Знаймо

Додати знання

приховати рекламу

Цей текст може містити помилки.

Мурахи


Fire ants02.jpg

План:


Введення

Мурахи ( лат. Formicidae ) - сімейство комах з надродини мурашиних загону перетинчастокрилих. Є громадськими комахами, утворюють 3 касти : самки, самці і робочі особини. Самки і самці крилаті, робочі особини - безкрилі. Вусики колінчасті, у самок і робочих особин 11-12-члениковие, у самців 12-13-члениковие [1], у ряду видів 4 -, 6 - або 10-члениковие. Основний членик вусики (скапус) зазвичай набагато довше всіх інших. Задній відділ грудей (епінотум) являє собою перший сегмент черевця, злився з задньогрудей. Власне черевце приєднується до епінотуму стеблинкою, утвореним першим або другим сегментами. У мурах деяких підродин ( мірміціни, понеріни та інших) є розвинене жало. Крила з редукованим жилкуванням [1].

Мурашки живуть сім'ями в гніздах, які влаштовують у грунті, деревині, горбках, під камінням, деякі споруджують мурашники з дрібних рослинних частинок. Існують паразитичні види, які живуть у гніздах інших мурах, мурахи-"рабовласники", які містять у своїх гніздах "рабів" - мурашок інших видів. Ряд видів пристосувався до проживання в оселях людини. Деякі види цінуються за регулювання чисельності комах-шкідників, інші можуть вважатися шкідниками.

Харчуються переважно соком рослин, паддю попелиць та інших сисних комах, в період годування личинок - переважно комахами. Є також види, що харчуються насінням ( мурашки-женці) і культивованими грибами ( мурахи-листорізи).

Поширені по всьому світу, за винятком Антарктиди і деяких віддалених островів, утворюючи 10-25% земної біомаси наземних тварин [2]. Успіх мурашок в багатьох середовищах існування обумовлений їх соціальною організацією і здатністю змінювати місце проживання і використовувати різноманітні ресурси.

У світі понад 12 000 видів, поширених переважно в тропіках. В Палеарктиці близько 500 видів в 24 пологах [1], в країнах колишнього СРСР мешкає близько 300 видів [1].

Наука, що займається вивченням мурах, називається мірмекологія.


1. Етимологія назви

Російське слово мураха сходить до праслав. * Morvь (jь) , Яке продовжує пра-І.Є.. * Morwis / * mormis (До того ж джерела походять лат. formica і др.-греч. μύρμηξ ). При цьому фонетично закономірною формою в російській було б морової. Сучасна форма вийшла з контамінації із словом мурава [3] [4] [5].


2. Опис сімейства

Paraponera clavata - один з найбільших і найнебезпечніших видів мурах, чия отрута містить нейротоксин і використовується в хворобливих обрядах ініціації хлопчиків у індіанців Бразилії.

Мурахи - найбільш еволюційно просунуте сімейство комах [6] з точки зору етології, екології та фізіології [7]. Їхні сім'ї є складні соціальні групи з поділом праці і розвиненими системами комунікації та самоорганізації, що дозволяють особам координувати свої дії при виконанні завдань, які не під силу одному індивіду. Деякі види мурашок володіють розвиненим "мовою" і здатні передавати складну інформацію. Крім того, багато видів мурах підтримують високорозвинені симбіотичні відносини з іншими комахами, грибами, бактеріями [8] і рослинами.

Переваги, що надаються мурашкам кооперацією, привели до того, що на сьогоднішній день вони є домінуючою за чисельністю групою членистоногих. Так, на 1 км савани в Кот-д'Івуарі ( Африка) мешкає майже 2 мільярди особин мурах, що утворюють приблизно 740 тисячі колон [7]. Разом з термітами (ще однієї великої групою громадських комах) мурахи становлять третину загальної біомаси наземних тварин в тропічному лісі басейну Амазонки. Таким чином, при середній щільності популяційної 800 000 000 мурах і 100 мільйонів термітів на 1 км вони в сумі важать лише вдвічі менше, ніж всі інші сухопутні тварини цього дощового лісу [7]. В областях з помірним кліматом їх менше. На площі 8 км у Флориді виявлено 76 видів мурашок з 30 пологів, а на площі 5,5 км у Мічигані - 87 їх видів з 23 родів [7].

Розміри представників сімейства різноманітні - від 1 до 30-50 мм і більше. До одних із самих маленьких мурашок відносяться представники родів мономоріум (робочі особини 1-2 мм, самки і самці 3-4 мм) [9], Mycetophylax (1-3 мм) і Cyphomyrmex (1,5-3 мм) і вид Leptothorax minutissimus - ендемік США, що паразитує в колоніях мурашок Leptothorax curvispinosus [10] і досягає довжини до 3 мм [11].

Одним з найбільших представників сімейства є вид Camponotus gigas , Розмір робочих особин якого складає близько 20 мм, самців - 18,3 мм, солдатів - 28,1 мм, матки - до 31,3 мм [12]. Також найбільшими мурахами є дінопонера гігантська ( Dinoponera gigantea ) [13] і Paraponera clavata , Що досягають довжини 25-30 мм [14]. Самці з африканського роду Dorylus можуть досягати довжини до 3 см, а матки (королеви) в осіле фазу в момент дозрівання яєць мають сильно збільшене черевце і загальну довжину до 5 см [15]. Однак найбільшими в історії є копалини мурахи роду Formicium . Їх самки досягали 7 см в довжину, а крила мали розмах до 15 см [16].


3. Систематика і еволюція

Vespoidea

Sierolomorphidae





Tiphiidae




Sapygidae



Mutillidae







Pompilidae



Rhopalosomatidae





Formicidae




Vespidae



Scoliidae







Філіпченкове положення мурах [17]

Сімейство мурах відноситься до загону перетинчастокрилих, який також включає пильщика, бджіл і ос, і належить до надсемейству Vespoidea або виділяється в окремий таксон Formicoidea [18]. За даними філогенетичного аналізу мурашки пішли від якихось веспоідних ос в середині крейдяного періоду, приблизно 110-130 мільйонів років тому, ймовірно, на території колишнього суперконтиненту Лавразии. Найближчі до мурашок сімейства - справжні оси і сколії. Підтвердженням походження мурах від ос, крім анатомічного і поведінкового подібності, є виявлення в 1967 в мезозойських відкладеннях перехідної форми між ними - викопного виду сфекомірма Фрея ( Sphecomyrma freyi ) [19]. Даний вид поєднує в собі як ознаки мурах, так і ознаки ос, і датується кінцем крейдяного періоду (80 мільйонів років назад). Згодом були виявлені й інші види, які також були віднесені до підродини Sphecomyrminae .

Ймовірно, сфекомірми Фрея були наземними фуражирами, але, грунтуючись на будові і поведінці сучасних представників підродин Leptanillinae і Martialinae , Деякі вчені вважають, що примітивні мурахи були підземними хижаками [20]. Після становлення домінуючої ролі квіткових рослин, близько 100 мільйонів років тому, мурашки почали еволюціонувати швидше, адаптуючись до різних екологічних нішах [21] [22] [23].

У крейдяному періоді чисельність мурах була невисокою і становила близько 1% від загальної чисельності комах. Мурахи стали домінувати після адаптивної радіації на початку третинного періоду. З усіх комах, знайдених в датованих олігоценом і міоцені копалин, від 20 до 40% становили мурашки. З усіх пологів, що жили в епоху еоцену, приблизно 10% дожили до наших днів. Пологи, що існують сьогодні, становлять 56% пологів, знайдених в балтійському бурштині (датується початком олігоцену) і 92% пологів, знайдених в домініканському бурштині (початок міоцену) [21] [24].

Терміти, хоча їх іноді і називають білими мурахами, мурахами не є. Вони належать до загону Isoptera і знаходяться у більш тісній спорідненості з тарганами і богомола. Так само як і мурашки, терміти - це громадські комахи, але вони мають неповне перетворення. Подібність соціальних структур термітів і мурах пояснюється конвергентної еволюцією [25]. Так звані оксамитові мурахи ( Mutillidae ), Хоч і схожі на мурашок, є безкрилими осами [26] [27].


3.1. Викопні види

Сімейство мурах включає за різними оцінками від 4 до 5 вимерлих підродин ( Armaniinae , Formiciinae , Sphecomyrminae та інші), 5 вимерлих триб, 121 вимерлий рід, близько 600 вимерлих видів. Перший мезозойський мураха був виявлений в 1967, коли Едвард Вілсон з колегами описав викопні останки крейдяного мурахи ( сфекомірма Фрея) в шматку бурштину з пляжу в Нью-Джерсі ( США). Вік знахідки складає близько 130 мільйонів років. Палеонтологічна історія мурах останнім часом інтенсивно досліджувалася [28], однак багато викопні рештки погано збереглися, і опис їх досить важко.


3.2. Живі копалини

Виявлений в 2008 в Бразилії примітивний сліпий вид мурах Martialis heureka був визнаний володіє унікальними ознаками будови і виділений в окреме нове підродина мурах Martialinae [20]. Іншим прикладом живого викопного є "дінозавровий мураха" Nothomyrmecia macrops з Австралії. Знайдений в 1931, він був описаний в 1934 році, а повторно [29], незважаючи на численні спроби і експедиції, його знайшли тільки в 1977 [30]. Свого часу його навіть виділяли в самостійну підродину Nothomyrmeciinae [29] [31] [32].


3.3. Класифікація



Armaniidae (викопна група)





Sphecomyrminae





Myrmicinae



Pseudomyrmecinae




Myrmeciinae




Formicinae




Aneuretinae



Dolichoderinae






Ponerinae



Dorylomorfes







Спрощена кладограмма підродин мурашок (2005) [33]

Сімейство мурах включає 21 сучасне та 5 копалин підродин (26 з урахуванням Armaniidae в статусі Armaniinae ), 54 триби, 378 пологів, 12470 видів і 4515 підвидів [20] [22] [34].

Труднощі класифікації мурашок пов'язана з двома феноменами - наявністю видів-двійників і гібридів [7]. Існує досить багато видів, практично не помітних за зовнішнім виглядом. Таким чином, вид, описаний по анатомічних ознаках невеликого числа особин, нерідко поділяють на два або більше самостійних, ізольованих один від одного репродуктивно. Відрізнити їх один від одного можна за генетичним або ферментним особливостям. І навпаки, два близькоспоріднених виду мурашок, які легко помітні за зовнішніми ознаками, в місцях спільного проживання нерідко схрещуються і дають гібридні форми. При плодючості таких гібридів робиться висновок про те, що види не самостійні, а є лише різними расами одного виду, так як потомство від схрещування різних видів не плодовито [7].


4. Морфологія і анатомія

Будова робочого мурахи (Pachycondyla verenae)

Будова робочої особини мурашки [35] :

0 1. джгутик вусика
0 2. скапус вусика
0 3. лобові лопаті
0 4. Усикова ямка
0 5. наличник
0 6. мандібули
0 7. пронотум
0 8. потилицю
0 9. складний очей
10. заднеспінка
11. мезонотум
12. среднегрудной дихальця
13. анепістерніт
14. заднеспінка
15. заднегрудное дихальця
16. проподеум
17. проподеальное дихальця
18. метаплевральная заліза
0 18a. шишка

0 18b. отвір
19. петіоль
20. пост-петіоль
21. тергити черевця
22. стерніти черевця
23. жало
24. стегно
25. гомілка
26. кігтик
27. шпора
28. лапка
29. катепістерніт
30. тазик
31. вертлуг
32. вентральний відросток
33. голова
34. Мезосома
35. петіоль
36. черевце

Голова мурашки

Мурахи відрізняються по своїй морфології від інших комах наявністю колінчастих вусиків, метаплевральной залозою, а також сильним звуженням другого абдомінального сегмента в вузол-петіоль. Голова, Мезосома і черевце є трьома різними сегментами тіла. Петіоль - це вузька талія між Мезосома (три грудних сегменти, а також перший абдомінальний сегмент, який зливається з ними) та черевцем (абдомінальні сегменти після петіоля). Він може складатися з одного або двох члеників (тільки другий або другий і третій абдомінальні сегменти) [36]. Черевце і петіоль разом об'єднують в метас.

Як і інші комахи, мурашки мають екзоскелет - зовнішню хітинову оболонку, яка забезпечує підтримку і захист тіла. Нервова система складається з черевного нервового ланцюжка, яка розташована по всій довжині тіла, і декількох нервових вузлів, пов'язаних між собою [37]. Найбільш важливою частиною нервової системи є надглоткового ганглій, в якому утворюються тимчасові зв'язки. Його обсяг щодо найбільший у робітників, менше у цариць і найменший у самців.

Як і більшість комах, мурашки мають складні фасеткові очі, що складаються з численних крихітних лінз. Мурашині очі добре розрізняють рух, але не володіють високою роздільною здатністю. Крім складного очі є три прості вічка на верхній частині голови, які визначають рівень освітленості і площину поляризації світла [38]. У порівнянні з хребетними тваринами, більшість мурашок мають посереднім зором, а деякі підземні види є повністю сліпими.

Вусики на голові є органами почуттів, що служать для виявлення хімічних речовин, повітряних потоків і вібрацій, а також використовуються для прийому та передачі сигналів через дотики.

Голова мурашок має сильні мандібули, які використовуються для перенесення їжі, маніпулювання різними об'єктами, будівництва гнізда й оборони [37]. У деяких видів є невеликий відросток стравоходу, званий "суспільним шлунком", або зобом. У ньому може зберігатися їжа, яка згодом розподіляється між іншими мурашками і личинками [39]. (Див. трофаллаксіс).

Гачкуватий кіготь на кінці кожної лапки допомагає мурашки підніматися по вертикальних поверхнях. У більшості цариць і самців мурашок є крила. Цариці відгризають крила після шлюбного польоту [37].

У черевці мурашки розташовані внутрішні органи, включаючи репродуктивні, а також видільні залози. У робочих мурах багатьох видів на кінці черевця присутній видозмінений яйцеклад у формі жала, який використовується для добування їжі, а також захисту гнізда або нападу (наприклад, у мірміцін, Myrmeciinae , Paraponerinae , понерін тощо) [37]. У примітивних форм підродини мірміціни жало зредуковано, а у еволюційно просунутих форм - видозмінене, при цьому навіть у примітивних пологів даної групи воно не здатне ефективно паралізувати жертву.

Сигнальні речовини виділяються спеціальними залозами. У різних видів мурах їх може бути до десяти. Дані залози розрізняються за кількістю, формою, функціями і ніколи не зустрічаються одночасно в одного виду [40].

Метаплевральние залози виділяють антибіотичні речовини (наприклад, фенілоцтової кислоту), а іноді також феромони тривоги і репеленти для захисту від ворогів. Однак вони відсутні у ряду видів, що ведуть деревний спосіб життя. Для захисту і нападу також використовуються статеві залози, змінили своє призначення у робочих особин. Серед них виділяють отруйну залозу, що виробляє кислотний екськрети, і залози Дюфура [40], що виробляють лужної екськрети, різноманітні вуглеводні, кетони, спирти, складні ефіри та лактони. Основу отрути багатьох нежалящіх видів становить мурашина кислота. Такі мурахи вибризкуються секрет на відстань до декількох сантиметрів, одночасно виділяючи "феромони тривоги". Найбільш токсичний отрута деяких жалких видів, що має, як і більшість отрут тварин, складний склад [40]. Основна діюча початок отрути вогняних мурашок - алкалоїд з групи піперидин, соленопсін А; до складу отрути входять також кілька алергенних білків. Найбільш токсичний отрута деяких видів мурах-женців роду Pogonomyrmex ; LD50 отрути P.badius для мишей при введенні внутрибрюшинном - 0,42 мкг / г [41].

Пігідіальние залози відкриваються ззаду протоками на верхній стороні черевця. У ряду видів вони виробляють феромони тривоги й репеленти, інших - слідові феромони. Стернального залози відкриваються протоками на нижній стороні черевця і виділяють слідові і призовні феромони. Мандібулярний залози відкриваються протоками на внутрішній стороні жвал [40].

Раніше вважалося, що всі мурашки здатні виділяти отруйну мурашину кислоту (звідки і відбулася її назва) [42], однак зараз відомо, що на це здатні тільки представники підродини форміціни.


5. Структура сім'ї

Мурахи-листорізи. Робітники різних каст (ліворуч) і дві матки (праворуч)

Мурашина сім'я - багаторічна, високоорганізоване співтовариство, що складається з розплоду ( яйця, личинки, лялечки), дорослих статевих особин ( самок і самців) і, як правило, численних робочих особин (безплідних самок) [40].

Мурахи утворюють сім'ї, розміри яких варіюють від декількох десятків особин - до високоорганізованих колоній, що складаються з мільйонів особин і займають великі території. Великі сім'ї складаються в основному з безплідних безкрилих самок, які формують касти робітників, солдатів або інші спеціалізовані групи. Майже у всіх сім'ях є самці й одна або кілька репродуктивних самок, званих царицями чи королевами. Іноді сім'ї називають суперорганизма тому, що мурашки працюють як єдине ціле [43].

У мурашиних сім'ях існують поділ праці, зв'язки між особинами і самоорганізація при вирішенні складних проблем. Такі паралелі з людським суспільством давно є предметом досліджень учених [44].


5.1. Мурашина матка

Мурашина сім'я має одну (моногінія) репродуктивну самку (або декілька самок, залежно від виду і розміру сім'ї - полігінія), звану королевою або маткою, що відкладають яйця. Самки схожі на робітників, але відрізняються від них будовою грудей і, як правило, більш великими розмірами. Мають крила, які відкушують собі після запліднення.

У більшості видів цариці і робочі розвиваються з запліднених яєць - у них є два набори хромосом, отриманих від сперматозоїда і яйцеклітини.

Самка злучається тільки один раз під час "шлюбного польоту" [45], отримуючи при цьому запас сперми самця, споживаний поступово протягом всього її життя. Тривалість життя мурашиної самки максимальна для світу комах, і може становити до 12-20 років, залежно від виду [46]. Запліднені самки скидають крила [46] і або засновують нову сім'ю, або залишаються в своєму мурашнику. Іноді молодих самок приймають в інші, вже існуючі сім'ї свого виду. У першому випадку самка повинна вибрати місце для гнізда, підготувати першу камеру нового мурашника і приступити через деякий час до відкладання яєць.

Мурашина цариця риє нору, засновуючи нову сім'ю

У деяких видів самки займаються збором їжі, і їм доводиться залишати гніздо. У інших - вони залишаються в гнізді, підтримуючи власне існування і вирощуючи перших робочих за рахунок жирових запасів і піддаються гістоліз м'язів крил. Цариця годує личинок спеціальним слинних секретом [46] та / або особливими "кормовими" яйцями. Кількість доступного корму спочатку досить обмежена, тому між числом і розміром перших робочих шукається компроміс - всі вони є дрібними або навіть карликовими [46].

Може здатися, що матка є центром мурашиної родини, однак насправді їм є робочі мурахи. Чим більше в мурашнику самок, тим "нешанобливе" ставлення до них робітників. Робочі мурахи переселяють самок з однієї частини гнізда в іншу, передають на обмін в інші гнізда, вбивають тих, чия плодючість стала занадто низькою. Робочі контролюють і відтворення особин в сім'ї: знищують зайвих личинок або змінюють режим їх годівлі для зміни співвідношення чисельності каст в сім'ї.


5.2. Самці

Майбутні цариці і самці перед "шлюбним польотом"

Самці народжуються з незапліднених яєць [47] і мають крила. У представників роду Cardiocondyla крім крилатих відомі також і безкрилі самці, провідні конкурентну боротьбу один з одним (з летальним результатом) за молодих самок в материнському гнізді [48].

Роль самців зводиться до запліднення молодих крилатих самок. Самці зазвичай з'являються в мурашнику незадовго до шлюбного літа і незабаром після спаровування гинуть [40]. За деякими винятками, самці розвиваються з незапліднених яєць і є носіями тільки одного набору хромосом (гаплоїдного), що дісталася їм від материнської яйцеклітини.


5.3. Мурахи-робітники

Переважна більшість особин в мурашиної сім'ї становлять робітники, які є самками з недорозвиненою статевою системою [40] (для порівняння у термітів робочими особинами можуть бути також і статевонезрілі самці), основною роллю яких є турбота про сім'ю. Крила у них відсутні, є спрощене будова грудей, очі менше, ніж у самок, або скорочені, а у частини видів відсутні.

Мандібули мурашки-бульдога

Для деяких видів характерний поліморфізм - відмінність у розмірах, сприйнятливості органів почуттів і активності серед мурашок одного виду в залежності від завдань, які вони виконують в сім'ї [40].

Часто мурахи-робітники великих розмірів мають непропорційно велику голову і, відповідно, сильні мандібули. Таких робочих називають мурахами- солдатами, так як сильні мандібули роблять їх дуже ефективними в бою, але в той же час вони як і раніше є мурахами-робітниками, і їх "обов'язки", як правило, трохи відрізняються від "обов'язків" інших робітників. У деяких видів мурах немає робочих середніх розмірів, що створює різкий розрив між маленькими і великими формами [49]. Наприклад, мурахи-ткачі мають чітке бімодальне розподіл розмірів [50] [51]. У деяких інших видів мурахи-робітники зазнають змін протягом всього життя.

Крім поліморфізму, робочі мурашки можуть ділитися зі спеціалізації в сім'ї. Одні мурахи доглядають за молоддю (няньки), інші - беруть участь в будівництві гнізда, стають фуражирами, треті - чистять приміщення, четверті зберігають запаси рідкої їжі ( медові бочки) і т. д. Фіксовані відмінності у виконанні різними особинами певного кола функцій називаються поліетізм [52].

У деяких видів мурах робочі особини можуть відкладати яйця [53].

Потужність робочого мурашки зростає при роботі в групі. Наприклад, робочий волосистого лісового мурахи на самоті здатний розвивати потужність 24,2 ерг / сек, а в парі кожен робочий розвиває потужність до 31,6 ерг / сек [54].


6. Розвиток і розмноження

Мурахи, як представники комах з повним перетворенням, у своєму розвитку проходять кілька стадій: яйце, личинка, лялечка і імаго. Цикл розвитку мурах, як і всіх інших перетинчастокрилих, включає повне перетворення ( голометаболія). З яйця вилуплюється личинка - єдина зростаюча стадія комахи.

Мурахи "рятують" лялечки і личинок

Життя мурашки починається з яйця. Якщо яйцеклітина запліднюється, то потомство буде представлено самками, а якщо ні, то самцями. Зазвичай яйця зберігаються не окремо, а невеликими "пакетами". Після інкубаційного періоду з яйця виходить малорухлива червоподібна личинка, годуванням і доглядом за якою займаються робочі особини. Зовнішні покрови личинки можуть розтягуватися тільки до певних меж, і в ході росту відбуваються линьки. Відповідно прийнято розрізняти кілька вікових стадій личинки. Для мурах типові чотири личинкові стадії, які завершуються окукливанием, хоча в деяких видів може бути три або п'ять личинкових стадій. Годування личинки здійснюється за допомогою трофоллаксіса, коли мураха відригає рідку їжу зі свого зобу - як і при обміні їжею між імаго, що зберігають їжу в "громадських шлунках". Личинки можуть споживати і тверду їжу, таку як кормові яйця, шматки здобичі або насіння, принесені робітниками. У деяких видів личинок переносять безпосередньо до місця, де була захоплена видобуток. Перед окукливанием личинка перестає харчуватися і виділяє вміст свого кишечника. У деяких видів (наприклад, у представників підродин форміціни, понеріни, Amblyoponinae ) Мурашок личинки перед окукливанием плетуть кокон. Лялечка вільна - придатки імаго всередині неї вільні і не злиті з тілом [55]. Залежно від харчування, яке отримує личинка, вона може розвинутися в царицю або робочу особину. Якщо у виду існує поділ робітників на касти, то харчування також визначає, до якої касти буде ставитися майбутнє імаго мурахи. Личинки і лялечки повинні знаходитися при певній постійній температурі, тому робітники часто переміщують їх з однієї камери мурашника в іншу, з більш придатними умовами [56]. Після завершення стадії лялечки робочі мурахи допомагають нової особини вийти з неї, так як мураха самостійно не в змозі розкрити кокон.

Мураха переносить лялечку

Перші кілька днів життя нові робочі особини проводять, доглядаючи за королевою і розплодом. Потім вони зазвичай займаються риттям тунелів і іншою роботою всередині гнізда. Згодом мураха стає захисником гнізда і фуражирів. Ці зміни досить раптові і є прикладами тимчасових каст. Пояснення такої послідовності пов'язано з високою смертністю серед фуражирів [57] [58].

Шлюбний політ мурах

У більшості видів мурах здатність до спарювання є тільки у самок (майбутніх цариць) і самців. Всупереч поширеній думці, у деяких сім'ях мурах можуть бути декілька королев (полігінія), а в інших може не бути королеви зовсім. Робітники, здатні до розмноження, називаються гамергатамі ( англ. gamergates ), А сім'ї, в яких немає королеви, - гамергатнимі [59]. Крилаті самці мурах виходять з лялечок разом з майбутніми царицями і протягом свого життя тільки харчуються і спаровуються. Більшість мурах моновольтінни, тобто за рік розвивається тільки одне покоління [60]. У певний момент часу, який залежить від виду, крилаті самки і самці залишають гніздо і вирушають до шлюбний політ (англ.). Як правило, самці злітають раніше самок і виділяють феромони, які змушують їх йти за ними. Самки більшості видів спаровуються лише з одним самцем, але зустрічаються також види, самки яких спаровуються з десятьма і більше самцями [61]. Після спарювання самка шукає відповідне місце для створення нового мурашника. Знайшовши такий, вона відгризає собі крила, і риє першу камеру майбутнього гнізда, а потім починає відкладати яйця і доглядати за ними [46]. Цариця зберігає сперму, отриману під час шлюбного польоту, і запліднює нею свої яйця. Перші робочі в новій сім'ї є слабкими і дрібними за розміром в порівнянні з більш пізніми робочими особинами. Вони збільшують гніздо, добувають корм і доглядають за розплодом. Так створюються нові сім'ї у більшості видів, проте існують види, у яких колонію утворюють відразу кілька королев. У певний час одна з королев зі "свитою" залишає сім'ю і переселяється на нове місце [6]. Цей процес схожий на роїння у медоносних бджіл.

У мурах був відзначений широкий спектр стратегій розмноження. Наприклад, самки деяких видів здатні розмножуватися шляхом безстатевого розмноження (партеногенезу), при якому самки з'являються з незапліднених яєць [62], а у виду Mycocepurus smithii всі особини жіночого роду [63].

В тропіках мурахи активні цілий рік, а в більш холодних регіонах переживають зиму в стані спокою і бездіяльності. Форми бездіяльності різноманітні, і у деяких видів навіть личинки переходять у стан діапаузи. Однак у більшості видів дорослі особини перезимовують в стані зниженої активності [64].

Унікальний варіант природного клонування існує у малого вогняного мурашки [65], самці і самки якого розмножуються клонуванням незалежно, завдяки чому генофонди обох статей не змішуються. У даного виду робочі особини розвиваються із запліднених яєць, матки - з незапліднених диплоїдних яєць. В деяких яйцях, запліднених самцями, всі хромосоми матері руйнуються, і з таких гаплоїдних яєць розвиваються самці.


6.1. Шляхи створення сім'ї

Розмноження і розселення мурашок відбувається один раз на рік (у деяких видів - двічі за рік).

6.1.1. Самостійний

Лялечка мурашки в коконі (кокон частково розкритий)

Під час шлюбного літа самки і самці виходять з гнізд і скупчуються у їх виходів, а потім починають підніматися на будь-які височини - трав'янисті рослини, дерева, стіни будівель і т. п., звідки і злітають. Більш рухливі самці часто злітають безпосередньо з землі. Самки і самці з різних гнізд спаровуються в повітрі або на землі. Незабаром після цього самці гинуть, а запліднені самки відправляються на пошуки місця для майбутнього гнізда. Знайшовши відповідне місце, самка будує невелику замкнуту камеру в землі, а потім починає відкладати яйця [46]. Іноді кілька самок роблять таку камеру спільно. Яйця у мурашок дуже дрібні, довжиною близько 0,5 мм [40], і завжди склеєні в загальний грудку. Через тиждень з яєць починають з'являтися перші личинки. Молоді личинки залишаються в загальному "грудці", більші розміщуються групами або окремо на підлозі камери, а іноді (у видів дрібних мурах) підвішуються на стінках камери. Через 2 тижні личинки закінчують ріст, і починається окукливание. До цього часу вони стають більшими робочих мурашок. До виходу з лялечок перших робочих самки нічим не харчуються. У деяких примітивних видів мурах самки виходять з гнізда і полюють на комах. Але у переважної більшості видів самка так і не залишає гнізда до кінця життя, а личинок вигодовує виділеннями слинних залоз спеціальних [46]. При цьому у самки повністю зникають літальні м'язи і витрачаються запаси жиру, накопичені ще в батьківському гнізді. Після виходу з лялечок перших робочих вони виходять назовні з камери і починають добувати їжу. З цього моменту самка лише відкладає яйця. Всі роботи в гнізді беруть на себе робочі особини [40].


6.1.2. Тимчасовий соціальний паразитизм

Серед мурашок широко поширене явища тимчасового соціального паразитизму. Самки даних видів звичайно набагато дрібніше, ніж видів, які самостійно засновують гнізда [46]. Самки малих лісових мурашок, наприклад, не можуть самостійно заснувати нову сім'ю. Для цього їм потрібна допомога робочих іншого виду - бурого лісового, червонощокого або сірого піщаного мурах [46]. Молода самка рудого лісового мурахи знаходить мурашник одного з цих видів, що втратив власну самку, і поселяється в ньому. У інших тимчасових соціальних паразитів, наприклад, у жовтого пахучого мурашки, самка проникає в гніздо виду-господаря, де є своя самка, і виявляється настільки привабливою для робітників-господарів, що вони дозволяють їй вбити власну самку і зайняти її місце [46]. Деякий час у гнізді мирно співіснують мурахи двох видів, але "господарі", які втратили матки, поступово вимирають, і нові мешканці змінюють природним шляхом повністю робочих виду-господаря, цілком заселяють гніздо і перебудовують його [46] [66].


6.1.3. Розподіл

Мабуть, через велику смертності при попередніх двох типах створення нової сім'ї у мурашок виник новий шлях - розподіл материнської громади та відокремлення її частин [46]. Існує кілька варіантів поділу: поділ сім'ї навпіл - гесмозіс або виділення невеликої отводка - брунькування, при якому на деякій відстані від батьківського гнізда будується дочірнє гніздо, або відводок, куди переселяється частину робітників сім'ї з розплодом і молодий самкою. Брунькуванням розмножуються сім'ї бродячих мурах [46], наприклад ецітон Бурчеллі. Самка малайських мурах ( Carebara), досягаючи довжини до 2 см, вилітаючи з гнізда, захоплює з собою кількох робочих особин завдовжки 1-2 мм, які чіпляються своїми щелепами за кінцівки самки [46].


6.2. Тривалість життя

Мурашині сім'ї можуть існувати протягом довгого періоду часу. Королева може жити до 20 років, робочі особини живуть від 1 до 3 років. Самці, однак, живуть всього декілька тижнів [67]. Мурашині королеви живуть в 100 разів довше, ніж більшість одиночних комах аналогічного розміру [68]. У природних умовах протягом року населення мурашника майже повністю оновлюється.

7. Екологія

7.1. Комунікація

7.1.1. Хімічна комунікація

Збереження всієї складної структури мурашиної колонії, зв'язків всіх особин і їх здібностей розпізнавати інших членів колонії обумовлено трофаллаксісом (обміном проковтнутої рідкою їжею) та хімічної комунікацією.

Мурашки спілкуються за допомогою феромонів [69]. Ці хімічні сигнали у мурашок розвинені більше, ніж у інших перетинчастокрилих. Як і інші комахи, мурашки сприймають запахи своїми довгими і тонкими вусиками. Парні вусики надають інформацію про напрям і інтенсивності запаху. Так як мурахи проводять життя в контакті із землею, поверхня грунту є хорошим місцем, щоб залишати слід феромона, який може відчуватися іншими мурашками. У видів, які добувають їжу в групі, фуражир, що знайшов їжу, маркує свій зворотний шлях у мурашник, і по цьому шляху йдуть інші мурахи, які також маркують за допомогою феромонів свій зворотний шлях у гніздо в разі знаходження їжі із зазначеного маршруту. Коли джерело їжі вичерпаний, мурашки більше не маркують цей маршрут, і запах поступово розсіюється. Така поведінка мурах допомагає впоратися зі змінами навколишнього середовища. Наприклад, якщо встановлений маршрут до їжі блокується перешкодою, то фуражири приступають до пошуку нового шляху до їжі. Якщо пошук був успішний, то на зворотному шляху мураха маркує найкоротший маршрут свого повернення в гніздо. За таким успішним маршрутами йдуть інші мурахи, посилюючи оптимальний маршрут і поступово знаходячи найкращий шлях до їжі [70].

Мурахи використовують феромони не тільки для прокладання маршрутів. Поранений мураха виділяє феромон тривоги, що закликає мурах здалеку і змушує всіх, хто знаходиться поруч особин атакувати ворога. Деякі мурахи використовують навіть "феромон пропаганди", щоб залякати ворогів і примусити їх битися між собою [71]. Феромони виробляються широким спектром залоз : залозою Дюфура, отруйною залозою, пігідіальнимі залозами, що відкриваються ззаду на верхній стороні черевця, стернального залозами, що відкриваються на нижній стороні черевця близько ануса, мандібулярной залозами, що відкриваються на внутрішній стороні жвал [68]. Феромони також змішуються з їжею і передаються при трофаллаксісе, поширюючи інформацію про родину [72]. Це дозволяє іншим мурашкам дізнатися чого потребує сім'я (наприклад, у харчуванні або в обслуговуванні гнізда) [73]. У сім'ях видів, у яких є королеви, робітники починають ростити нову королеву для сім'ї, якщо правляча цариця не виробляє потрібні феромони [74].


7.1.2. Нехімічна керування

Фізичні сигнали комунікації можуть використовуватися мурахами в поєднанні з феромонами. Так, мурашки можуть спілкуватися за допомогою тактильних стимулів (наприклад, при випрошування їжі) і звуків. Зокрема, деякі мурашки видають стрекотливі звуки, використовуючи для цього сегменти черевця або жвали. Звуки застосовуються для зв'язку між членами родини або з іншими видами [75] [76]. На думку деяких учених, мурашки практично глухі до звукових хвиль в повітрі [77]; інші вчені заперечують цю точку зору [78]. Мурахи дуже чутливі до вібрацій твердих тіл. Наприклад, постукування черевцем або мандібуламі властиво мурашкам шашіль [7].


7.2. Територіальне поведінка та безпека колонії

Plectroctena атакує іншого представника свого виду для захисту території
Мурашки-ткачі спільно вбивають червоного мурахи (двоє за кінцівки тягнуть червоного мурашки, в той час як середній кусає його)

Мурахи атакують і захищаються, кусаючись, а у багатьох видів і використовуючи жало, що застосовується для ін'єкцій або розпилення хімічних речовин, таких як мурашина кислота. Вид Paraponera clavata , Що живе в Центральній і Південній Америках, має, як вважається, найболючіше укус серед комах, який зазвичай не смертельний для людини. За жалячих індексом Шмідта це ужаліваніе має найвищий рейтинг. Ужаліваніе мурах виду Myrmecia pilosula може бути смертельним [79], тому для нього було створено протиотруту [80]. Вогненні мурахи мають унікальний отрута, до складу якого входить алкалоїд піперидин [81]. Їхні укуси болючі і можуть бути небезпечні для надчутливих людей [82].

Мураха-ткач у бойовій позиції з відкритими мандібуламі

Мурашки роду Odontomachus мають мандібули, прозвані щелепами-капканами, які миттєво закриваються і є найбільш бистрозащелківающіміся щелепами у тварин [83]. Проведене дослідження показало, що їхні щелепи замикаються зі швидкістю від 126 до 230 км / год, за 130 мікросекунд в середньому. Це дослідження також встановило використання мурашками своїх жвал, як катапульт, для відкидання ворогів [83]. До того як нанести удар, мураха широко розкриває мандібули і фіксує їх у такому положенні за допомогою внутрішнього механізму. Енергія зберігається в товстих групах м'язів і різко вивільняється при стимулюванні чутливих волосків на внутрішній стороні жвал. Крім цього, ці жвали дозволяють виконувати повільну і тонку роботу. Щелепи-капкани є і у інших родів: Anochetus , Orectognathus і Strumigenys [83], а також у деяких видів з триби Dacetini [84], що пояснюється конвергентної еволюцією. Малайзійський вид мурах Camponotus cylindricus має настільки гіпертрофовані мандібулярной залози, що вони займають майже все тіло мурахи. У разі небезпеки робочий скороченням м'язів розриває черевце і розбризкує секрецію залози, що містить ацетофенону та інші хімічні речовини, які склеюють ворога [85]. Самогубна захист робітників також характерна і для бразильського мурашки Forelius pusillus , У яких невелика група мурах щовечора залишається зовні після закриття входів і маскує їх [86]. Наприклад, у мурах-кочівників великі робочі шикуються уздовж стежок, виставляючи жвали в сторони від стежки, захищаючи її [40].

Мурахи насипають пагорб біля входу в гніздо, запобігаючи таким чином попадання води всередину під час дощу

Крім захисту від хижаків, мурашки захищають своє гніздо від патогенів. Деяких робочі мурахи займаються підтриманням чистоти в гнізді, в їх завдання також входить винесення за межі гнізда померлих особин (некрофорез) [87]. Олеїнова кислота, що виділяється мертвими мурахами, запускає некрофорезное поведінку робітників [88]. У деяких видів, наприклад у аргентинського мурашки, некрофорезное поведінка запускається відсутністю характерних хімічних речовин (доліходіаль і ірідомірмецін), які присутні в кутикулі живих особин [89].

Гніздо може бути захищене від природних загроз, таких як повінь чи перегрів, за допомогою особливостей архітектури [90] [91]. Робочі мурашки виду Cataulacus muticus , Що живуть в порожнинах дерев, при повені починають пити воду, що потрапила в гніздо, і виділяти її назовні [92]. Camponotus anderseni , Що живуть в порожнинах деревини мангрових лісів, при зануренні під воду можуть переключатися на анаеробне дихання [93].


7.3. Навчання

Багато тварин можуть навчатися за допомогою наслідування, але мурахи, можливо, єдина група, крім ссавців, у яких спостерігається інтерактивне навчання. Обізнане фуражир виду Temnothorax albipennis призводить товариша до нещодавно відкритого джерела живлення за допомогою бігу в тандемі (англ.). "Учень" отримує інформацію від "лідера". При цьому "лідер" і "учень" завжди знаходяться в контакті і стежать за просуванням один одного: "вчитель" сповільнюється, коли "учень" відстає, і прискорюється, коли учень занадто близько [94]. При цьому сам по собі вчитель досяг би корму в чотири рази швидше. Отримавши урок, "учні" часто самі стають "вчителями", таким чином інформація про становище корму поширюється по всьому гнізда [95].

Експерименти з сім'ями Cerapachys biroi показали, що мурашки можуть вибирати собі роль в мурашнику згідно з їх досвіду. Ціле покоління ідентичних робітників було розділено на дві групи, чиї результати пошуку їжі повністю контролювалися. Фуражири з першої групи завжди винагороджувалися здобиччю, у той час як пошуки їжі робітників з другої групи завжди були невдалі. У підсумку, робочі першої групи активізували свої спроби пошуку їжі, а фуражири другої групи вирушали шукати їжу все рідше і рідше. Через місяць мурахи з першої групи продовжували працювати фуражирами, в той час як мурахи з другої групи змінили свою спеціальність на турботу про потомство [96].


7.4. Поділ праці

"Медові бочки" мурашок роду Myrmecocystus . У роздутому черевці мурахи зберігають запаси рідкої вуглеводної їжі

У міру зростання мурашиної громади та зміцнення її цілісності поділ функцій стає все глибшим: число "професій" робочих мурах зростає, а спеціалізація кожної особини звужується. У межах касти робочих мурах виділяють поліетіческіе групи - групи особин, зайнятих виконанням певного кола обов'язків. У межах однієї поліетіческой групи може бути декілька функціональних груп особин, що виконують завдання, різні за конкретним змістом, але схожі за типом поведінки виконавців [97]. Поділ функцій, або поліетізм, може бути віковим або постійним [40].

  • Зазвичай наймолодші робочі бувають няньками, тобто доглядають за розплодом і самкою. Трохи подорослішавши, вони стають будівельниками, а потім фуражирами (здобувачами їжі). Найстаріші мурахи, які вже не здатні до добування їжі, стають хранителями продовольчих запасів, сторожами чи спостерігачами.
  • Під постійним поліетізмом розуміються розбіжності у колі робіт у мурашок одного віку, обумовлені відмінностями в їх розмірах або будову ( поліморфізм). У деяких видів (наприклад, у мурах-листорізів) кількість поліетіческіх груп досягає значного числа, і зовнішня різниця між представниками різних "професій" може бути дуже великою. Наприклад, у червоногрудий мурашки-деревоточця фуражирами бувають головним чином дрібні робітники з маленькою головою. У той же час великі великоголові робітники ( солдати) того ж віку займаються охороною гнізда.

7.5. Будівництво гнізда

Гніздо з листя мурашки-ткача

Зазвичай мурахи живуть в гніздах. Складні гнізда будуються більшістю видів мурах, але є види, що ведуть кочовий спосіб життя і не будують постійних гнізд. Мурахи можуть створювати підземні гнізда або будувати їх на деревах. Гнізда можна знайти на землі, під каменями або в колодах, під корчами, в порожніх стеблах або навіть в жолудях [46]. Матеріали, які використовуються під час будівництва, включають в себе грунт і рослинні речовини [6], мурахи ретельно вибирають їх для свого гнізда; Temnothorax albipennis уникають ділянок з мертвими мурахами, так як це може вказувати на наявність хвороб або шкідників. Вони негайно відмовляються від будівництва гнізда при перших ознаках загрози [98]. Мурахи-листорізи будують складні гнізда великих розмірів під землею, що характеризуються особливою конструкцією, що забезпечує підтримку постійних та оптимальних показників вентиляції, вологості повітря і т. п., які забезпечують вирощування грибів [40]. У пустельних мурашок гнізда можуть йти під землю на глибину до 4 м, а за непрямими даними - навіть до 10 метрів [46].

У тропічних лісах багато видів мурах роблять відкриті гнізда в кронах дерев. Одні з них будують кулясті висячі гнізда з картону, інші - з листя, треті - з павутинних ниток [46]. Так, ряд деревних видів, наприклад що мешкає в африканських саванах Crematogaster impressa, будує картонні гнізда навколо гілок. Робітники мурах-ткачів будують гнізда на деревах, поєднуючи живі листя разом і закріплюючи їх шовком, виділеним їх личинками - торкаючись головою личинок то до одного, то до іншого, вони "зшивають" краї листя [46]. Аналогічні методи будівництва гнізда є у видів з підродини полірахіс [99].

Деякі види, наприклад з примітивною соціальною організацією [46], не займаються будівлями видоспецифічність гнізда і можуть оселятися в порожнинах під камінням, дренажних канавах, в кронах дерев, просто під повалив дерева і опалим листям [40]. Багато видів споруджують гнізда в деревині, наприклад пахучий і червоногрудий мурахи-червиці [40] [46].

Кочові мурахи Південної Америки ( Ecitoninae ) І африканські Dorylus не будують постійних гнізд, а замість цього вибирають кочовий спосіб життя і тимчасові гнізда-біваки (англ.), створені з зчеплених один з одним тел робочих [100].


7.6. Харчування

Мурахи Iridomyrmex purpureus спільно вбивають цикаду
Лісовий мураха, нападник на гусеницю

Більшість мурашок є універсальними хижаками, падальщики і непрямими споживачами листя [23]. Основу харчування майже всіх мурах складають два компоненти: білковий і вуглеводний. При цьому вуглеводний в основному споживається дорослими особинами, а білковий - личинками.

  • Як джерело білкової їжі використовуються різні безхребетні, головним чином комахи. Мурашки полюють на них або збирають трупи.
  • Основним джерелом вуглеводної їжі служить для мурашок медяна роса або падь - солодке виділення попелиць та інших хоботних комах (червців, щитівок, деяких цикадок).
  • Крім паді і комах, мурашки можуть харчуватися соком рослин, нектаром, грибами, насінням.

Вся їжа, яку збирають мурахи, приноситься в гніздо і там розподіляється між усіма членами сім'ї. За даними багаторічних спостережень західнонімецького дослідника Г. Велленштайна, харчування рудих лісових мурах (за масою) [7] :

  • падь - 62%
  • комахи та інші безхребетні - 33%
  • сік рослин - 4,5%
  • гриби і падаль - 0,3%
  • насіння - 0,2%

У ряду видів, переважно примітивних мурах, є харчова спеціалізація [101]. Наприклад, представники підродини понеріни спеціалізовані на харчуванні певною групою безхребетних. Також рід Centromyrmex та представники, принаймні, дев'яти пологів мурах - термітами. Трібо Cerapachyini - Цілком спеціалізується на поїданні інших мурах. Австралійські мурахи-бульдоги полюють навіть на бджіл, вбиваючи їх за допомогою жала [7].

Звичайним джерелом цукрів для мурашок служить падь, що виділяється різними комахами, сисними соки рослин, - переважно представниками родин Справжні попелиці ( Aphididae ), Кокциди ( Coccidae ) І Білокрилки ( Aleyrodidae ). Три види з роду мурах-червиць збирають камеді, що виділяються рослинами [102]. Мірміціни часто харчуються насінням. Багато видів, які є мешканцями саван і пустель, в період засухи займаються збором і запасанием насіння [40]. Високоспеціалізованих карпофагамі (поедателями насіння) є мурашки-женці [40] - так, раціон Messor pergandei на 97% становлять насіння [40].


7.6.1. Культивування грибів

Деякі види розвинули спеціальні шляху отримання їжі. Гриби розводять і ними харчуються близько 190 видів мурашок [40]. Більш примітивні види використовують як субстрат для грибниць шматочки комах і фекалії, а найбільш еволюційно просунуті пологи - мурахи-листорізи Atta і Acromyrmex - Зрізані частини листя живих рослин. Якщо витягнути цю масу з мурашника, то незабаром на ній з'являться плодові тіла гриба, але в гніздах мурашки не допускають цього [46]. Мурахи-листорізи харчуються виключно гіфами грибів, які ростуть тільки в межах їх гнізда. Вони постійно збирають листя, які приносять у гніздо, подрібнюють і розташовують у грибних садах. Спеціалізація робітників залежить від їх розміру - великі мурахи з сильними щелепами розрізають листя, більше дрібні - розжовують їх, а зовсім маленькі доглядають за грибами. Мурахи і їх личинки живляться гіфами грибів [103]. Симбіотичні бактерії Actinomycetes , Що живуть на поверхні тіла мурахи, виробляють антибактеріальні речовини, які вбивають бактерій, здатних завдати шкоди грибам [104].


7.7. Орієнтування в просторі

Мурахи-фуражири в пошуках їжі йдуть від гнізда на відстань до 200 метрів [105] і зазвичай знаходять шлях назад, використовуючи "запах" стежки. Деякі мурахи шукають їжу вночі. Днем мурахи-фуражири з жарких і посушливих районів ризикують померти від зневоднення, тому вміння знайти найкоротший шлях до гнізда дуже важливо для них. Cataglyphis fortis (англ.) використовує візуальні орієнтири в поєднанні з іншими сигналами для навігації [106]. При відсутності візуальних орієнтирів близькі до них червоні фаетончікі починають відстежувати напрям і відраховувати відстань внутрішнім крокоміром, підраховуючи, скільки кроків вони роблять в кожному напрямку. Інтегруючи цю інформацію, мурахи знаходять найкоротший шлях до гнізда [107]. Деякі види мурашок здатні використовувати для навігації магнітне поле Землі [108]. Мурашині складні очі мають спеціальні клітини, які виявляють поляризоване світло Сонця, що використовується для визначення напрямку [109] [110]. Ці поляризаційні детектори чутливі до ультрафіолетової частини спектра [111].


7.8. Пересування

Робочі особини безкрилі, а самки і самці - крилаті, однак самки втрачають крила після шлюбного польоту. Таким чином, на відміну від своїх предків ос, мурашки переважно пересуваються повзаючи. Деякі види здатні стрибати. Наприклад, стрибок Harpegnathos saltator відбувається за допомогою синхронізації середніх і задніх лап [112]. Є кілька видів плануючих мурах, включаючи Cephalotes atratus . Це, в деякому роді, загальна риса більшості деревних мурах. Такі мурахи в змозі контролювати напрямок падіння під час польоту [113].

Інші види мурашок можуть утворювати мости через водні перешкоди, під землею або між рослинами. Деякі види також створюють плаваючі плоти, що допомагають їм пережити повінь. Такі плоти можуть відігравати певну роль при колонізації мурахами островів [114]. Вид полірахіс Соколова, знайдений в австралійських мангрових лісах, може плавати і жити в підводних гніздах. Оскільки у них немає зябер, вони дихають у повітряних кишенях підводного гнізда [115].

В пустелях Азії та Північної Африки живуть мурахи-бігунки з роду Cataglyphis. Пересуваються вони виключно бігаючи, тримаючи черевце піднятим вертикально вгору. Активні вони в найспекотніший час доби, коли грунт нагрівається до 50 - 70 C. Велика швидкість пересування пояснює тим, що їм потрібно за якомога менший час оббігти велику територію і при цьому "не зваритися" від жару грунту [46].

Більшість високоорганізованих мурах прокладають т. н. "Дороги" на поверхні землі або підземні тунелі, що ведуть з гнізд в навколишню територію. Ці дороги утворюються на місці часто відвідуваних пахучих стежок. Мурахи охороняють їх, постійно оновлюють і прибирають з них будь-які перешкоди [40].


7.8.1. Міграції

Мурахи з роду Dorylus , Що зловили коника. Камерун

Міграції властиві тільки для бродячих мурах підродин Ecitoninae і Dorylinae , Що мешкають переважно в тропіках Африки та Південної Америки. Найбільш великі колонії, що налічують до 22 мільйонів особин, відомі у африканського виду Dorylus wilverthi [7]. Кочівля триває кілька днів, стоянка - від тижня до трьох місяців. У бродячих мурах роду Eciton осіла і кочова фази чергуються - кожна з них триває по 2-3 тижні [7]. Зміна цих фаз визначається репродуктивним циклом [40]. Замість постійних гнізд вони утворюють тимчасові гнізда-біваки (англ.), створені з зчеплених один з одним тел робочих особин [116].


7.9. Взаємовідносини з іншими організмами

Довга коеволюція мурах з іншими видами привела до появи різноманітних відносин між ними - мімікрії, комменсализма, паразитизму і мутуалізму [61].

7.9.1. Співпраця і конкуренція

Не всі мурахи мають однаковий вид товариства. Австралійські мурахи-бульдоги є одними з найбільших і примітивних мурах. Як і майже всі інші мурахи вони є громадськими комахами, але їх поведінка в суспільстві слабо розвинене в порівнянні з іншими видами. Кожна мураха полює поодинці, використовуючи лише свої великі очі, замість хімічних відчуттів для пошуку здобичі [117] [118].

Деякі види (наприклад, дерновий мураха) атакують і захоплюють сусідні сім'ї мурах. Інші, менш експансіоністські, але такі ж агресивні, вторгаються в гніздо, щоб вкрасти яйця і личинки, які вони або їдять, або вирощують з них рабів. Крайність такої спеціалізації - це мурахи-амазонки, які не в змозі самостійно харчуватися і повинні захоплювати робітників, щоб вижити [119]. Захоплені робітники Temnothorax розвинули стратегію боротьби з рабовласниками, вони руйнують всі жіночі лялечки своїх господарів виду Protomognathus americanus (англ.), але залишають в живих самців (які не беруть участі в угоні рабів) [120].

Робочий виду Harpegnathos saltator вступив в бій з царицею конкуруючої сім'ї

Мурахи дізнаються членів сім'ї по запаху, який виходить від вуглеводневих виділень, що знаходяться на їх екзоскелет. Якщо мураха відділений від материнської сім'ї, він з часом втратить запах сім'ї. Будь мураха, який входить у гніздо і не має відповідного запаху, буде атакований [121].

Паразитарні види мурашок проникають в гнізда мурашок-господарів і стають соціальними паразитами. Такі види як Strumigenys xenos є повністю паразитарними і не мають робітників. Вони повністю залежать від зібраної їжі виду-господаря Strumigenys perplexa [122] [123]. Така форма паразитизму зустрічається у багатьох родів мурашок, і види-паразити тісно пов'язані зі своїми видами-господарями. Для проникнення в гніздо використовуються різні методи. Паразитарна королева може проникнути в гніздо ще до того, як вилупиться перше покоління робітників, і брати участь у формуванні запаху сім'ї. Інші види застосовують феромони, щоб заплутати або обдурити мурах-господарів під час проникнення в гніздо королеви. Деякі просто б'ються, щоб потрапити всередину гнізда [124].

Конфлікти між самцями і самками зустрічаються у деяких видів мурах і пов'язані, мабуть, з конкуренцією між виробниками потомства. В екстремальних формах конфлікт включає в себе виробництво клонального потомства. Крайня форма межполового конфлікту спостерігається у малих вогненних мурашок, чиї цариці виробляють диплоїдних дочок одностатевим розмноженням, а самці є клонами своїх батьків, бо диплоидное яйце втрачає материнський внесок у гаплоїдних самців [125].

Деяким мурашкам властивий клептопаразітізм : вони можуть красти їжу у таких хижих рослин, як росичка або жірянка [126]. Багато мурахи харчуються іншими громадськими комахами. Одні види ( Megaponera і Termitopone ) Спеціалізуються на термітів, а інші ( Cerapachyinae ) На мурах ( мірмекофагія) [105]. Деякі види термітів, включаючи Nasutitermes corniger (англ.), об'єднуються з іншими мурашками для протистояння хижим мурашкам [127]. Тропічна оса Mischocyttarus drewseni покриває ніжку свого гнізда хімічним мурашиним репелентом [128]. Передбачається, що багато тропічних оси можуть будувати свої гнізда на деревах і покривати їх репелентом для захисту від мурашок. Отруйні залози жалючою апарату бджіл з родів Trigona і Melipona виробляють хімічні речовини, використовувані для захисту від мурашок [105].


7.9.2. Рабовласництво

На підставі тимчасового соціального паразитизму в ході еволюції у деяких видів мурашок виникла своєрідна форма паразитизму, що отримала назву "рабовласництва" [46]. Мурахи деяких видів грабують сусідні гнізда мурашок, де вони здобувають лялечок і приносять їх у своє гніздо. З цих лялечок виховують "рабів" [40] [66]. Потрібно тільки відзначити, що схожість з рабовласництвом в людському суспільстві тут чисто зовнішня. "Раби" мурах виконують у гнізді "рабовласника" ті ж роботи, що вони виконували б і в рідному гнізді, тільки вирощують розплід не свого, а чужого виду [40]. У криваво-червоного мурашки-рабовласник власні робочі добувають їжу, охороняють гніздо і частково займаються доглядом за потомством, хоча в основному цю роботу виконують "раби". У мурах-амазонок спеціалізація ще вже. Їх робочі займаються тільки добуванням лялечок "рабів" і не здатні навіть самостійно харчуватися [46] [119] [129]. В цілому, соціальний паразитизм у мурашок характерний в основному для підродин мірміціни і форміціни, а рабовласництво зустрічається в пологах Polyergus, Raptiformica, Rossomyrmex [46] і Strongylognathus [40]. Виявлено понад 200 паразитичних видів мурах [66]. Що мешкає в Південній Франції епімірма Венделя (Epimyrma vandeli), проникаючи в гніздо хазяїна - мурашки виду Leptothorax recedens - вбиває його самку. Робочі особини беруть її. Своїх робочих особин у епімірми немає, і з відкладених самкою яєць виходять тільки крилаті самки і самці [46].


7.9.3. Мірмекофіли: симбіонти і комменсали

Самка павука Myrmarachne plataleoides (англ.) наслідує мурашкам-ткачам для захисту від хижаків

Мурахи мають симбіотичні зв'язки з рядом видів, у тому числі з іншими мурашками, комахами, рослинами, грибами. Деякі види членистоногих проводять частину свого життя в гніздах мурашок, де полюють на них, їх личинок та яйця, на збережену мурахами їжу або ховаються від хижаків. Ці інквіліни можуть мати схожість з мурахами. Природа мурашиної мімікрії (мірмекоморфіі) різна. У деяких випадках це приклад бейтсовской мімікрії, в інших - це мімікрія Васманніана [130] [131].

Мураха збирає падь попелиць

Попелиці та інші членістохоботние комахи виділяють солодку рідину, звану паддю, коли вони харчуються соком рослин. Цукор паді є високоенергетичних їжею, яку збирають багато видів мурах [132], перш за все з високорозвинених підродин ( доліходеріни, форміціни, мірміціни) [133]. У деяких випадках попелиця виділяє падь у відповідь на дотики мурашки своїми антенами. Мурашки, в свою чергу, оберігають скупчення попелиць від хижаків і переміщують їх на кращі рослини для годування. При переході на нове місце багато сімей беруть із собою попелиць, щоб забезпечити собі безперебійне джерело цукрів. Мурашки також збирають солодкі виділення борошнистих червців [134]. Різні типи трофобіотіческіх відносин розвинені з деякими метеликами ( голубянки, ріодініди, листовійки) і клопами ( крайовиків, справжні щитники, напівкулясті щитники) [133].

Привертає мурах гусениця одного з видів голубянок

У ряду видів метеликів мірмекофільние гусениці живуть у мурашниках, перебуваючи з мурахами, наприклад, з родом Мірмікей, в симбіотичних відносинах [135]. Приблизно половина всіх видів голубянок так чи інакше пов'язана в циклі свого розвитку з мурахами [135]. Взаємозв'язку між мурахами й голубянки за своїм типом варіюють від факультативних до облігатних і від мутуалізму до паразитизму [135]. Гусениці і лялечки голубянок володіють комплексом хімічних і акустичних сигналів для контролювання поведінки мурах. Також вони виділяють з дорзальной нектароносні залози солодку рідину, що залучає мурах. Мурахи, обмацуючи вусиками цей орган, викликають рефлекторне виділення гусеницею рідини, яка, ймовірно, містить феромони ліхневмони, що зумовлюють поведінку мурах. Деякі гусениці голубянок і ріодінід володіють також звукоіздающімі органами, що впливають на поведінку мурах [136], - одні види мають тільки кульову щетинку на тілі гусениці, інші - разом із звуковою вії, при відсутності нектароносні залози [135]. Усі види мірмекофільних голубянок приурочені до луговим мурашникам [135] [137].

Інші гусениці еволюціонували від мірмекофілов в мірмекофагов : вони виділяють феромон, який змушує мурах думати, що гусениця є однією з личинок мурах. Такі гусениці проникають в мурашники і харчуються личинками самих мурах [138].

Більшість мірмекофілов харчується різними покидьками мурах або гниючим будівельним матеріалом гнізда, але багато є "нахлібниками" [46]. У багатьох з них виробилися спеціальні структури для співжиття з мурахами. У багатьох з них на тілі є спеціальні залози, що виділяють речовини, які мурахи злизують. Наприклад, у пауссід вони перебувають на вусиках, у жуків-ощупніков - з боків тіла [46].

Жук Platyrhopalopsis mellei з сімейства пауссід. Добре помітні великі округлі вусики, на яких є спеціальні залози, що виділяють привабливий для мурашок секрет.

До мірмекофілам відносяться також деякі інші жуки - наприклад, карапузики, стафіліни та інші. Так, 19 пологів стафілінов співжиття з бродячими мурахами, 17 пологів - з вогненними мурашками і 15 пологів - з представниками підродини форміціни. Стафіліни випрошують у мурашок-господарів корм, торкаючись до нижньої губи, і захищаються у разі нападу, виділяючи репеленти. Стафіліни, сожительствующие з бродячими мурахами, мімікрують під мурах формою і забарвленням свого тіла (приклад бейтсовской мімікрії). Стафіліни з роду Dinarda в мурашниках харчуються мертвими мурахами, відходами і кліщами, що мешкають на живих мурахах [139]. Німфи кліщів-уроподід прикріплюються до тіла робітників і харчуються слиною, що виділяється мурахами тоді, коли вони облизують один одного [140].

У гніздах кількох родів мурашок ( форміка, лазіус, Мірмікей) зустрічається дрібний (3 мм) безкрилий цвіркун-муравьелюб (Myrmecophilus acervorum) [141], який постійно облизує своїх господарів, харчуючись виділеннями їх кутикули [140].

Приклад жуків-комменсалов мурах - деякі види бронзовок, наприклад Potosia metallica [142], личинкові стадії якої проходять в мурашниках рудих і малих лісових мурашок, червоногрудий мурах-червиць і деяких інших [142].

Конвергенція (можливо, одна з форм мімікрії) видно на прикладі яєць палочника, що мають їстівні елайосомоподобние придатки. Мурахи приносять їх в гнізда, де виводяться личинки палочников [143]. Кочові мурахи переносять з собою кліщів роду Larvamima (Larvamimidae), так як ті формою свого тіла нагадують дрібних личинок мурах [144] [145].

Мураха пасе німфу цикади

Мурахи-грібководи з триби Attini , У тому числі мурахи-листорізи, вирощують деякі види грибів з родів Белошампіньонов і Белонавозніков сімейства Шампіньоновие. У цьому симбіозі мурашок і грибів виживання кожного з видів залежить від іншого. Мурахи Allomerus decemarticulatus розвинули тристоронній симбіоз з рослиною-господарем Hirtella physophora (англ.) і липким грибом, якого вони використовують як пастку для комах [146].

Myrmelachista schumanni створюють сади диявола, вбиваючи навколишні рослини і розчищаючи місце для Duroia hirsuta , В стеблах яких вони живуть. Таке модифікування лісу забезпечує мурашкам більше місця для гнізд [147]. Деякі дерева мають додаткові внецветочние нектарники, які служать їжею для мурашок, а ті, в свою чергу, захищають рослини від травоїдних комах [148].

Багато тропічних видів дерев мають насіння, поширювані мурахами [149]. Мірмекохорія широко поширена в Африці і Австралії [150]. Виживання та поширення деяких рослин в пожежонебезпечних пасовищних екосистемах особливо залежить від мурашок. Мірмекохорія властива й багатьом лісовим травам помірного поясу (копитняк, кислиця, деякі фіалки, ожика та ін.) Багато мірмекохорние насіння мають спеціальні зовнішні живильні придатки, елайосоми, якими мурашки харчуються [151].

Листя Acacia cornigera з добре помітними "харчовими тільцями", що знаходяться на кінчиках листя
Acacia cornigera з живуть на ній мурахами Pseudomyrmex ferruginea

У ряду видів тропічних дерев спосіб залучення мурах досяг високої досконалості: вони володіють не тільки екстрафлоральнимі нектарниками, що містять цукру, а й відповідними місцями для влаштування мурахами гнізд і навіть забезпечують мурашкам тверді білкові та жирові корму. Багато видів акації ( Acacia sphaerocephala , Acacia cornigera , Acacia collinsii ) Залучають мурах за допомогою "харчових тілець" (тільця Бельта) [40], що знаходяться на кінчиках листя, і наявністю порожнин в спеціалізованих роздутих колючках, в яких знаходяться місця для влаштування гнізд. У них селяться мурахи одного з видів роду псевдомірмекс, які захищають своє "гніздовий" дерево від комах-фітофагів [152].

У хижих рослин роду Непентес спостерігаються майже всі форми відносин з мурахами: нейтральні, хижак-жертва (мурашки як найважливіша видобуток) і мутуалістіческіе. Мурахи Camponotus schmitzii не тільки живуть у стеблах непентеса, але й здатні красти з його кувшинчиков впали туди комах [153].

Мурашки також нападають на ссавців і очищають від інших рослин певну ділянку навколо дерева, знищуючи тягнуться до нього гілки. Мурахи підродини доліходеріни - види з роду Azteca - Селяться на деревах роду Cecropia , Що надають їм житло і їжу [40]. У даних прикладах вищого ступеня мутуалістіческіх взаємовідносин між мурахами й рослинами перші забезпечують дереву захист, отримуючи в свою чергу територію, що задовольняє потребам у просторі проживання і їжі [40]. Дослідження за допомогою ізотопних маркувань показали, що рослина також отримує азот від мурашок [154]. Іншим прикладом такого ектосімбіоза є дерево Macaranga (англ.), пов'язане з остробрюхімі мурахами [155]. Тропічний завод Costus woodsonii виділяє з приквітників нектар, і на рослині змінюючи один одного, в залежності від пори року, мешкають два види мурашок: Camponotus platanus і малий вогняний мураха [102].

Кочові мурашки, які ведуть кочовий спосіб життя, відомі своїми "рейдами" [156]. Подібні скупчення мурашок виду ецітон Бурчеллі залучають птахів, наступних за мурахами, таких як древолазовие або смугасті муравьеловкі, які використовують мурашок як загоничів комах та інших дрібних членистоногих [157].

Чорний дронго (Dicrurus macrocercus) під час муравлениє

Більш ніж 250 видів птахів займаються муравлениє [158]. Вони відпочивають на мурашиних гніздах, де мурахи, забравшись до них на крила і пір'я, видаляють ектопаразитів. Інші птахи "купаються" в мурашниках або розчавлюють мурах і змащують ними оперення, переслідуючи аналогічні цілі [159] [160] [161]. При цьому птахи вибирають мурах (з підродин форміціни і доліходеріни), які викидають струмені мурашиної кислоти, що володіє інсектицидними властивостями.


7.9.4. Паразити, клептопаразіти і паразітоіди

Гриби з родів Кордицепс і Ophiocordyceps заражають мурах, змушуючи їх забиратися на рослини і повисати на своїх мандібули. Грибок вбиває мурашки, на його останках проростає міцелій і плодові тіла. Можливо гриб змінює поведінку мурах, щоб допомогти розсіяти свої суперечки [162] в місцях проживання, які найкраще підходять для гриба [163]. Також на представниках роду форміка паразитують два інших гриба - Laboulbenia formicarum і Alternaria tenuis . Випадки зараження ними починаються пізнім літом. Увечері заражені мурахи залишають свої гнізда, забираються на верхівки рослин, чіпляючись за стебла жвалами і ніжками. Незабаром після цього вони гинуть і приклеюються до стебел рослин за допомогою клейких виділень з зчленувань грудей. На наступний день крізь тіло мурах проростає міцелій гриба, а на третій день розвиваються конідії [164].

Веерокрилие також паразитують і управляють мурахами, змушуючи їх підніматися на стебла трави, щоб допомогти паразитам у пошуках партнера для спаровування [165].

Тетрадонематіди Myrmeconema neotropicum , Що інфікують Cephalotes atratus , Змінюють чорний колір черевця робочих на червоний. Паразит також змінює поведінку мурашки, змушуючи високо тримати своє черевце. Птахи поїдають таких мурашок. Послідом заражених птахів, зібраним іншими мурашками, годують молодняк, і цикл повторюється [166].

Також відомо кілька видів гельмінтів, що паразитують на мурах. Наприклад, ланцетоподібними двуустка ( Dicrocoelium lanceatum ) І рабдітіди виду Pelodera janeti , паразитують на представниках роду форміка [167], деякі представники мермітід (у тому числі рід Mermis ). Вони проходять весь цикл розвитку в одному господаря-мурашку. Так, мурашки можуть поїдати цисти ланцетовидной двуустки. Потрапляючи в зоб мурах, церкарии пробуравлівают його стінку і виходять у порожнину тіла. Одна з них проникає в подглоточний ганглій, де утворює цисту - т. зв. "Hirnwurm" або "мозковий хробак" в області відходження нервів до ротовим органам [167]. Надалі відбуваються різкі зміни поведінки зараженого мурашки: він виходить із гнізда і довго висить, причепившись мандібуламі до верхівок трав'янистих рослин. Тут зараженого мурашки і поїдають дефінітивного господарі ланцетовидной двуустки [167].

Усі види наїзників сімейства Eucharitidae є паразітоідамі мурах [7]. Кожен з видів паразитує тільки на одному виді мурах. Вершники відкладають яйця на відвідувані мурахами рослини. Вилуплюються личинки прикріплюються до робочих особинам мурах і переносяться на них в гніздо, де шукають личинок мурах, до яких прикріплюються зовні або проникають всередину. Після чого розвиток припиняється до окукливание личинки мурахи. Після окукливания личинка наїзника мігрує в порожнину тіла лялечки, де починає харчуватися, а потім окукливается. Імаго наїзників можуть якийсь час залишатися в мурашнику під захистом мурашок, а потім виходять з гнізда для спарювання [168]. Мурашки не здатні відрізнити личинок паразітоідов від власного розплоду завдяки хімічної мімікрії [7].

Жук Myrmecophodius excavaticollis з сімейства пластинчатовусих мешкає в гніздах мурашок роду Solenopsis і зрідка поїдає лялечок мурашок [7]. Також в мурашниках паразитують жуки з роду ломехуза, імаго і личинки яких живляться яйцями та личинками мурашок. Ломехуза здатні поступово приводити сім'ї мурах до деградації і загибелі. Мурашники, заражені ломехуза, не можна використовувати для штучного розселення з метою захисту лісу від шкідників [140].

Мухи Старого світу з роду Bengalia полюють на мурах і клептопаразітіруют, вихоплюючи у них з щелеп видобуток або виводок [169]. Безкрилі і безногі самки малайзійських Горбаток живуть у гніздах мурашок роду Aenictus , Де про них піклуються мурахи [169]. Горбатки з роду Pseudacteon і деякі представники роду апоцефалус [170] є паразитами мурах. Дорослі самки мух за допомогою яйцеклада під час швидкої повітряної атаки відкладають в мурашки яйце. Личинка певний час розвивається, а потім мігрує в голову, де вона продовжує харчуватися гемолімфою і тканинами, викликаючи поступову загибель мурахи. Окукливание відбувається там же, після чого у мурашки відпадає голова [171]. Личинки мурашиних журчалок мешкають в мурашниках і харчуються мурашиним розплодом або падаллю. Самка відкладає свої яйця мухи недалеко від гнізда мурашок, а потім, використовуючи хімічну мімікрію, личинки проникають всередину [172]. Також до цих паразитів слід відносити гамазових кліщів, які харчуються гемолімфою мурах [173].


7.9.5. Природні вороги

Гігантський мурахоїд харчується виключно мурахами й термітами

Південноамериканські древолази харчуються в основному мурахами, а токсини на їхній шкірі можуть складатися з отрути мурах [174]. Деякі ящірки також харчуються виключно мурахами - наприклад, молох харчується виключно мурахами-фуражирами, в основному Ochetellus flavipes [175] [176], яких ловить за допомогою липкого мови. Багато птахів, наприклад дятли, співочі птахи, Пищуха, також люблять ласувати мурахами [46]. Личинки мурашиних левів ловлять мурашок у свої ловчі ямки конічної форми, викопані в піску [177].

Мурахоїди, панголіни і деякі види сумчастих Австралії (наприклад, сумчастий мурахоїд) спеціалізуються на харчуванні тільки мурахами і для цього виробили цілий ряд пристосувань - довгий липкий язик для захоплення мурах і сильні кігті, щоб розривати мурашині гнізда. Трубкозуб харчується мурашками пологів Anoplepis, Camponotus, Crematogaster, Dorylus [178]. Бурі ведмеді також харчуються мурахами, і близько 12%, 16% і 4% від їх обсягу фекалій, відповідно, навесні, влітку і восени становлять мурашки [179].


7.10. Роль у природі

В лісах помірного пояса і тропічних лісах мурахи забезпечують переміщення та аерацію грунту. Багато земляні види мурашок є почвообразователямі, рихлящімі, перемішують, удобрюють грунт [46]. Їх почвообразующіх діяльність полягає в перемішуванні грунту, зміні її механічного та хімічного складу. В дощових тропічних лісах 99,9% поживних речовин залишалося б у верхньому шарі грунту, якби не переносилося вглиб, в тому числі і мурахами [7]. Багато мурахи також являють собою важливі ланки в харчових ланцюгах як хижаки, що харчуються безхребетними [7]. Мурахи, що поселяються в деревині чи влаштовують свої гнізда в старих пнях, беруть участь в механічному руйнуванні мертвої деревини, прискорюючи процеси її розкладання. Мурахи, харчуються насінням, безпосередньо сприяють розселенню багатьох видів рослин. Насіння деяких рослин (т. зв. мірмекохорних рослин) розселяються тільки мурахами ( копитняк, фіалки, пролісок та ін.) У степах і пустельних районах насіння багатьох рослин розносяться виключно мурахами [46]. Мурахи - єдині комахи, які розсіюють насіння у великих кількостях, на всіх континентах і практично у всіх екосистемах [180]. Усього у світі налічується близько 3000 видів рослин мірмекохорних (близько 1% флори) [181], а в Європі більше 275 таких видів [180].

Також мурахи служать їжею для багатьох тварин.


8. Поширення

Регіон Кількість
видів [182]
Неотропіках 2162
Неарктіка 580
Європа 180
Африка 2500
Азія 2080
Меланезія 275
Австралія 985
Полінезія 42

Мурашки живуть по всьому світу, крім Антарктики, Ісландії, Гренландії і деяких віддалених островів. Завдяки широкому розповсюдженню, численності і добре помітним гнізд мурахи повсюдно відомі людям [183] ​​[184]. Мурахи займають різні екологічні ніші і в змозі використати широкий асортимент харчових ресурсів, будучи прямими або непрямими споживачі листя, або падальщики і хижаками. Більшість видів мурах всеїдні, але деякі спеціалізуються на певної їжі. Їх екологічне панування може бути виміряна значенням їх частки в загальній біомасі. Різні оцінки показують, що мурашки становлять від 10% до 20% (у тропіках до 25%) від загальної біомаси наземних тварин, перевершуючи частку хребетних [2].


9. Мурахи і людина

9.1. Економічне значення

Мурашки-ткачі використовуються для біологічної боротьби зі шкідниками при вирощуванні цитрусових в південному Китаї

Мурашки виконують безліч екологічних функцій, корисних для людини, в тому числі регулювання кількості комах-шкідників [40] і аерацію грунту. Завдяки активному хижацтву мурашки активно знищують багато видів комах-шкідників (включаючи гусениць метеликів [40] і ложногусеніц пилильщиков), віддають перевагу видам, що зустрічається у великих кількостях. Винятком можна вважати відгодівлі дубового шовкопряда, де, поїдаючи гусениць шовкопряда, мурахи можуть приносити серйозну шкоду даній галузі. Використання мурах-ткачів при вирощуванні цитрусових на півдні Китаю вважається одним з найстаріших застосувань біологічної боротьби з шкідниками [185]. У Південній Африці мурахи використовуються для збору врожаю ройбоса, що має маленькі насіння, застосовувані для виробництва трав'яного чаю. Рослина розкидає свої насіння далеко, що ускладнює їх ручної збір. Чорні мурахи збирають і зберігають їх і інші насіння в своєму гнізді, звідки люди можуть збирати насіння. До 150-200 г насіння можна зібрати з одного мурашника [186] [187].

З іншого боку, мурахи можуть заподіювати незручності, коли вони вторгаються в житла або завдають економічних збитків [188]. Так, трофобіоз мураха з попелицями, червцями і деякими іншими комахами [188], які вважаються шкідниками, носить негативне значення в оцінках економічного значення мурашок. Шкода від розведення попелиць в деякій мірі може компенсуватися тим, що падь є одним з важливих джерел додаткового харчування для хижих і паразитичних комах.

Деякі види, наприклад фараонів мураха, сприяють поширенню бактеріальних і вірусних захворювань людини [189] [190]. Інші види можуть служити проміжними господарями ряду паразитів : наприклад мурахи роду форміка для ланцетовидной двуустки, що викликає дикроцеліоз у худоби [167].

У деяких частинах світу (в основному в Африці і Південній Америці) великі мурахи, особливо кочові, використовуються при зашивання ран під час хірургічних операцій. Щелепами мурах захоплюють краї рани і фіксують їх на місці. Тіло потім відрізають, а голова та щелепи залишаються, сприяючи відома країв рани [191] [192] [193].


9.1.1. Шкідники

Здатність мурашок ефективно використовувати ресурси нерідко призводять до їх конфлікту з людьми, так як мурахи можуть пошкоджувати культурні рослини (наприклад, розводячи на них попелиць) або вторгатися в оселі людини.

Значення мурашок в природі велике, проте деякі види харчуються рослинами, плодами та ягодами завдаючи шкоди сільському господарству і вважаються шкідниками [188]. У тропічних країнах плантаціям можуть шкодити мурахи-листорізи [46].

Мурахи можуть забиратися в житлові та господарські приміщення, квартири, де псують солодкі та м'ясні продукти. Також вони можуть іноді заповзати в вулики і шкодити бджільництву [188]. У плодових садах вони часто є супутниками інших шкідників - попелиць, Мідяниця, червців, цикад, що виділяють великі кількості паді.

Таким чином, ряд видів можуть вважатися шкідниками сільського і лісового господарства, а також побутовими шкідниками [188] [194].

Через високу пристосовності мурашиних сімей, ліквідувати всю популяцію практично неможливо. У зв'язку з цим управління чисельністю мурах-шкідників - це питання контролю місцевих популяцій, а не знищення всіх сімей, і більшість спроб контролю є тимчасовими рішеннями.

Серед мурашок до шкідників зараховують дернових мурах, жовтих божевільних мурашок, фараонових мурах, мурах-червиць [188], зокрема, Camponotus consobrinus (англ.), аргентинських мурашок, Tapinoma sessile (англ.), червоних вогняних мурах, рудих Мірмікей. Популяції мурах контролюються за допомогою інсектицидів-приманок в рідкому вигляді або в гранулах. Приманки збираються мурахами як продовольство і доставляються в гніздо, де отрута поширюється на інших членів сім'ї через обмін їжею. Борна кислота і боракс часто застосовуються як інсектициди.

Один з видів мурашок, що є шкідником - це дрібний, довжиною 3 мм, жовтого кольору, фараонів мураха, що став космополітом, розселилися по всій земній кулі в процесі перевезення вантажів. Крім м'ясних і молочних продуктів він може харчуватися хлібом, борошняними виробами, цукром, пошкоджувати ентомологічні колекції. Ці мурашки можуть бути механічними переносниками ряду інфекційних захворювань [189] [190].


9.2. Отруйність

Деякі мурахи з підродин Myrmeciinae і Ponerinae мають отрута, токсичний для людини. Серед них вид Paraponera clavata , Рід Dinoponera з Південної Америки [195], а також Myrmecia з Австралії [196]. Смертельно небезпечними можуть бути ужаления мурашки Myrmecia pilosula [79]. Червоний вогненний мураха може викликати сильну алергічну реакцію у високочутливих людей і анафілактичний шок [82].


9.3. Охорона мурах

Хоча більшість видів мурашок мають стійкість до багатьох спроб людей їх знищити, деякі види перебувають під загрозою зниження чисельності або вимирання. В основному це острівні види, що розвинули в ході еволюції спеціалізовані риси, включаючи Aneuretus simoni з Шрі-Ланки і Adetomyrma з Мадагаскару [197]. У Червоний список загрозливих видів МСОП занесено 149 видів мурашок [198]. Східний ліометопум внесений до Червону книгу Росії (категорія 2 - скорочується в чисельності вид) [199].


9.4. Вживання в їжу

Льодяник з мурашками
Мурашині личинки на ринку в Ісані ( Таїланд)

Мурахи і їх личинки їстівні і вживаються в їжу в різних частинах світу. "Яйця" (лялечки, личинки) двох видів мурашок з роду Ліометопум служать основою для приготування страви, відомого в Мексиці під назвою "escamoles". Їх розглядають як форму ікри (або яєць комах) і продають за високою ціною, приблизно по 90 доларів за кг, через те, що вони є сезонними і важко виявляються ресурсами. У Південній Америці (в департаменті Сантандер Колумбії) збирають крупнотелих мурах, відомих у місцевого населення як "hormigas culonas" ( мурахи-листорізи виду Atta laevigata ), Яких смажать живими і вживають в їжу [200].

У різних частинах Південної ( Індія) і Південно-Східної Азії ( Бірма, Таїланд) паста із зелених мурах-ткачів ( Oecophylla smaragdina ) Служить приправою до овочевого (або м'ясного) страві каррі [201]. Яйця і личинки мурах-ткачів, так само, як і їхні дорослі особини, використовуються при приготуванні тайського салату "yum" (ยำ), в стравах під назвою "yum khai mod daeng" (ยำ ไข่ มดแดง) або салаті з яєць червоних мурашок (страва походить з регіону Ісан на північному сході Таїланду). Муравйов-ткачів також використовують в їжу аборигени Австралії (Північний Квінсленд) [202]. Мексиканські індіанці їдять робочих мурашок, відомих як "медові бочки" ( Myrmecocystus ) [202].

Завойовник Колумбії Гонсало Хіменес де Кесада в своїй доповіді "Короткий виклад завоювання Нового Королівства Гранада" ( 1539, відредаговано анонімним автором в 1548 - 1549 роках) повідомив про традиції вирощування мурашок (різних видів) для приготування хліба:

Ця земля панчів родюча і забезпечена харчами та їжею більша її частина, тому що інша її частина менш рясна, а ще одна, набагато менше, і доходить до такої потреби в якому-небудь місці у панчів, що коли їх підкорили, то натрапили на тих , хто жив у землі Тунха між двох багатоводних річок, в якихось горах, на провінцію людей, не дуже нечисленних, чиїм їжею були одні тільки мурашки, і з них вони готували для їжі хліб, перемішуючи їх [в борошно]. Яких мурах превелика достаток в самій провінції та їх вирощують для цієї мети в загонах. І [ці] загони є якісь перегородки, побудовані з широкого листя, і навіть є там, у тій провінції, різноманітність мурах: одні - великі, а інші - дрібні.

- Гонсало Хіменес де Кесада. "Короткий виклад завоювання Нового Королівства Гранада" [203]


9.5. Вивчення мурах

Мірмекологі досліджують мурашок як в лабораторних, так і в польових умовах. Різноманітна поведінка цих громадських комах робить їх модельними організмами для наукових експериментів. Дослідники перевіряють на мурах різноманітні гіпотези в галузях екології та соціобіології, і вони особливо важливі в дослідженні прогнозів теорій відбору родичів ( Кін-відбір) і еволюційно стійких стратегій розвитку [204]. У мурах було вперше виявлено сприйняття ультрафіолетового світла (John Lubbock, 1881) [205]. Для дослідження окремих індивідуумів мурашок, яких утримують в лабораторних мурашниках ( формікаріях), мітять спеціальними різнокольоровими фарбами [206]. З 1963 року в Росії (раніше - СРСР) раз на 4 роки проходять Всеросійські мірмекологіческіе симпозіуми.


10. Мурахи в культурі

10.1. У міфах і легендах

Мініатюра "Мурахи" ("Бестіарій Філіпа де Тона", 1120 рік)

У шумеро-аккадської міфології червоні мурахи вважалися посланцями богині підземного світу Ерешкігаль [207], а битва червоних мурашок в чиєму-небудь будинку розглядалося в числі ознак [208].

За відомим грецьким міфом, Зевс перетворив мурах острова Егіна в людей, зробивши їх царем свого сина Еака - так з'явилося плем'я мирмидонян, що брали участь в Троянській війні під проводом Ахілла. За іншим варіантом, мірмідоняне походять від героя Мірмідона, сина Зевса, який зачав його від Еврімедуси, перетворившись на мурашку [209].

Автором зверненого до Індрі гімну " Рігведи "(X. 99) вважається Вамра, або Вамрака (" мурашка ") Вайкханаса, а в його тексті (а також в гімні I. 51, 9) згадується міф про перетворення самого Індри в мурашки, що проник у ворожу фортецю [210]. У російській билині є подібний сюжет: Волх Всеславьевич звертає своїх дружинників в мурах, щоб вони змогли пробратися крізь стіни і ворота "індіанського царства" [211]. В "золотого мурашки" перетворюється також хлопець в осетинської казці [212]. У російській народній казці "Кришталева гора" Іван-царевич, обернувшись мурахою, проникає через маленьку тріщину в кришталеву гору і звільняє царівну [213].

Чимало згадок про мурах розкидано в міфології індійців. Наприклад, в міфі індіанського народу, відомого як " Черноног ", мурашки постають як винахідники мистецтва вишивання по шкірі [214].

Геродот розповідає, що величезні мурашки ("величиною майже з собаку") в пустелі видобувають золотий пісок, який і забирають індійці [215], ця легенда набула достатньо широкого поширення в античній і середньовічній літературі, аж до " Фауста "Гете [216]. Згадка про "золоті мурах", яким володіють царі, що живуть по берегах річки Шайлоди, містить і " Махабхарата " [217].

Ацтеки вірили, що мурашки показали Кетцалькоатля місцезнаходження маїсу, а народи центрального В'єтнаму розповідали про мурашку Хмоч Кенту, який приніс людям рис після всесвітнього потопу [218].

За індійською легендою, відображеної у вірші Леконта де Ліля "Смерть Валмікі" [219], великий поет Вальмікі в старості впав у аскезу і був з'їдений мурашками (саме ім'я valmīki означає "мурашник" і родинно імені Вамра, російської, грецької та інших назв мурашки в індоєвропейських мовах).


10.2. У літературі і фольклорі

Ілюстрація до байки Езопа "Мураха і коник"

Мурахи часто використовувалися в казках, байках і дитячих оповіданнях як зразок працьовитості та взаємодопомоги. Наприклад, в байці Івана Андрійовича Крилова "Бабка й мураха" і байці Езопа "Мураха і кузнечік" одним з головних героїв є антропоморфний мураха. Мурашки також згадуються в релігійних текстах, включаючи Біблію ( Книга притч Соломонових), Коран [220] та інші [221] [222].

Піди до мурашки, лінивець, подивися на дії його і будь мудрим. Немає в нього ні начальника, ні воротаря, ні повелителя, але вона заготовлює літом свій хліб, збирає в жнива свою їжу.

- Біблія. " Книга притч Соломонових " [223]

Мурахи - народ не сильний, але влітку заготовляють їжу свою

- Біблія. " Книга притч Соломонових " [223]

У єврейському мідраші мураха викриває царя Соломона. На питання: чи є на світі хто-небудь більш великий, ніж він, Соломон, Мураха відповідає, що вважає себе більш великим, і цар не має права надто підноситися [224]. Також мурахи присутні в наступних літературних творах: Юрій Нікітін "Мегамир", "Владики мегасвіту", Бернард Вербер - " Мурахи "," День мурашки "," Революція мурах ", Анна Старобінец - "Перехідний вік", Андре Моруа - "Мурахи", Кліффорд Саймак - " Місто ", казки для дітей Ондржеєм Секора - "Мурахи не здаються", "Пригоди мурахи Ферді", Наталії Романової - "Мурашка Червона Крапка", Віктор Пєлєвін - " Життя комах ", Валерій Медведєв - "Баранкін, будь людиною!", Ян Ларрі - " Незвичайні пригоди Карика і Валі ". Вигадані гігантські доісторичні мурахи присутні у фантастичному романі Володимира Обручева - " Плутонію ".


10.3. У кіно і музиці

В останні роки відразу в кількох стали популярними мультфільмах як головних позитивних героїв виступали мурахи: " Мураха Антц "," Життя жуків "," Гроза мурашок ". Мураха також є головним персонажем радянського мультфільму "Подорож мурашки", знятого за мотивами казки Віталія Біанкі. Мурахи є персонажами французького анімаційного телесеріалу Minuscule, де вони показані цілеспрямованими і працьовитими. Також мурахи є епізодичними персонажами мультиплікаційного флеш -серіалу " Happy Tree Friends ", де найчастіше вони вкрай жорстоко розправляються з охочим поласувати ними мурахоїдів "ботаніком". В кінематографі мурашки зазвичай з'являються в фільмах жахів, як навідні страх істоти - фільм " Вони! "," Імперія мурах "," Скляний мурашник "," Викрадач кісток "," Нашестя "," Марабунта ". Кочові мурахи з роду Dorylus під назвою Siafu були показані у фільмі Індіана Джонс і Королівство кришталевого черепа 2008 року. Вони зображуються надмірно великими за розміром, дуже агресивними і сильними, а також поза їх природного місця існування: вони не зустрічаються в Перу або Бразилії, де відбувається дія фільму.

Мураха є символом музичної групи The Prodigy. Також у рок-групи Stone Temple Pilots є пісня "Army Ants" ( рос. "Кочові мурашки"), що входить до складу музичного альбому "Purple". У назвах британської групи Adam and the Ants ("Адам і мурахи") і деяких її пісень є такі мурахи (сингл " Antmusic "був # 2 [225] в січні 1981 року в британському чарті). Відеокліп німецької музичної групи Rammstein на пісню "Links 2 3 4" розповідає про битву населення мурашника з жуками і був знятий як за допомогою натуральних зйомок, так і комп'ютерної анімації. У заключній сцені версії кліпу без цензури показана рука убитого мурахами людини.


10.4. В образотворчому мистецтві

Герб дворянського роду Баженова
1 лат - Мурашка (2003)

Мурахи стали символом творчого пориву Сальвадора Далі при написанні його картин, а згодом і символом високих духовних відносин та любові Далі і Гали. Сам він говорив, що одного разу до нього уві сні прийшов гігантський мураха з людським ротом і говорив з ним голосом Гали, яку він зустрів через кілька днів. На кількох картинах Далі зустрічаються мурахи [226] [227] [228].


10.5. У геральдиці

В геральдиці мураха, як і бджола, служить емблемою працьовитості [229] і покірності [230].

10.6. У нумізматиці

Мурахи зображені на аверсі пам'ятної монети з мідно-нікелевого сплаву Банку Латвії номіналом 1 лат, випущеної в 2003 році [231].

Мурашки також зображені на лицьовій стороні срібних монет Боспорського царства. Існує припущення, що вони були випущені в античному місті Мірмекій, заснованому греками в середині VI століття до н.е.. на березі Керченської протоки [232].


10.7. У сучасній культурі


10.8. Географічні назви

Росія
Україна

11. Окремі представники


Джерела

  1. 1 2 3 4 Визначник комах Далекого Сходу Росії. Т. IV. Сетчатокрилообразние, скорпіонніци, перетинчастокрилі. Ч.1. / Під общ.ред. П. А. Лера - СПб: "Наука", 1995. - 606 с. - 3150 екз . - ISBN 5-02-025944-6.
  2. 1 2 Schultz TR (2000). " In search of ant ancestors ". Proceedings of the National Academy of Sciences 97 (26): 14028-14029. DOI : 10.1073/pnas.011513798. PMID 11106367.
  3. Фасмер М. Етимологічний словник російської мови - Прогрес. - М ., 1964-1973 Т. 3. - С. 11.
  4. Етимологічний словник слов'янських мов - Видавництво "Наука". - 1992 Т. 19. - С. 248-249.
  5. JP Mallory, Douglas Q. Adams. Encyclopedia of Indo-European culture - London: Fitzroy Dearborn Publishers, 1997. - С. 24. - ISBN 9781884964985.
  6. 1 2 3 Hlldobler, Wilson, 1990, pp. 143-179
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Мурахи. Онлайн-енциклопедія " Кругосвет ". Фотогалерея з першоджерела 18 серпня 2011.
  8. Олена Наймарк. Мурахи-листорізи приручили бактерій для боротьби зі шкідником.
  9. Мурашки роду Monomorium
  10. The Inquiline Parasite Leptothorax minutissimus
  11. Species: Temnothorax minutissimus. AntWeb. Статичний з першоджерела 18 серпня 2011.
  12. www.lasius.narod.ru - Camponotus gigas
  13. Kempf WW A preliminary review of the ponerine ant genus Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae) (Англ.) / / Studia Entomologica. - 1971. - № 14. - С. 369-394.
  14. Brown BV, Feener DH Behavior and Host Location Cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a Parasitoid of the Giant Tropical Ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) (Англ.) / / Biotropica. - 1991. - № 23 (2). - С. 182-187.
  15. Alvin Powell Orphan Army Ants adopted Orphan Army Ants adopted (Англ.) . Harvard Gazette (4.11.2009).
  16. Длусскій Г. М., Расніцин А. П. Палеонтологічна історія мурашок / / Мурахи і захист лісу. Матеріали XII Всеросійського мірмекологіческого симпозіуму / За ред. Ж. І. Резнікової - Новосибірськ, 2005. - С. 49-53. - 359 с.
  17. Brothers DJ (1999). "Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea)". Zoologica Scripta 28: 233-249. DOI : 10.1046/j.1463-6409.1999.00003.x.
  18. Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. Molecular phylogenetics Of Vespoidea indicate paraphyly Of The superfamily AND Novel Relationships Of ITS Component Families AND subfamilies / / Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008, pp. 539-560. doi = 10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x
  19. Вілсон Е. О., Карпентер Ф. М., Brown WL (1967). "The first Mesozoic ants". Science 157 (3792): 1038-1040. DOI : 10.1126/science.157.3792.1038. PMID 17770424.
  20. 1 2 3 Rabeling C., Brown JM і Verhaagh M. (2008). "Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution". PNAS 105 (39): 14913. DOI : 10.1073/pnas.0806187105. PMID 18794530.
  21. 1 2 Грімальді Д., Agosti D. (2001). " A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants ". Proceedings of the National Academy of Sciences 97 (25): 13678-13683. DOI : 10.1073/pnas.240452097. PMID 11078527.
  22. 1 2 Moreau CS, Bell CD, Vila R., Archibald SB, Pierce NE (2006). " Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms ". Science 312 (5770): 101-104. DOI : 10.1126/science.1124891. PMID 16601190.
  23. 1 2 Wilson EO, Hlldobler B. (2005). " The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation ". Proceedings of the National Academy of Sciences 102 (21): 7411-7414. DOI : 10.1073/pnas.0502264102. PMID 15899976.
  24. Hlldobler, Wilson, 1990, pp. 23-24
  25. Thorne, Barbara L (1997). " Evolution of eusociality in termites "(PDF). Annu. Rev. Ecol. Syst. 28: 27-53. DOI : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27.
  26. Order Isoptera - Termites. Iowa State University Entomology (16 February 2004). Фотогалерея з першоджерела 18 серпня 2011.
  27. Family Mutillidae - Velvet ants. Iowa State University Entomology (16 February 2004). Фотогалерея з першоджерела 18 серпня 2011.
  28. Длусскій Г. М., Расніцин А. П. 2005. Палеонтологічна історія мурах.
  29. 1 2 Urbani, C. Baroni. 2005. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. "G. Doria" 96:581-595.
  30. Poochera travel guide from Nullarbor Net, accessed 22 April 2007
  31. Baroni Urbani, C. 2000. "Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences" Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471-480
  32. Ward, Philip S. 2007. "Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)". Zootaxa, 1668:549-563
  33. Wilson EO, Hlldobler B. The Rise Of The Ants: A phylogenetic and ecological explanation / / Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2005. - № 102 (21). - С. 7411-7414.
  34. Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae - Gainesville: American Entomological Institute, 2003. - Vol. 71. - 370 p. - (Memoirs of the American Entomological Institute). - ISBN 1-887988-15-7.
  35. Холлдоблер Б., Вілсон Е.О. The Ants - Springer, 1998. - С. 732. - ISBN 3540520929.
  36. Borror, Triplehorn, Johnson, 1989, p. 737
  37. 1 2 3 4 Borror, Triplehorn, Johnson, 1989, pp. 24-71
  38. Fent K., Rudiger W. (1985). "Ocelli: A celestial compass in the desert ant Cataglyphis". Science 228 (4696): 192-194. DOI : 10.1126/science.228.4696.192. PMID 17779641.
  39. Eisner T., Happ GM (1962). " The infrabuccal pocket of a formicine ant: a social filtration device ". Psyche 69: 107-116. DOI : 10.1155/1962/25068.
  40. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Брайен М. В. Громадські комахи: Екологія та поведінка = Social Insects: Ecology and Behavioural Biology / Під ред. Г. М. Длусского. - М.: Мир, 1986. - 400 с. - 5 800 прим.
  41. Орлов Б. Н. Гелашвілі Д. Б. Зоотоксінологія (отруйні тварини та їх отрути). М., Вища школа, 1985
  42. Charles Earle Raven John Ray, naturalist: his life and works - Cambridge University Press, 1986. - ISBN 0521310830.
  43. Oster GF, Wilson EO Caste and ecology in the social insects - Princeton University Press, Princeton, 1978. - P. 21-22. - ISBN 0-691-02361-1.
  44. Dicke E., Byde A., Cliff D., Layzell P. (2004). "Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: First International Workshop, BioADIT 2004 LNCS 3141": 364-379.
  45. В. Я. Станек Ілюстрована енциклопедія комах - Прага: Артія, 1977. - С. 262. - 560 с.
  46. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 Життя тварин. Членистоногі: трилобіти, хеліцерових, трахейнодишащіе. Оніхофор / Под ред. Гілярова М. С., Правдіна Ф. Н. - 2-е, перероб .. - Москва: Просвещение, 1984. - Т. 3. - 463 с.
  47. Перетинчастокрилі - стаття з Великої радянської енциклопедії
  48. Jan Oettler, Masaki Suefuji, Jrgen Heinze. 2010. THE Evolution of alternative reproductive tactics in male Cardiocondyla ants. Evolution. Volume 64, Issue 11, pages 3310-3317, November 2010.
  49. Вілсон Е. О. (1953). "The origin and evolution of polymorphism in ants". Quarterly Review of Biology 28 (2): 136-56. DOI : 10.1086/399512.
  50. Weber, NA (1946). " Dimorphism in the African Oecophylla worker and an anomaly (Hym.: Formicidae) "(PDF). Annals of the Entomological Society of America 39: 7-10.
  51. Edward O. Wilson and Robert W. Taylor (1964). " A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity "(PDF). Psyche 71: 93-103. DOI : 10.1155/1964/17612.
  52. Длусскій, 1967, с. 119
  53. Длусскій, 1967, с. 7
  54. Sudd JH The Transport Of Prey By Ants / / Behaviour. - BRILL, 1965. - В. 25. - С. 234-271.
  55. Gillott, Cedric Entomology - Springer, 1995. - P. 325. - ISBN 0306449676.
  56. Hlldobler, Wilson, 1990, pp. 351, 372
  57. Traniello JFA (1989). "Foraging strategies of ants". Annual Review of Entomology 34: 191-210. DOI : 10.1146/annurev.en.34.010189.001203.
  58. Sorensen A., Busch TM, Vinson SB (1984). " Behavioral flexibility of temporal sub-castes in the fire ant, Solenopsis invicta, in response to food ". Psyche 91: 319-332. DOI : 10.1155/1984/39236.
  59. Peeters C., Holldobler B. (1995). " Reproductive cooperation between queens and their mated workers: The complex life history of an ant with a valuable nest "(PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 92 (24): 10977-10979. DOI : 10.1073/pnas.92.24.10977. PMID 11607589.
  60. Taylor Richard W. Bloody funny wasps! Speculations on the evolution of eusociality in ants / / [ http://antbase.org/ants/publications/21292/21292.pdf Advances In ANT systematics (Hymenoptera: Formicidae): homage to EO Wilson - 50 years of contributions. Memoirs of the American Entomological Institute, 80] / Snelling, RR, BL Fisher, & PS Ward - American Entomological Institute, 2007. - P. 580-609.
  61. 1 2 Hlldobler, Wilson, 1990, p. 471
  62. Heinze, Jurgen (1995). " Ant reproductive strategies "(PDF). Res. Popul. Ecol. 37 (2): 135-149. DOI : 10.1007/BF02515814.
  63. Himler, Anna G. (2009). "No sex in fungus-farming ants or their crops". Proc. R. Soc. B 276 (1667): 2611. DOI : 10.1098/rspb.2009.0313. PMID 19369264.
  64. Kipyatkov VE (2001). "Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicoidea)". Acta Societatis Zoologicae Bohemicae 65 (2): 198-217.
  65. Юрій Ільїн Самці і матки вогняних мурашок розмножуються клонуванням. Компьюлента (01 липня 2005 року).
  66. 1 2 3 Social Parasitism in Ants
  67. Keller L. (1998). "Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites". Insectes Sociaux 45: 235-246. DOI : 10.1007/s000400050084.
  68. 1 2 Franks NR, Resh VH, Card RT (eds) Encyclopedia of Insects - Сан Дієго, 2003. - С. 29-32. - ISBN 0125869908.
  69. Jackson DE, Ratnieks FL (August 2006). " Communication in ants ". Curr. Biol. 16 (15): R570-R574. DOI : 10.1016/j.cub.2006.07.015. PMID 16890508.
  70. Goss S., Aron S., Deneubourg JL, Pasteels JM (1989). "Self-organized shortcuts in the Argentine ant". Naturwissenschaften 76: 579-581. DOI : 10.1007/BF00462870.
  71. D'Ettorre P., Heinze J. (2001). " Sociobiology of slave-making ants ". Acta ethologica 3: 67-82. DOI : 10.1007/s102110100038.
  72. Detrain C., Deneubourg JL, Pasteels JM Information processing in social insects - Birkhuser, 1999. - P. 224-227. - ISBN 3764357924.
  73. Greene MJ, Gordon DM (2007). " Structural complexity of chemical recognition cues affects the perception of group membership in the ants Linephithema humile and Aphaenogaster cockerelli ". Journal of Experimental Biology 210 (Pt 5): 897-905. DOI : 10.1242/jeb.02706. PMID 17297148.
  74. Hlldobler, Wilson, 1990, p. 354
  75. Hickling R., Brown RL (2000). "Analysis of acoustic communication by ants". Journal of the Acoustical Society of America 108 (4): 1920-1929. DOI : 10.1121/1.1290515.
  76. Roces F., Hlldobler B. (1996). "Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during cutting or short-range recruitment signal?". Behavioral Ecology and Sociobiology 39: 293. DOI : 10.1007/s002650050292.
  77. Roces F, Tautz J. Ants are deaf. J. Acoust. Soc. Am. 2001 Jun; 109 (6) :3080-3.
  78. Hickling, Robert, Brown, Richard L. Response to "Ants are deaf" [J. Acoust. Soc. Am. 109, 3080 (2001)] The Journal of the Acoustical Society of America, Volume 109, Issue 6, June 2001, p.3083
  79. 1 2 Clarke PS (1986). "The natural history of sensitivity to jack jumper ants (Hymenoptera: Formicidae: Myrmecia pilosula) in Tasmania". Medical Journal of Australia 145: 564-566.
  80. Brown SGA, Heddle RJ, Wiese MD, Blackman KE (2005). "Efficacy of ant venom immunotherapy and whole body extracts". Journal of Allergy and Clinical Immunology 116 (2): 464-465. DOI : 10.1016/j.jaci.2005.04.025.
  81. Obin MS, Vander Meer RK (1985). "Gaster flagging by fire ants (Solenopsis spp.): Functional significance of venom dispersal behavior". Journal of Chemical Ecology 11: 1757-1768. DOI : 10.1007/BF01012125.
  82. 1 2 Stafford CT (1996). "Hypersensitivity to fire ant venom". Annals of allergy, asthma, & immunology 77 (2): 87-99.
  83. 1 2 3 Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suarez AV (22 August 2006). " Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants "(PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (34): 12787-12792. DOI : 10.1073/pnas.0604290103. PMID 16924120. Перевірити 7 June 2008.
  84. Gronenberg W. (1996). " The trap-jaw mechanism in the Dacetine ant Daceton armigerum and Strumigenys sp. " (PDF). The Journal of Experimental Biology 199 (9): 2021-2033.
  85. Jones, TH; Clark, DA; Edwards, AA; Davidson, DW; Spande, TF & Snelling, Roy R. (2004). "The Chemistry of Exploding Ants, Camponotus spp. (Cylindricus complex)". Journal of Chemical Ecology 30 (8): 1479-1492. DOI : 10.1023 / B: JOEC.0000042063.01424.28. PMID 15537154.
  86. Tofilski, Adam; Couvillon, MJ; Evison, SEF; Helantera, H.; Robinson, EJH; Ratnieks, FLW (2008). " Preemptive Defensive Self-Sacrifice by Ant Workers "(PDF). The American Naturalist 172 (5): E239-E243. DOI : 10.1086/591688.
  87. Julian GE, Cahan S. (1999). "Undertaking specialization in the desert leaf-cutter ant Acromyrmex versicolor". Animal Behaviour 58 (2): 437-442. DOI : 10.1006/anbe.1999.1184.
  88. Lpez-Riquelme GO, Malo EA, Cruz-Lpez L., Fanjul-Moles ML (2006). " Antennal olfactory sensitivity in response to task-related odours of three castes of the ant Atta mexicana (hymenoptera: formicidae) ". Physiological Entomology 31 (4): 353-360. DOI : 10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x.
  89. Choe, Dong-Hwan; Millar JG; Rust MK (2009). "Chemical signals associated with life inhibit necrophoresis in Argentine ants". Proc. Nat. Acad. Sci. 106 (20): 8251-8255. DOI : 10.1073/pnas.0901270106. PMID 19416815.
  90. Tschinkel WR (2004). " The nest architecture of the Florida harvester ant, Pogonomyrmex badius ". Journal of Insect Science 4 (21): 1-19.
  91. Peeters C., Hlldobler B., Moffett M., Musthak Ali TM (1994). "" Wall-papering "and elaborate nest architecture in the ponerine ant Harpegnathos saltator". Insectes Sociaux 41: 211-218. DOI : 10.1007/BF01240479.
  92. Maschwitz U., Moog J. (2000). "Communal peeing: a new mode of flood control in ants". Naturwissenschaften 87 (12): 563-565. DOI : 10.1007/s001140050780.
  93. Nielsen MG, Christian KA (2007). "The mangrove ant, Camponotus anderseni switches to anaerobic respiration in response to elevated CO2 levels". Journal of Insect Physiology 53 (5): 505-508. DOI : 10.1016/j.jinsphys.2007.02.002.
  94. Franks NR, Richardson T. (2006). "Teaching in tandem-running ants". Nature 439 (7073): 153. DOI : 10.1038/439153a. PMID 16407943.
  95. Мурашки виявилися здатні навчати побратимів. Lenta.ru (12.01.2006). Фотогалерея з першоджерела 18 серпня 2011.
  96. Ravary F., Lecoutey E., Kaminski G., Chline N., Jaisson P. (2007). "Individual experience alone can generate lasting division of labor in ants". Current Biology 17 (15): 1308-1312. DOI : 10.1016/j.cub.2007.06.047.
  97. Захаров А. А. Мураха, родина, колонія - М .: "Наука", 1978. - 144 с. - (Людина і навколишнє середовище).
  98. Franks NR, Hooper J., Webb C., Dornhaus A. (2005). "Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants". Biology Letters 1 (2): 190-192. DOI : 10.1098/rsbl.2005.0302. PMID 17148163.
  99. Robson SK, Kohout RJ (2005). "Evolution of nest-weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae)". Australian Journal of Entomology 44 (2): 164-169. DOI : 10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x.
  100. Hlldobler, Wilson, 1990, p. 573
  101. Брайен, 1986, с. 25-28
  102. 1 2 Брайен, 1986, с. 28-36
  103. Петро Смирнов Мурашкам не вистачило грибів. Газета.ru Наука (25.03.08). Фотогалерея з першоджерела 18 серпня 2011.
  104. Schultz TR Ants, plants and antibiotics (Англ.) / / Nature. - 1999. - № 398. - С. 747-748. - DOI : 10.1038/19619
  105. 1 2 3 Carrol CR, Janzen DH (1973). "Ecology of foraging by ants". Annual Review of Ecology and Systematics 4: 231-257. DOI : 10.1146/annurev.es.04.110173.001311.
  106. kesson S., Wehner R. (2002). " Visual navigation in desert ants Cataglyphis fortis: are snapshots coupled to a celestial system of reference? " (PDF). Journal of Experimental Biology 205: 1971-1978.
  107. Sommer S., Wehner R. (2004). " The ant's estimation of distance travelled: experiments with desert ants, Cataglyphis fortis ". Journal of Comparative Physiology 190 (1): 1-6. DOI : 10.1007/s00359-003-0465-4.
  108. Banks AN, Srygley RB (2003). "Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)". Ethology 109: 835-846. DOI : 10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x.
  109. Fukushi T. (15 June 2001). " Homing in wood ants, Formica japonica: use of the skyline panorama ". Journal of Experimental Biology 204 (12): 2063-2072. PMID 11441048.
  110. Wehner R., Menzel R. (1969). "Homing in the ant Cataglyphis bicolor". Science 164 (3876): 192-194. DOI : 10.1126/science.164.3876.192. PMID 5774195.
  111. Chapman Reginald Frederick The Insects: Structure and Function - 4. - Cambridge University Press, 1998. - P. 600. - ISBN 0521578906.
  112. Baroni-Urbani C., Boyan GS, Blarer A., Billen J., Musthak Ali TM (1994). "A novel mechanism for jumping in the Indian ant Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae)". Experientia 50: 63-71. DOI : 10.1007/BF01992052.
  113. Yanoviak SP, Dudley R., Kaspari M. (2005). " Directed aerial descent in canopy ants "(PDF). Nature 433: 624-626. DOI : 10.1038/nature03254.
  114. Morrison LW (1998). "A review of Bahamian ant (Hymenoptera: Formicidae) biogeography". Journal of Biogeography 25 (3): 561-571. DOI : 10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x.
  115. Clay RE, Andersen AN (1996). "Ant fauna of a mangrove community in the Australian seasonal tropics, with particular reference to zonation". Australian Journal of Zoology 44: 521-533. DOI : 10.1071/ZO9960521.
  116. Hlldobler & Wilson (1990), p. 573
  117. Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E. (1988). " Aspects of the biology of the primitive ant genus Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae) ". Australian Journal of Entomology 27: 305-309. DOI : 10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x.
  118. Moffett MW Ant, Bulldog Ants. National Geographic. Статичний з першоджерела 18 серпня 2011.
  119. 1 2 Diehl E., Junqueira LK, Berti-Filho E. (2005). " Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil ". Brazilian Journal of Biology 65 (3): 431-437. DOI : 10.1590/S1519-69842005000300008.
  120. Achenbach, A (2009). "First evidence for slave rebellion: enslaved ant workers systematically kill the brood of their social parasite Protomognathus americanus.". Evolution 63 (4): 1068-1075. DOI : 10.1111/j.1558-5646.2009.00591.x. See also New Scientist, 2009 April 9
  121. Henderson G., Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL (2005). "Internest aggression and identification of possible nestmate discrimination pheromones in polygynous ant Formica montana". Journal of Chemical Ecology 16 (7): 2217-2228. DOI : 10.1007/BF01026932.
  122. Ward PS (1996). " A new workerless social parasite in the ant genus Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants ". Systematic Entomology 21: 253-263. DOI : 10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x.
  123. Taylor RW (1968). " The Australian workerless inquiline ant, Strumigenys xenos Brown (Hymenoptera-Formicidae) recorded from New Zealand ". New Zealand Entomologist 4 (1): 47-49.
  124. Hlldobler, Wilson, 1990, pp. 436-448
  125. Fournier, D., Estoup A., Orivel J., Foucaud J., Jourdan H., Le Breton J., Keller L. (2005). "Clonal reproduction by males and females in the little fire ant". Nature 435: 1230-1234. DOI : 10.1038/nature03705.
  126. Regino Zamora Observational AND Experimental Study Of A Carnivorous Plant - ant kleptobiotic iteraction (Англ.) / / Oikos. - Copenhagen: Blackwell Publishing, 1990. - В. 59.3. - С. 368-372.
  127. Quinet Y., Tekule N. & De Biseau JC (2005). "Behavioural Interactions Between Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) and Two Nasutitermes Species (Isoptera: Termitidae)". Journal of Insect Behavior 18 (1): 1-17. DOI : 10.1007/s10905-005-9343-y.
  128. Jeanne, RL (1972). "Social biology of the neotropical wasp Mischocyttarus drewseni". Bull. Mus. Comp. Zool. 144: 63-150.
  129. Мурахи. Онлайн-енциклопедія " Кругосвет ". Фотогалерея з першоджерела 18 серпня 2011.
  130. Reiskind J. (1977). "Ant-mimicry in Panamanian clubionid and salticid spiders (Araneae: Clubionidae, Salticidae)". Biotropica 9 (1): 1-8. DOI : 10.2307/2387854.
  131. Cushing PE (1997). " Myrmecomorphy and myrmecophily in spiders: A Review "(PDF). The Florida Entomologist 80 (2): 165-193. DOI : 10.2307/3495552.
  132. Styrsky JD, Eubanks MD (January 2007). " Ecological consequences of interactions between ants and honeydew-producing insects ". Proc. Biol. Sci. 274 (1607): 151-164. DOI : 10.1098/rspb.2006.3701. PMID 17148245.
  133. 1 2 Delabie, JHC (2001). " Trophobiosis Between Formicidae and Hemiptera (Sternorrhyncha and Auchenorrhyncha): an Overview ". Neotropical Entomology 30 (4): 501-516.
  134. Jahn GC, Beardsley JW (1996). "Effects of Pheidole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) on survival and dispersal of Dysmicoccus neobrevipes (Homoptera: Pseudococcidae)". Journal of Economic Entomology 89: 1124-1129.
  135. 1 2 3 4 5 Pierce et al. Annual Review of Entomology. - 2002 Т. 47. - С. 47 - 733-771.
  136. DeVries PJ (1992). "Singing caterpillars, ants and symbiosis". Scientific American 267: 76.
  137. Fiedler K., Holldobler B., Seufert P. / / Butterflies and ants: "The communicative domain" / / - Experientia. - 1996. - 52, № 1. - С. 14-24.
  138. Pierce NE, Braby MF, Heath A. (2002). "The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera)". Annual Review of Entomology 47: 733-771. DOI : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145257.
  139. Hlldobler, Wilson, 1990, p. 496-497
  140. 1 2 3 Длусскій, 1967, с. 133
  141. Bezdĕčka, P., Kočkrek, P. & J. uhaj (2000). "Distribution of the Cricket Myrmecophilus acervorum (Orthoptera: Myrmecophilidae) in Moravia and Silesia with notes on the biology". Klapalekiana 36: 7-17.
  142. 1 2 Медведєв С. І. Сімейство Scarabaeidae (Subfam. Melolonthinae, частина 2). Комахи жорсткокрилі. - Москва - Ленінград: Наука, 1964. - Т. 10. вип. 5. - С. 224. - 376 с. - (Фауна СРСР).
  143. Hughes L., Westoby M. (1 January 1992). "Capitula on stick insect eggs and elaiosomes on seeds: convergent adaptations for burial by ants". Functional Ecology 6 (6): 642-648. DOI : 10.2307/2389958. ISSN 02698463.
  144. Elzinga, RJ 1993. Larvamimidae, a new family of mites (Acari: Dermanyssoidea) associated with army ants. / / Acarologia, 34: 95-103.
  145. Elzinga RJ 2006. Army Ant Mites: the Most Specialized Mites Found on Any Social Insect
  146. Dejean A., Solano PJ, Ayroles J., Corbara B., Orivel J. (2005). "Arboreal ants build traps to capture prey". Nature 434: 973. DOI : 10.1038/434973a.
  147. Frederickson ME, Gordon DM (2007). " The devil to pay: a cost of mutualism with Myrmelachista schumanni ants in 'devil's gardens' is increased herbivory on Duroia hirsuta trees "(PDF). Proceedings of the Royal Society B 274: 1117-1123. DOI : 10.1111/j.1461-0248.2005.00741.x.
  148. Katayama N., Suzuki N. (2004). " Role of extrafloral nectaries of Vicia faba in attraction of ants and herbivore exclusion by ants ". Entomological Science 7 (2): 119-124. DOI : 10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x.
  149. Hanzawa FM, Beattie AJ, Culver DC (1988). "Directed dispersal: demographic analysis of an ant-seed mutualism". The American Naturalist 131 (1): 1-13. DOI : 10.1086/284769.
  150. Giladi I (2006). "Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory". Oikos 112 (3): 481-492. DOI : 10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x.
  151. Fischer RC, lzant SM, Wanek W., Mayer V. (2005). "The fate of Corydalis cava elaiosomes within an ant colony of Myrmica rubra: elaiosomes are preferentially fed to larvae". Insectes sociaux 52 (1): 55-62. DOI : 10.1007/s00040-004-0773-x.
  152. Evolutionary change from induced to constitutive expression of an indirect plant resistance: Abstract: Nature publisher = www.nature.com. Статичний з першоджерела 18 серпня 2011.
  153. Красильников В. А. (2006). " Шeл мураха, послизнувся, впав ... в глечик непентеса ". Біологія (17): 2-7.
  154. Fischer RC, Wanek W., Richter A., Mayer V. (2003). "Do ants feed plants? A 15 N labelling study of nitrogen fluxes from ants to plants in the mutualism of Pheidole and Piper". Journal of Ecology 91: 126-134. DOI : 10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x.
  155. The two-partner ant-plant system of Camponotus (Colobopsis) sp. 1 and Macaranga puncticulata (Euphorbiaceae): natural history of the exceptional ant partner / / Insectes Sociaux. - Лютий 1998. - В. Number 1. - Т. 45. - С. 1-16.
  156. " The Savage, Beautiful World of Army Ants ". National Public Radio (NPR).
  157. Willis, E. & Y. Oniki (1978). "Birds and Army Ants" Annual Review of Ecology and Systematics 9: 243-263 Abstract
  158. Birds and ants / / Bombay Natural History Society. - 1937. - № 39 (4). - С. 640.
  159. Ігор Акимушкин Мурашиний туалет птахів / / журнал "Навколо світу". - 1962. - № 2.
  160. Revis, HC and Waller, DA (2004) Bactericidal and Fungicidal Activity of ant chemicals on feather parasites: an evaluation of anting behavior as a Method of Self-medication in Songbirds. The Auk 121 (4): 1262-1268
  161. Lunt, N., PE Hulley, AJFK Craig (2004) Active anting in captive Cape White-eyes Zosterops pallidus. Ibis 146: 360-362 PDF
  162. Schaechter E. Some weird and wonderful fungi (Англ.) / / Microbiology Today. - 2000. - № 27 (3). - С. 116-117.
  163. Andersen SB, Gerritsma S., Yusah KM, Mayntz D., Hywel-Jones NL, Billen J., Boomsma JJ, Hughes DP The Life of a Dead Ant: The Expression of an Adaptive Extended Phenotype (Англ.) / / The American Naturalist. - 2009. - № 174 (3). - С. 424-433. - DOI : 10.1086/603640 - PMID 19627240.
  164. Длусскій, 1967, с. 140
  165. Wojcik D. P. Behavioral interactions between ants and their parasites (Англ.) / / The Florida Entomologist. - 1989. - № 72 (1). - С. 43-51. - DOI : 10.2307/3494966
  166. Poinar G. Jr., Yanoviak SP Myrmeconema neotropicum NG, n. sp., a new tetradonematid nematode parasitising South American populations of Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), with the discovery of an apparent parasite-induced host morph / / Systematic Parasitology. - 2008. - № 69. - С. 145-153. - DOI : 10.1007/s11230-007-9125-3
  167. 1 2 3 4 Длусскій, 1967, с. 136-140
  168. Universal Chalcidoidea Database. Notes on families (Англ.) . The Natural History Museum. Статичний з першоджерела 18 серпня 2011.
  169. 1 2 Sivinski J., Marshall S., Petersson E. (1999). " Kleptoparasitism and phoresy in the Diptera "(PDF). The Florida Entomologist 82 (2): 179-197. DOI : 10.2307/3496570.
  170. Brown BV Systematics Of ANT-decapitating flies, genus Apocephalus (Англ.) . phorid.net. Статичний з першоджерела 22 серпня 2011.
  171. Morrison LW Pseudacteon SPP. (Diptera: Phoridae) (Англ.) . Cornell University. Department of Entomology. Статичний з першоджерела 18 серпня 2011.
  172. Patrizia d'Ettorre, David P. Hughes Sociobiology of communication: an interdisciplinary perspective - Oxford University Press, 2008. - С. 68. - 320 с. - ISBN 978-0199216840.
  173. http://antclub.ru/- Мірмекофіли
  174. Caldwell JP (1996). "The evolution of myrmecophagy and its correlates in poison frogs (Family Dendrobatidae)". Journal of Zoology 240 (1): 75-101. DOI : 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x.
  175. Australia's Thorny Devil. Статичний з першоджерела 18 серпня 2011.
  176. Australian Ants Online: Genus Ochetellus. Статичний з першоджерела 30 серпня 2007.
  177. Сімейство Мурашині леви (Myrmeleontidae). Фотогалерея з першоджерела 18 серпня 2011.
  178. Shoshani, J., Goldman, CA and Thewissen, JgM Orycteropus afer / / Mammalian Species. - American Society of Mammalogists: 1988. - № 300. - С. 1-8.
  179. Swenson JE, Jansson A., Riig R., Sandegren R. (1999). " Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia ". Canadian Journal of Zoology 77 (4): 551-561. DOI : 10.1139/cjz-77-4-551.
  180. 1 2 La myrmcochorie. (Фр.)
  181. Giladi, Itamar (2006). "Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory". Oikos 112 (3): 481-492.
  182. Hlldobler, Wilson, 1990, p. 4
  183. Jones, Alice S. Fantastic Ants - Did you know?. National Geographic Magazine. Статичний з першоджерела 18 серпня 2011.
  184. Thomas, Philip Pest Ants In Hawaii. Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR) (2007). Фотогалерея з першоджерела 18 серпня 2011.
  185. Hlldobler, Wilson, 1990, pp. 619-629
  186. Downes D., Laird SA Innovative mechanisms For Sharing Benefits Of Biodiversity AND Related Knowledge (PDF). The Center for International Environmental Law (1999). Фотогалерея з першоджерела 18 серпня 2011.
  187. Cheney RH, Scholtz E (1963). " Rooibos tea, a South African contribution to world beverages ". Economic Botany 17 (3): 186-194.
  188. 1 2 3 4 5 6 Савковскій П. П. Атлас шкідників плодових і ягідних культур - 5-е видання, доповнене і перероблене. - Київ: Урожай, 1990. - 96 с., Кол. табл., іл. с.
  189. 1 2 Керівництво з медичної ентомології / Под ред. В.П. Дербеньова-Ухова - Москва, 1974.
  190. 1 2 Тарасов В. В. Членистоногі переносники збудників хвороб людини - Москва, 1981.
  191. Gottrup F., Leaper D. (2004). " Wound healing: Historical aspects "(PDF). EWMA Journal 4 (2): 5.
  192. Gudger EW (1925). "Stitching wounds with the mandibles of ants and beetles". Journal of the American Medical Association 84: 1861-1864.
  193. Sapolsky Robert M. A Primate's Memoir: A Neuroscientist's Unconventional Life Among the Baboons - Simon and Schuster, 2001. - P. 156. - ISBN 0743202414.
  194. Pest Notes: Ants (Publication 7411). University of California Agriculture and Natural Resources (2007). Фотогалерея з першоджерела 18 серпня 2011.
  195. Haddad Jr. V., Cardoso JLC, Moraes RHP (2005). " Description of an injury in a human caused by a false tocandira (Dinoponera gigantea, Perty, 1833) with a revision on folkloric, pharmacological and clinical aspects of the giant ants of the genera Paraponera and Dinoponera (sub-family Ponerinae) "(PDF ). Revista do Instituto de Medicina Tropical de So Paulo 47 (4): 235-238. DOI : 10.1590/S0036-46652005000400012.
  196. McGain F., Winkel KD (2002). "Ant sting mortality in Australia". Toxicon 40 (8): 1095-1100. DOI : 10.1016/S0041-0101 (02) 00097-1.
  197. Chapman, RE; Bourke, Andrew FG (2001). " The influence of sociality on the conservation biology of social insects "(PDF). Ecology Letters 4 (6): 650-662. DOI : 10.1046/j.1461-0248.2001.00253.x.
  198. Пошук Formicidae в www.iucnredlist.org (Англ.) . International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. Статичний з першоджерела 18 серпня 2011.
  199. Червона книга Російської Федерації. Т. 1: Тварини - Москва: Астрель, 2001. - ISBN 5170048785.
  200. DeFoliart GR (1999). "Insects as food: Why the western attitude is important". Annual Review of Entomology 44: 21-50. DOI : 10.1146/annurev.ento.44.1.21.
  201. Bingham CT Fauna of British India. Hymenoptera Volume 3 - 1903. - P. 311.
  202. 1 2 Bequaert J. (1921). "Insects as food: How they have augmented the food supply of mankind in early and recent times". Natural History Journal 21: 191-200.
  203. Гонсало Хіменес де Кесада. Короткий виклад завоювання Нового Королівства Гранада "(1539; 1548-1549). www.bloknot.info (А. Скромніцкій) (20 квітня 2010). Фотогалерея з першоджерела 21 серпня 2011.
  204. Stadler B., Dixon, AFG Mutualism: Ants and their insect partners - Cambridge University Press, 2008. - ISBN 139780521860352.
  205. Lubbock, J. (1881). "Observations on ants, bees, and wasps. IX. Color of flowers as an attraction to bees: Experiments and considerations thereon.". J. Linn. Soc. Lond. (Zool.) 16: 110-112. DOI : 10.1111/j.1096-3642.1882.tb02275.x.
  206. Wojcik DP, Burges RJ, Blanton CM, Focks DA (2000). " An improved and quantified technique for marking individual fire ants (Hymenoptera: Formicidae) "(PDF). The Florida Entomologist 83 (1): 74-78. DOI : 10.2307/3496231.
  207. A History of the Animal World in the Ancient Near East. / Edited by BJ Collins - Leiden; Boston; Kln: Brill, 2002. - С. 368.
  208. A History of the Animal World in the Ancient Near East. / Edited by BJ Collins - Leiden; Boston; Kln: Brill, 2002. - С. 365.
  209. Климент Олександрійський Умовляння до поган. XXXIX. 6 - СПб. : Видавництво Олега Абишко, 2006. - С. 77.
  210. Коментар Т. Я. Єлізаренковоі ( Рігведа. Мандали IX-X - М .: Наука, 1999. - С. 501. )
  211. Пропп В. Я. Російський героїчний епос - М .: Худож. лит., 1958. - С. 74.
  212. Абаєв В. І. Історико-етимологічний словник осетинської мови. У 4 т. Т. 2 - Л. : Наука, 1973. - С. 87.
  213. Російська народна казка "Кришталева гора"
  214. Леві-Строс К. Міфологікі. В 4 т. Т.3. Походження застільних звичаїв - М .: Флюїд, 2007. - С. 278.
  215. Геродот Історія. III. 102-105.
  216. A commentary on Herodotus. Books I-IV - Oxford UP, 2007. - С. 498-499.
  217. Махабхарата. Книга II. Глава 48 ( Махабхарата. Сабхапарва - М.-Л.: Видавництво АН СРСР, 1962. - С. 97. )
  218. Енциклопедія про тварин "Мурашині таємниці"
  219. Леконт де Ліль З чотирьох книг - М .: ГИХЛ, 1960. - С. 29-31.
  220. Коран. Сура 27. Мурахи. (Sura An-Naml). Фотогалерея з першоджерела 18 серпня 2011.
  221. Коран 27:18-19. Статичний з першоджерела 18 серпня 2011.
  222. Sahih al-Bukhari Book 54, Number 536. Фотогалерея з першоджерела 18 серпня 2011.
  223. 1 2 Біблія. Книга притч Соломонових "(X століття до Р.Х.). Фотогалерея з першоджерела 18 серпня 2011.
  224. Цар Соломон в Агад
  225. Singles Chart For Week Up To 17.01.1981
  226. Сальвадор Далі. Salvador Dal. The Ants. 1929. Gouache, ink and collage. abcgallery.com. Статичний з першоджерела 18 серпня 2011.
  227. Сальвадор Далі. Combinations (or The complete dalinian phantasm: hunts, keys, nails etc.). 1931. Gouache on paper. abcgallery.com. Статичний з першоджерела 18 серпня 2011.
  228. Сальвадор Далі. Les Fourmis (1936-37). Gouacha on tinted paper. daliweb.tampa.fl.us. Статичний з першоджерела 18 серпня 2011.
  229. Геральдика - стаття з Великої радянської енциклопедії
  230. Лакієр А. Б. 22 Риби, комахи, плазуни / / Русская геральдика - М .: Книга, 1990.
  231. Латвія. Національна валюта лат.. Нумізматика, монети .. Читальний зал з першоджерела 18 серпня 2011.
  232. Шелов Д. Б. "До питання про монети боспорських міст Аполлонії і Мірмекия" ВДИ. 1949. № 1. С. 143-152.
  233. Guri, Assaf (8 September 1998), Habitat media for ants and other invertebrates (US Patent 5803014), United States Patent and Trademark Office
  234. Мурахи на сайті Absolute Games
  235. Чемал: Історичний екскурс

Література


Цей текст може містити помилки.

Схожі роботи | скачати
© Усі права захищені
написати до нас