку, навряд випадків - ядер черепних нервів каудальної групи, меншою мірою - поразкою провідних шляхів і клітин передніх рогів спинного мозку, базальних гангліїв. Захворювання відрізняються типом успадкування і різним поєднанням клінічних симптомів ^[38].

6.4. Алкогольна мозочкова дегенерація

Алкогольна мозочкова дегенерація (G31.2 згідно МКБ-10 ^[36]) є одним з найчастіших ускладнень зловживання алкоголем. Розвивається частіше на 5-й декаді життя після багаторічного зловживання етанолом. Обумовлена ​​як безпосереднім токсичною дією алкоголю, так і електролітними порушеннями, зумовленими алкоголізмом. Розвивається виражена атрофія передніх часток і верхньої частини хробака мозочка. В уражених областях виявляється майже повна втрата нейронів як в гранулярних, так і в молекулярному шарах кори мозочка. У деяких випадках можуть залучатися і зубчасті ядра ^[39].

6.5. Розсіяний склероз

Розсіяний склероз (G35 згідно МКБ-10 ^[36]) хронічне демієлінізуючі захворювання. При ньому спостерігається многоочаговое ураження білої речовини центральної нервової системи ^[40].

Морфологічно патологічний процес при розсіяному склерозі характеризується численними змінами в головному і спинному мозку. Улюблена локалізація вогнищ (або бляшок) - перивентрикулярна біла речовина, бокові та задні канатики шийної і грудної частини спинного мозку, мозочок та стовбур мозку ^[40].

6.6. Порушення мозкового кровообігу

Крововилив у мозочок

Порушення мозкового кровообігу в мозочку можуть проходити або по ішемічним (I63 згідно МКБ-10 ^[36]), або за геморрагическому (I61.4 згідно МКБ-10 ^[36]) типу.

Інфаркт (порушення кровообігу за ішемічним типом) мозочка виникає при закупорці хребетної, базилярної або мозжечковой артерій і при великому ураженні супроводжується вираженими загальномозковими симптомами, порушенням свідомості, Закупорка передньої нижньої мозжечковой артерії призводить до інфаркту в області мозочка і мосту, що може викликати запаморочення, шум у вухах, нудоту на стороні поразки - парез м'язів обличчя, мозжечковую атаксія, синдром Горнера. При закупорці верхньої мозжечковой артерії частіше виникає запаморочення, мозочкова атаксія на боці вогнища ^[41].

Крововилив у мозочок зазвичай проявляється запамороченням, нудотою і блювотою повторної при збереженні свідомості. Хворих часто турбує головний біль в потиличній області, у них зазвичай виявляються ністагм та атаксія в кінцівках. При виникненні мозочковою-тенторіальних зміщення або вклинении мигдаликів мозочка у великий потиличний отвір розвивається порушення свідомості аж до коми, геми-або тетрапарез, поразки особового і відвідного нервів ^[41].

6.7. Черепно-мозкова травма

Удари мозочка (S06.3 згідно МКБ-10 ^[36]) домінують серед поразок утворень задньої черепної ямки. Осередкові пошкодження мозочка зазвичай обумовлені ударним механізмом травми (додаток механічної енергії до потилично-шийній області при падінні на потилицю або ударі твердим предметом), що підтверджується частими переломами потиличної кістки нижче поперечного синуса ^[42].

Загальмозкова симптоматика (порушення свідомості, головний біль, брадикардія та ін) при пошкодженнях мозочка часто має оклюзійну забарвлення (вимушене положення голови, блювота при зміні положення тіла в просторі, ранній розвиток застійних сосків зорових нервів та ін) у зв'язку з близькістю до шляхів відтоку ліквору з головного мозку ^[42].

Серед осередкових симптомів при ударах мозочка домінують одностороння або двостороння м'язова гіпотонія, порушення координації, великий тонічний спонтанний ністагм. Характерна локалізація болю в потиличній ділянці з іррадіацією в інші області голови. Часто одночасно виявляється та чи інша симптоматика зі сторони стовбура мозку і черепномозкових нервів. При важких ушкодженнях мозочка виникають порушення дихання, горметонія та інші життєво небезпечні стану ^[42].

Внаслідок обмеженості субтенторіально простору навіть при порівняно невеликому обсязі пошкоджень мозочка нерідко розгортаються дислокаційні синдроми з утиском довгастого мозку мигдалинами мозочка на рівні потилично-шийної дуральний воронки або обмеженням середнього мозку на рівні намета за рахунок зміщаються знизу вгору верхніх відділів мозочка ^[42].

6.8. Пороки розвитку

МРТ. Синдром Арнольда - Кіарі I. Стрілкою вказано випинання мигдаликів мозочка у просвіт хребтового каналу

Пороки розвитку мозочка включають в себе декілька захворювань.

Виділяють тотальну і субтотальную агенезія мозочка. Тотальна агенезія мозочка зустрічається рідко, поєднується з іншими важкими аномаліями розвитку нервової системи ( аненцефалія, Ам'єль). Найчастіше спостерігається субтотальна агенезія, що поєднується з вадами розвитку інших відділів головного мозку (агенезією моста, відсутністю четвертого шлуночка та ін.) Гіпоплазії мозочка зустрічаються, як правило, в двох варіантах: зменшення всього мозочка і гіпоплазія окремих частин зі збереженням нормальної структури інших його відділів. Вони можуть бути одно-і двосторонніми, а також лобарний, лобулярний та інтракортикальна. Виділяють різні зміни конфігурації листків - аллогірію, полігірія, агірію ^[1].

6.8.1. Синдром Денді - Уокера

Синдром Денді - Уокера (Q03.1 згідно МКБ-10 ^[36]) характеризується поєднанням кістозного розширення четвертого шлуночка, тотальної або часткової аплазії хробака мозочка і супратенторіальних гідроцефалії ^[43].

6.8.2. Синдром Арнольда - Кіарі

Синдром Арнольда - Кіарі (Q07.0 згідно МКБ-10 ^[36]) включає в себе 4 типи захворювань, що позначаються відповідно синдром Арнольд-Кіарі I, II, III і IV ^[44].

Синдром Арнольда - Кіарі I - опущення мигдаликів мозочка більш ніж на 5 мм за межі великого потиличного отвору в хребетний канал ^[44].

Синдром Арнольда - Кіарі II - опущення в хребетний канал структур мозочка і стовбура мозку, міеломенінгоцеле і гідроцефалія ^[44].

Синдром Арнольда - Кіарі III - потиличний енцефалоцеле в поєднанні з ознаками синдрому Арнольда-Кіарі II ^[44].

Синдром Арнольда - Кіарі IV - аплазія або гіпоплазія мозочка ^[44].

7. Історія вивчення

Зображення підстави головного мозку, виконане А. Везалием в 1543. На малюнку також зображений мозочок

В одних з перших роботах по анатомії Аристотеля і Галена мозочкові не відводилося будь-якої значимої ролі у функціонуванні та життєдіяльності людини. Термін греч. Παρεγκεφαλίδα , Яким вони описали мозочок дослівно позначав "подібний мозку". Таким чином, перші анатоми протиставляли істинно мозок і подібне мозку освіта - мозочок. Першим хто припустив функціональну значимість мозочка був Андреас Везалій ^[45]

Ранні дослідження з фізіології мозочка, проведені в XVIII-XIX століттях, не дозволили зробити певних висновків про його функціях. Перше серйозне експериментальне вивчення мозочка було зроблено Роландо в 1809. Ушкоджуючи або видаляючи мозочок у різних тварин, він звернув увагу на порушення у них довільних рухів і встановив зв'язки мозочка з гомолатеральной частинами тіла. Ці спостереження були продовжені М. Флуранс в 1830, який висунув концепцію про регуляторному вплив мозочка на моторну активність. Їм же вперше була відзначена висока ступінь компенсації, що наступає після часткового видалення мозочка. Франсуа Мажанді в 1824 на підставі експериментів по перерезке ніжок мозочка розглядав його як центр нервових механізмів рівноваги. Новий період у вивченні функцій мозочка починається з робіт Лучани ( 1891), якому вдалося спостерігати за тваринами протягом тривалого часу після видалення мозочка і провести ретельний аналіз симптомів ураження мозочка. Їм вперше була створена обгрунтована теорія про функції мозочка, що отримала свого часу широке визнання. Дослідження Лучани показали, що основним комплексом рухових порушень мозочкового походження є атаксія, куди входять такі симптоми, як атонія, астазія і астенія (тріада Лучани). Згідно Лучани, мозочок є допоміжним органом головного мозку в координації роботи рухового апарату; він робить регулюючий вплив на утворення центральної нервової системи і периферичну нервово-м'язову систему шляхом тонічного, статичного і трофічного дій. Дослідженнями Лучани було показано активну участь кори великих півкуль, зокрема її сенсомоторної області, в компенсації рухових розладів мозочкових (функціональна компенсація), а також можливість заміщення дефектів руху, викликаних частковим видаленням мозочка, що збереглися його ділянками (органічна компенсація) ^[1].

Таким чином в XIX столітті сформувалися три основні напрями у вченні про мозочку. Ідея Роландо про дифузному мозжечковом вплив на всю рухову активність зародила гіпотезу Лучани про тонічному полегшує вплив мозочка на центральні структури, що контролюють активність скелетних м'язів. Концепція М. Флуранса про зв'язок мозочка з координацією рухів була підтримана і вдосконалена Люссана в 1862 і М. Левандовським в 1903, які спробували скорреліровано функції мозочка з м'язової чутливістю. Гіпотеза Ф. Мажанді знайшла свій подальший розвиток в роботах Д. Ферре ( 1876 ​​), Стефані ( 1877), В. М. Бехтерева ( 1884) і Тома ( 1897). У них мозочок розглядається як орган рівноваги, тісно пов'язаний з вестибулярним апаратом. Всі перераховані дослідження були виконані методом видалення мозочка ^[1].

В кінці XIX століття Ч. Шеррінгтоном, Левенталя і В. Горслеем майже одночасно було виявлено, що децеребрационная ригідність може бути загальмована роздратуванням мозочка ^[1].

Це спостереження стало початком нової лінії нейрофізіологічних досліджень, що виявили наявність тісних зв'язків мозочка з усіма системами супраспінальних контролю. У подальшому поєднання цих двох методів експериментального вивчення привело до висновку про особливу роль мозочка в процесі рухового управління, а клінічні спостереження, підтвердивши переважно рухову спрямованість мозжечковой симптоматики, виявили спільність у картині ураження мозочка у людини і тварин ^[1].

8. Цікаві факти

У мозжечковой корі клітин Пуркіньє налічується до 26 млн. Вони досягають остаточного розвитку тільки до восьми років життя людини, тому маленькі діти не вміють розраховувати руху і виглядають незграбними і незграбними, а з-під олівця у них виходять каракулі. Тренування прискорюють дозрівання клітин Пуркіньє: найрозвиненішим мозочком володіють гімнасти, балерини і фігуристи. Крім того, клітини Пуркіньє дуже чутливі до алкоголю: навіть невеликі дози спиртного призводять до збою в роботі мозочка, який визначає траєкторію руху і узгодженість роботи рук і ніг.

Примітки