Молюски

Восьминіг

Наутілус

Раковини різних черевоногих і двостулкових молюсків

Молюски, або м'якотілі ( лат. Mollusca від лат. molluscus "М'який") - тип целомічних тварин зі спіральним дробленням. Традиційно відносяться до первічноротим тваринам. На сьогоднішній день у складі типу Mollusca налічують більше 150 000 видів, у Росії - 2863 виду. ^[1] Молюски освоїли практично всі місця існування: морські і прісноводні водойми, сушу. В основному це свободноживущие організми, але також в їх складі є певна кількість паразитичних форм. Серед молюсків - восьминоги, кальмари, водні та наземні равлики і багато інших. Молюсків вивчає наука малакологія, а їх раковини - конхологія.

1. Розміри

Найбільші представники безхребетних - гігантський і колосальний кальмари - відносяться до молюскам. Їх точні розміри невідомі, оскільки дорослих особин ще ніхто не спостерігав (вони живуть на великих глибинах). Але, судячи з розмірів спійманих молодих особин, повна довжина тіла (враховуючи також і довжину щупалець) цих кальмарів може досягати 17-20 метрів.

2. Будова

Молюски - тварини, початково володіли двосторонньою симетрією. Проте в різних групах тіло стає асиметричним в результаті зсуву або нерівномірного росту різних органів. Особливо яскраво виражена асиметрія серед черевоногих молюсків внаслідок торсії і виникнення турбоспіральной раковини.

2.1. Тіло

Тіло молюсків не несе слідів істинної сегментації, незважаючи на те, що деякі органи (наприклад, зябра хітонів і моноплакофор) можуть характеризуватися серіальним будовою.

Тіло молюсків, як правило, складається з трьох відділів: голови, ноги і тулуба. У представників класу Caudofoveata нога відсутня. Двостулкові молюски ж вдруге втрачають голову.

Нога є м'язистим непарним виростом черевної стінки тіла, і, як правило, служить для руху.

Тулуб містить всі основні внутрішні органи. У групі Conchifera воно сильно розростається на дорсальную сторону в процесі ембріонального розвитку, в результаті чого формується так званий внутренностний мішок.

Від підстави тулуба відходить мантія - епітеліальна складка, що утворює мантійну порожнину, пов'язану із зовнішнім середовищем. У мантійної порожнини розташовується так званий мантійних комплекс органів: вивідні шляхи статевий, травної та видільної систем, ктенідіямі, осфрадії і гіпобранхіальная заліза. Крім того, до мантійних комплексу органів відносяться нирка і перикард, розташовані поруч із мантійної порожнини.

2.2. Покрови

Вважається, що у гіпотетичного предка молюсків покриви були представлені так званим протоперінотумом: кутикулою з арагонітовий спікулами. Подібна будова покривів характерно для представників класів Caudofoveata і Solenogastres. Проте у всіх класів молюсків, окрім Caudofoveata, з'являється ресничная ползательная поверхня - нога (за цією ознакою вони об'єднуються в групу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена ​​педальної борозною.

Хітони (Polyplacophora) також мають кутикулярних покривами, але тільки на латеральних поверхнях, які називаються перинатальними складками. Дорсальна ж поверхня прикрита вісьмома раковинами пластинками.

У групі Conchifera (що включає в себе класи Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda і Monoplacophora) кутикулярних покриви відсутні, а раковина складається з однієї пластинки.

2.3. Цілому

Целомічні мішки у молюсків представлені перикардом (порожнина серцевої сумки) і порожниною гонад. Разом вони утворюють гоноперікардіальную систему. Нирки фактично є целомодукти, пов'язаними з перикардом.

2.4. Нервова система

Нервова система молюсків тетраневрального типу. Вона складається з окологлоточного кільця і ​​чотирьох стволів: двох педальних (іннервують ногу) і двох вісцеральних (іннервують внутренностний мішок). Однак така будова характерно тільки для нижчих груп молюсків: Caudofoveata, Solenogastres і Polyplacophora.

У більшості інших представників молюсків спостерігається утворення гангліїв і їх зміщення до переднього кінця тіла, причому найбільший розвиток одержує надглоткового нервовий вузол ("головний мозок"). В результаті формується нервова система розкидані-вузлового типу.

Акомодація відбувається за рахунок зміни форми ока - віддалення або зближення сітківки й кришталика.

Нюх і смак не розділені.

2.5. Кровоносна система

Незамкнута (за винятком головоногих). До неї входить серце (орган, що забезпечує рух крові по судинах і порожнинах тіла) і судини. Серце складається з шлуночка і одного або двох передсердь (У наутилуса 4 передсердя). Кровоносні судини виливають кров в простір між клітинами органів. Потім кров знову збирається в судини і поступає в зябра або легені. Варто відзначити незвичайний блакитний колір крові молюсків. Цей колір походить від гемоцианин, що виконує функції, схожі з функціями гемоглобіну в крові хордових і кільчастих хробаків

2.6. Травна система

Травна система молюсків - незамкнутого типу. Починається ротовим отвором, провідним у ротову порожнину, в яку зазвичай відкриваються слинні залози. У більшості видів є "терка". Система складається з глотки, стравоходу, шлунка, середньої і задньої кишки (ректум). Задня кишка відкривається анальним отвором в мантійну порожнину. Для більшості молюсків характерна наявність в глотці спеціального апарату для подрібнення їжі в найдрібніші крупинки - Радул.

Типи живлення: фільтратори, рослиноїдні, хижі, паразити, трупоеди.

2.7. Видільна система

Одна, частіше дві нирки, в яких накопичуються продукти виділення у вигляді грудочок сечової кислоти. Виводяться раз в 14-20 днів.

2.8. Статева система

Молюски можуть бути як гермафродитами ( равлики), так і роздільностатеві (беззубки). Розвиток може бути прямим і непрямим. Личинки деяких молюсків називаються парусник, або велігер, так як нагадують собою парус.

3. Класифікація

Сучасні представники типу Mollusca формують вісім добре відокремлених монофілетичної класів. Однак багато копалини групи молюсків є спірними як з точки зору їх таксономічного положення, так і рангу.

Класи сучасних молюсків:

• Каудофовеати або ямкохвостие, Caudofoveata або Chaetodermomorpha.
• Бороздчатобрюхіе (Соленогастри), Solenogastres або Neomeniomorpha.
• Панцирні або хітони, Loricata або Polyplacophora.
• Tryblidia або Monoplacophora sensu stricto; раніше були віднесені до класу Monoplacophora, який виявився полифилетического.
• Двостулкові, Bivalvia.
• Лопатоногих або ладьеногіе, Scaphopoda.
• Черевоногі, або равлики, або гастроподи, Gastropoda.
• Головоногі, Cephalopoda: восьминоги, кальмари, каракатиці, пекельний вампір.

Вимерлі угруповання молюсків рангу класу:

• Multiplacophora володіли раковиною з сімнадцяти пластинок; можливо, родичі панцирних.
• Helcionelloida раніше ставилися до класу Monoplacophora (Tergomia), парафілетіческій таксон.
• Stenothecoida раніше ставилися до класу Monoplacophora.
• Rostroconchia вважаються спорідненими Bivalvia.
• Paragastropoda не мають відношення до брюхоногим молюсків.
• Hyolitha за структурою раковини схожі на молюсків, проте, можливо, не належать до цього типу.

Крім того є певна кількість видів викопних молюсків, систематичне положення яких в межах типу поки є загадкою (наприклад, Halkieria, Wiwaxia).

4. Походження

Філогенетичні відносини між сучасними класами молюсків (по Salvini-Plawen and Steiner 1996, кілька спрощено)

Проблема походження типу молюсків є дискусійною. Одні біологи виводили гіпотетичного предка молюсків від кільчастих хробаків, інші - від плоских хробаків. В даний час найбільш поширеною є гіпотеза походження молюсків від первинних целомічних трохофорних тварин, від яких беруть початок і кільчасті черви. Про спорідненість молюсків і кільчастих хробаків говорять деякі загальні риси організації. Так, ряд нижчих молюсків зберегли риси метамерии, мають сходову нервову систему. В онтогенезі молюсків також виявляються риси подібності з кільчастими хробаками, успадкованими від спільних предків (спіральне дроблення, метамерності деяких зачатків та ін.)

5. Примітки

Джерела

• Догель В. А., "Екологія бід., М.," Вища школа ", 1981.
• Біологічний енциклопедичний словник під редакцією М. С. Гілярова та ін, М., вид. Радянська Енциклопедія, 1989.
• Жаднюг В. І. 1952. Молюски прісних і солонуватих вод СРСР. (Визначники по фауні СРСР, вид. Зоол. Ін-те АН СРСР. Вип. 46). М.; Л.: Изд-во АН СРСР. 376 с.
• Кантор Ю. І., Сисоєв А. В. Каталог молюсків Росії і суміжних країн = Catalogue of molluscs of Russia and adjacent countries - М.: Товариство науч. вид. КМК, 2005. - 627 с.
• Скарлат О. А. Двостулкові молюски помірних вод північно-західної частини Тихого океану. - Л.: Наука, 1981. - 480 с. - (Визначники по фауні СРСР, вид. Зоол. Ін-те АН СРСР; № 126).
• http://www.palaeos.com/Invertebrates/Molluscs/Mollusca.htm - www.palaeos.com / Invertebrates / Molluscs / Mollusca.htm
• Salvini-Plawen LV & G. Steiner, 1996. Synapomorphies and symplesiomorphies in higher classification of Mollusca. Origin and evolutionary radiation of Mollusca (J. Taylor ed., Oxford Univ. Press): 29-51.

Література

• Молюски / / Енциклопедичний словник Брокгауза і Ефрона : В 86 томах (82 т. і 4 доп.) - СПб. , 1890-1907.
• Малахов В. В., Медведєва Л. А. Ембріональний розвиток двостулкових молюсків. М. Наука. 1991. 136 с.
• The comparative roles of suspension-feeders in ecosystems / Ed. R. Dame, S. Olenin. Dordrecht: Springer. 2005. 360 p.
• Дія деяких амфіфільних речовин і сумішевих препаратів на морських молюсків / / Гідробіологічний журнал. 2003. Т. 39. № 2. С. 103-108.

У Вікіпедії є портал "Малакологія"